Класс скребни (Acanthocephala)

В большинстве случаев паразитическое существование многих нематод относительно мало влияет на их общую морфологическую организацию, так как она близка к организации свободноживущих форм этого обширного класса животных. Скребни в этом отношении существенно отличаются от нематод. В самом деле, сред PI скребней неизвестны свободные формы: все они паразиты рыб, птиц и млекопитающих. Паразитизм наложил на скребней глубокую печать.

Тело скребней в поперечном сечении круглое и может быть сравнено с цилиндром. Передний конец тела несет сильно развитый втяжной хобот, вооруженный загнутыми назад острыми крючьями. Размеры тела значительно варьируют: примерно от 1,5 мм у мелких форм до 40 мм с лишним в длину у наиболее крупных.

Втяжной хобот выдвигается наружу или втягивается в корпус тела с помощью особой мускулатуры (рис. 256, 2). Строение хобота значительно изменяется у различных видов и родов скребней и имеет большое значение в систематике этой группы паразитических животных. У некоторых видов хобот удлинен, у других очень тонок, иногда он вздут в виде шарообразного образования или имеет веретенообразную форму. Крючья, которые хобот несет, погружены своим основанием в кожные покровы, а их заостренные концы, как выше сказано, обращены назад и вонзаются в слизистую оболочку кишечника животных, в тонкой кишке которых скребни поселяются. Крючья расположены в определенном порядке и числе на поверхности хобота, и притом так, что каждый крючок может быть использован для фиксации в слизистой оболочке кишечника хозяина.

Хоботок переходит в короткую шейку, обособленную от тела. Тело скребня несет нередко явственную, но только наружную кольчатость. Изредка у самцов на поверхности тела развиты иглы, расположенные на переднем или заднем конце тела. Кожа покрыта тонкой кутикулой, под которой, подобно тому, как это мы видели у нематод, развита гиподерма, пронизанная волокнами и системой каналов. В основании хобота от гиподермы отходят особые выросты - лемниски; в эти лемниски проникают упоминавшиеся гиподермальные каналы. Под гиподермой залегает мускулатура, состоящая из наружных, кольцевых, и внутренних, продольных, мышечных тяжей. Считают, что гиподермальные каналы служат проводниками питательных веществ. Лемниски, видимо, также несут эту функцию, так как и их ткань пронизана гиподермальными каналами. Пищеварительная система у скребней отсутствует. Центральная нервная система примитивна: она состоит из нервного узла, лежащего у основания хобота, и боковых нервных стволов, тянущихся к заднему концу тела. Хобот также иннервирован. От боковых нервных стволов отходят боковые ветви, идущие в различные участки тела.

Скребни раздельнополы. У самцов два семенника выделяют семя в соответствующие семяпроводы, а через них - в специальный семенной пузырек (рис. 256, 8). Он расположен в задней части тела. Конец семенного пузырька вытянут в особый отросток, который выполняет функцию совокупительного органа, выдвигающегося наружу.

Половая система самок значительно сложнее. Оба яичника лежат внутри особого образования - лигамента. Он представлен мышцей, идущей от основания хоботного влагалища к заднему концу тела самки. Выпавшие из лигамента яйца попадают в полость тела в виде комьев яиц, которые плавают в полостной жидкости. В этой жидкости находятся как оплодотворенные, так и неоплодотворенные яйца. Выведение оплодотворенных яиц наружу производится при помощи своеобразного "дифференциатора", как можно назвать соответствующий орган. Это оригинальный аппарат, известный под названием колокола. Этот орган способен производить глотательные движения, в результате которых яйца попадают в его внутреннюю полость. В стенке колокола имеются три отверстия. Два из них узкие, и они ведут в матку. Третье, более крупное, ведет в полость тела. Колокол заглатывает и узкие, тонкие, т. е. оплодотворенные, яйца, и комья неоплодотворенных яиц. Комья не могут проникнуть в узкие отверстия колокола и выталкиваются через более широкое отверстие обратно в полость тела. Узкие оплодотворенные яйца проходят сквозь отверстия стенок колокола, ведущие в яйцеводы, и оттуда проходят в матку, далее - во влагалище и наконец - наружу.

Заключенный в яйцевую скорлупку эмбрион для своего последующего развития должен попасть в тело промежуточных хозяев. Обычно эмбрионы проглатываются некоторыми насекомыми. В их кишечнике эмбрионы освобождаются от яйцевых оболочек, пробуравливают стенку кишечника промежуточного хозяина и попадают в полость его тела. Здесь они вырастают в маленьких личинок, достигая нормальной величины уже в кишечнике позвоночного, проглотившего это насекомое.

Из изложенного выше видно, что развитие скребней протекает с превращением: сначала формируется личинка, отдаленно напоминающая цистицерка цестод, а затем эта личинка превращается во взрослого скребня. Этот процесс сопровождается сменой хозяев: личинки живут в промежуточных хозяевах - насекомых, а взрослые скребни паразитируют в органах названных выше позвоночных. Личинка получила особое наименование- акантор (acanthor), т. е. "носитель колючек". Отсюда произошло и наименование всей группы, так как слово "акантоцефалы" в переводе означает "колючеголовые".

Рис. 256. Скребни. А - Macrocanthorhynchus hirudinaceus. Б - Echinorynchus (схема): 1 - хобот; 2 - ретрактор хобота; 3 - лемниски; 4 - лигамент (связка); 5 - семенник; 6 - семяпроводы; 7 - железы; 8 - семенной пузырь; 9 - совокупительный орган. В - хобот (увел.), видны загнутые назад крючья. Г - личинка скребня

Следует указать, что обрисованный выше путь развития: яйцо (наружная среда) - акантор (насекомое) - взрослый скребень (рыбы, птицы, млекопитающие) в ряде случаев искажается. Так, акантор может попасть не в кишечник рыбы, птицы или млекопитающего, а в кишку лягушки или ящерицы, т. е. животных, которые питаются насекомыми. В кишечнике лягушки или ящерицы акантор инцистируется и не развивается дальше. В сущности, это один из примеров резервуарного паразитизма, так как в организме ящерицы или лягушки акантор не превращается во взрослого скребня, а только пребывает в организме этих животных и может достичь конечного (дефинитивного) развития только в том случае, если лягушка или ящерица окажутся жертвой какого-либо млекопитающего или птицы.

Ознакомившись с организацией скребней, читатель, быть может, спросит: каково же происхождение скребней? Ведь они мало похожи на других червей. С какой группой можно сравнить этих животных? Вопрос этот и в настоящее время нельзя считать полностью решенным. И дело совсем не в женском половом аппарате с его "глотательным" колоколом. Подобные, хотя и не идентичные "яйцеглотающие" приспособления имеются у платод (плоских червей). Это признак взрослых форм, а взрослые формы - плохие "советчики" в решении вопросов филогении, т. е. истории происхождения и исторического развития живых форм, особенно животных. Главное значение в решении проблемы происхождения любой группы животных имеет история индивидуального развития животных, т. е. закономерности их онтогенеза. Если с этой стороны взглянуть на характеристику скребней, с их в высшей степени оригинальной организацией, то тайна их происхождения несколько приоткрывается. Изучение закономерностей дробления яиц скребней показало, что для них характерно спиральное дробление, принявшее форму билатерального. Билатеральное дробление свойственно и яйцам нематод, у которых оно также является особым вариантом спирального дробления яиц. Этот факт заставляет исследователей искать предков скребней среди групп, от которых произошли нематоды. В некоторых отношениях скребни близки к нематодам, являясь первичнополостными формами. Однако нет основания считать, что скребни произошли от нематод. Скорее всего правильна точка зрения, согласно которой скребни произошли от группы, общей и для нематод с гастротрихами, и для скребней. Такой узловой предковой группой при настоящем состоянии знаний можно считать ресничных червей, т. е. турбеллярий, для которых очень типично и спиральное дробление яиц. В этих аспектах ряд признаков скребней (наличие первичной полости тела, архитектоника центральной нервной системы, особенности организации кожно-мускульного мешка) сближает их с нематодами.

Скребни - особая, специализированная ветвь первичнополостных форм (немательминтов), глубоко измененная паразитизмом.

Рассмотрим скребня-великана (Масrосаnthorhynchus hirudinaceus) как представителя группы скребней. Самцы его достигают 70-150 мм, а самки-300-650 мм. Хобот несет 36 крючьев. Промежуточными хозяевами этого скребня служат майский хрущ и бронзовка (Cetonia aurata), а окончательными собака, а также домашние и дикие свиньи. Вполне достоверных случаев паразитирования скребня-великана в человеке неизвестно. "Оно возможно,- пишет акад. Е. Н. Павловский,- лишь при условии проглатывания личинок пластинчатоусых жуков, что едва ли кому-либо придет в голову". В кишечнике рыб часто можно наблюдать Echinorhynchus proteus, а у утиных птиц - Echinorhynchus polymorphus.