Класс приапулиды (Priapulida)

К классу приапулид относится всего два рода морских раздельнополых свободноживущих червей: Приапулюс (Priapulus) с пятью видами и Галикриптуc (Halicryptus) с одним видом. Приапулиды широко распространены в умеренных зонах Мирового океана и на больших глубинах в экваториальной зоне, что до недавнего времени давало основание считать их биполярными формами.

Приапулиды имеют вальковатое тело длиной до 10-15 см и ветвистую метельчатую жабру на заднем конце тела. Галикриптус совсем лишен придатков. Органы кровообращения, а у галикриптуса и органы дыхания, отсутствуют; дыхание осуществляется всей поверхностью тела.

Кожно-мускульный мешок у приапулид состоит из двух слоев мышц - наружного, кольцевого, и внутреннего, продольного,- и окружает обширную свободную полость тела, занимающую больше половины общего объема тела. Нервная система приапулид весьма примитивна. В передней части тела имеется окологлоточное нервное кольцо, от которого отходит брюшной нервный тяж и подкожное нервное сплетение. Органы чувств отсутствуют.

Кишечник у приапулид прямой и сквозной, ротовое и анальное отверстия расположены на концах тела.

Характерная особенность приапулид - их образ жизни и связанные с ним черты организации, которые вырабатывались у них, видимо, в течение долгих геологических периодов. Приапулиды живут в плотных песчанистых грунтах. В связи с этим у них выработалась особая форма передвижения в них, несколько напоминающая движение дождевых червей в почве, но в гораздо более ярко выраженной форме.

Как приапулюсы, так и галикриптусы имеют окружающий глотку сильный, вооруженный направленными назад крючьями и шипами вывертывающийся хобот. Раздув тело и заклинившись таким образом в ходе, червь с силой выбрасывает вперед выворачивающийся при этом хобот и пробивает ход. Затем, раздув хобот и заклинив его в грунте, червь при помощи продольной мускулатуры подтягивает тело, чтобы в следующий момент опять выбросить хобот вперед. Подтягиванию тела вперед помогают специальные мышцы ретракторы, прикрепленные одним концом к переднему отделу кишечника, а другим - к стенке тела в средней его части. Следует при этом отметить, что в результате описанного способа движения у приапулид выработались элементы радиальной симметрии в строении покровов тела. Ряды крючков и шипиков, покрывающих тело, расположены радиально одинаковыми продольными рядами. Количество этих рядов кратно 5, и эта пятилучевая симметрия передней части тела выражена очень ясно (рис. 257). Это давало основание некоторым зоологам ошибочно искать у приапулид родственные связи с иглокожими. Очевидно, эта пятилучевая симметрия - самобытный признак и выработался самостоятельно и независимо от иглокожих.

Рис. 257. Приапулидовые черви: 1 - приапулюс (Priapulus); 2 - галикрйптус (Halicryptus); 3 - передний конец галикриптуса (вид сбоку); 4 - то же, вид сверху; 5 - схема расположения крючьев на переднем конце галикриптуса

Объяснение способа движения приапулид в плотном грунте было бы неполным, если бы мы не обратили внимания на значение в этом процессе обширной полости тела и заполняющей ее полостной жидкости.

Сжатие кольцевой мускулатуры в задней части тела направляет вперед ток полостной жидкости и обусловливает выбрасывание хобота. Такой способ движения может быть назван гидравлическим, о чем говорилось во введении. Из-за плотности грунта движение приапулид очень медленное, они проходят не более 1 м в час. Вместе с тем такое движение требует затраты большой энергии. Сила, с которой приапулюс продавливает ход в грунте, в несколько десятков раз превышает вес его собственного тела. Полость хвостовой железы у приапулюсов сообщается с общей полостью тела, и перекачка полостной жидкости способствует и обмену жидкости в жабре.

В задний отдел кишечника у приапулид открываются выделительные железы (рис. 258), представляющие собой органы типа протонефридиев.

Все перечисленные признаки дают основание относить приапулид к низшим червям, и имеется только один признак, который как бы противоречит этому - наличие у них эпителиального слоя, выстилающего изнутри полость тела, т. е. так называемого целотелия. Наличие его как будто дает основание считать внутреннюю полость вторичной полостью тела, или целомом, который свойствен высшим червям и примыкающим к ним группам. Личинка приапулид (рис. 258) не имеет ничего общего с трохофорой, и процесс дробления не имеет особенностей спирального. Все это укрепило положение приапулид среди низших червей, хотя они и представляют очень резко обособленную группу. Отпечатки близкого к приапулидам организма обнаружены в среднекембрийских отложениях.

Рис. 258. Галикриптус: 1 - в передней части тела вскрытого галикриптуса видны глотка и четыре ретрактора, в задней части тела - мочеполовые органы; 2 - личинка галикриптуса; 3 - пучок протонефридиальных мерцательных клеток на мочеполовых органах

Морфологическое своеобразие и малое число видов приапулид дают основание считать их очень древней группой червей.

До недавнего времени географическое распространение приапулид считалось биполярным (см. введение), но глубоководные исследования показали, что приапулиды в экваториальном поясе обитают на больших глубинах и, таким образом, не являются биполярными.

Priapulus candatus - одна из массовых форм фауны литорали северных морей. Приапулиды в основном - хищники.