Класс коловратки (Rotatoria). (Добавочный класс Nemathelminthes)

Коловратками называют своеобразную группу в основном пресноводных микроскопических животных, выделенных в добавочный класс типа Nemathelminthes. Коловратки - самые мелкие из многоклеточных животных (от 0,04 до 2 мм). По своему систематическому положению они стоят среди низших сколецид (низших червей - турбеллярий, нематод, гастротрих). Вместе с тем они поражают наблюдателя своей красотой, изумительным разнообразием и тонкостью организации и биологии. Поражает исключительное разнообразие их движений (плавание, ползание, "шагание", неподвижное существование) и связанных с ними строения покровов тела и "домиков" (у сидячих форм), а также ресничного аппарата. У коловраток широко распространена колониальность.

Многообразие форм движения связано у коловраток с чрезвычайной специализацией ресничного вооружения и развитием поперечнополосатой мускулатуры, состоящей из отдельных тяжей. Тем более удивительна свойственная коловраткам малоклеточность при постоянстве клеточного состава. Эти особенности соответствуют столь же исключительной по многообразию реактивности коловраток на внешние раздражения. Не менее характерно для коловраток разнообразие приспособлений к смене климатических условий, выражающееся в явлениях сезонного цикломорфоза, в многообразии половых циклов и в способности переходить в покоящееся состояние.

Всеми этими особенностями коловратки резко выделяются не только среди низших беспозвоночных, но и вообще среди всех животных.

Наиболее типичными образованиями, по которым сразу можно отличить коловраток от других животных, являются коловращательный аппарат и жевательная глотка, так называемый "мастаке". Коловращательный аппарат представляет собой совокупность различно расположенных на переднем конце тела ресничек, которые у некоторых видов располагаются по краям дисковидных выростов головы и своим биением, напоминающим мерцание спиц быстро вращающегося колеса, вызывают коловращение, за что они получили свое название. Коловраток называют также "ротатории", от латинских слов rota - колесо и fero-носить (rotiphera - колесонесущие). Этот ресничный аппарат служит для передвижения и захватывания пищи.

Мастакс - расширенная передняя часть пищеварительной трубки (глотки) со специальной мускулатурой, с железами и нервами. Внутри мастакса находится жевательный аппарат из твердых частей, называемых челюстями.

В процессе эволюции у коловраток выработались самые разнообразные приспособления к различным условиям существования. Такая пластичность организации содействовала тому, что коловратки населяют не только разнообразные пресные, солоноватоводные и соленые бассейны как с очень высокой, так и с очень низкой температурой воды, но многие из них приспособились к существованию в местах, где вода бывает или в ничтожном количестве, или только временно: в прибрежном песке водоемов, во мху, в лесной подстилке, в дуплах деревьев, в почве. Основная масса видов коловраток населяет пресные водоемы, в морях коловраток мало, но все же есть живущие только в море. Помимо видов своеобразного отряда Seisonidea, есть исключительно морские представители родов: Synchaeta, Trichocerca, Lindia, Proales, Keratella и др. Значительно больше видов встречается в опресненных частях морей; это те формы, которые попадают в море из рек и хорошо приспосабливаются к повышенной солености, причем некоторые виды в новых условиях даже интенсивнее развиваются, чем в пресной воде (Asplanchna brightwellii, Filinia longiseta, F. brachiata). Немногие коловратки ведут паразитический образ жизни. Так, в червях паразитируют Drilophaga (рис. 245, 12), Albertia и Balatro; в отложенных яйцах прудовиков встречается Proales gigantaea, в солнечниках - Proales latrunculus; есть паразиты водорослей, например: в Vaucheria живет Proales wernecki, в колониях Volvox - Proales раrasita. У позвоночных животных и у человека коловратки не паразитируют. Некоторые виды коловраток сожительствуют с другими организмами. Так, на дафниях живут Proales daphnicola (рис. 245, 2), питаясь водорослями, обрастающими панцирь рачка; Brachionus rubens (рис. 245, 3) часто и надолго прикрепляется ногой тоже к панцирю дафний, где, не затрачивая энергии на передвижение, в спокойном состоянии отфильтровывает пищевые частицы, все время меняя при помощи рачка место облова.

Подавляющее большинство видов коловраток космополиты, они встречаются на всем земном шаре, но есть и свойственные только Америке, например Brachionus gessneri (рис. 245, 5), Br. dolabratus (рис. 245, 6), Br. havanaensis и др., или только Старому Свету, как Brachionus diversicornis (рис. 245, 4), Br. forficula; в Байкале живут виды, встречающиеся только в этом озере, например Notholca baicalensis, N. olehonensis (рис. 245, 7), Synchaeta pachi-poda (рис. 245, 8) и др.; в Антарктиде найдены коловратки, нигде больше не встреченные. Некоторые обычные виды коловраток живут в самых разнообразных водоемах, они нетребовательны к условиям существования - была бы вода и пища, им неважно, соленая или пресная вода, проточная или стоячая, теплая или холодная, они почти при всех условиях хорошо себя чувствуют и размножаются. Такие организмы называются убиквистами, т. е. встречающимися везде, повсюду. Широкое распространение многих видов связано с легкостью их переноса на большие расстояния в сухом виде: у пиявковидных коловраток - взрослых самок, а у других - покоящихся яиц. Но немало коловраток, которые предъявляют строгие требования к условиям существования, к качеству пищи, к химическому составу воды и ее физическим показателям, и далеко не в каждом водоеме бывают нужные им условия. Если попавшая в данный водоем коловратка не находит в нем необходимых ей условий, она просто погибает. Такие виды встречаются не часто и относятся к "редким". Таким образом, распространение коловраток по земному шару в большинстве случаев проблема не столько зоогеографическая, сколько экологическая, так же как распределение их по водоемам разных типов и их отдельным местам (прибрежные заросли, дно, толща воды).

Рис. 245. Коловратки: 1 - Seison nebaliae Grube; 2 - Proales daphnicola; 3 - Brachionus rubens; 4 - очертание панциря Br. diversicornis; 5 - очертание панциря Br. gessneri; 6 - то же у Br. dolabratus; 7 - Notholca olchonensis; 8 - Synchaeta pachipoda; 9 - Trichocerca cylindrical 10 - Macrochaetus collinsi; 11 - Filinia longiseta; 12 - Drilophaga delagei; 13 - Philodina brevipes; 14 - Rotaria neptunia; 15 - Gonochiloides coenodasis (амфотерная самка с тремя амиктическими и пятью миктическими яйцами; внизу - только что вышедший самец); 16- Monommata appendiculata; 17 - Lindia brotzkayae

Естественно, что коловраток стали изучать со времени изобретения микроскопа, т. е. с конца XVII в. Естествоиспытатели XVIII и начала XIX в. объединяли коловраток с простейшими, и только в 1817 г. Кювье впервые выделил коловраток в самостоятельную группу животных, объединенных им в раздел Radiata. Наиболее полное современное руководство по коловраткам написано Реманеи опубликовано в 1929 г., а в 1957 г. вышел подробнейший определитель коловраток Фойгта. В настоящее время известно около 1500 видов коловраток, но ежегодно описываются все новые виды, и можно с уверенностью сказать, что всего на земном шаре имеется не меньше 2 тыс. видов. Класс коловраток делится на три отряда. Отряд Seisonidea содержит всего несколько видов, живущих на жабрах морского рачка Nebalia (рис. 245, 1). Эти виды характеризуются тем, что размножаются всегда с оплодотворением. Самцы существуют постоянно наряду с самками. Они имеют два семенника. Все остальные органы такие же, как у самки. У самок два яичника, желточник отсутствует. У обоих полов коловращательный аппарат редуцирован. Отряд Bdelloidea, или пиявковидные коловратки, назван так потому, что они передвигаются, как пиявки.

Их называют также Digononta, так как у них два яичника и два желточника. Самцов у этих видов нет. Размножаются исключительно партеногенетически. У многих видов выработалось замечательное приспособление к сохранению жизни при исчезновении воды. Они могут высыхать, впадая в анабиотическое состояние, т. е. в состояние скрытой жизни. У некоторых видов такая способность настолько резко закрепилась в процессе эволюции, что коловратки не могут уже существовать в водоемах без периодического их высыхания.

И наконец, отряд Monogononta, т.е. однояичниковые. У самок имеются один яичник и один желточник. Самцы появляются спорадически, у многих видов даже не каждый год. Самцы сильно редуцированы, пищеварительная система у них отсутствует; у некоторых видов отсутствует и выделительная система; имеют один большой семенник. У большинства видов самцы в несколько раз меньше самок, живут один-два дня, в то время как жизнь самки в среднем продолжается две-три недели. Без самцов самки размножаются партеногенетически. С появлением самцов происходит двуполое размножение и у оплодотворенных самок формируются покоящиеся яйца, которые способны переносить неблагоприятные условия и из которых не сразу развивается коловратка.

У некоторых видов Monogononta ясно выражена гетерогония, т. е. чередование однополого размножения (партеногетиче-ского) с двуполым, после чего все самки погибают, а сохраняются только покоящиеся яйца, из которых обычно через несколько месяцев, преимущественно зимних, выходят самки, начинающие новый цикл размножения. Но у многих видов двуполое размножение идет параллельно с однополым (смешанное размножение), и существование вида в активной форме с образованием покоящихся яиц не прекращается. Есть виды, занимающие как бы промежуточное положение в отношении размножения: в одном водоеме или в одном году они размножаются и партеногенетически и с оплодотворением, а в другом водоеме или в другом году однополое размножение полностью сменяется двуполым, или, наконец, размножение происходит только партеногенетическим путем в течение всего года.

Однояичниковые коловратки наиболее разнообразны и многочисленны. Многие их представители заслуживают особого внимания, так как в прудах, озерах, реках они часто значительно преобладают над всеми животными планктона, составляя до 99% от общего их числа, развиваясь временами в огромных количествах. В период массового развития в 1 куб. см воды может быть несколько сот экземпляров, и конечно, при таком количестве коловратки не могут не играть существенной роли в переработке органических веществ водоема. Они очищают воду, уничтожая массы бактерий, водорослей и детрита (разложившиеся остатки отмирающих животных и растений), которые им служат пищей. В то же время коловратки сами служат пищей другим организмам, и особенно только что вылупившимся из икры личинкам многих видов рыб. При искусственном рыборазведении вопрос о живых кормах специально для личинок рыб, когда наблюдается наибольший процент гибели молоди, стоит очень остро, и с этой точки зрения коловратки - одни из первых кандидатов на детальное, всестороннее изучение, особенно изучение их биологии, что до сих пор еще не сделано с такой полнотой, которая позволила бы в практических целях управлять их жизнью.

Таблица 23. Коловратки: 1 - Testudinelia patina; 2 - Polyarthra dolichoptera; 3 - Trichotria pocillum; 4 - Synchaeta pectinata; 5 - Trichocerca rattus; 6 - Asplanchna priodonta; 7 - Kellicottia longispina; 8 - Collotheca heptabrachiata; 9 - Microcodon clavus; 10 - Conochilus unicornis; 11 - Notommata copeus; 12 - Stephanoceros fimbriatus; 13 - Keratella quadrata

Коловратки

Познакомимся же поподробнее с этими крошечными существами. Прежде всего, каковы размеры их тела? Оказывается, среди коловраток есть и "большие", хорошо заметные простым глазом виды, достигающие 2 мм. Некоторые из них образуют колонии, которые часто состоят из нескольких сотен экземпляров. Одна колония достигает в диаметре примерно 5 мм. Но есть и такие коловратки, которые среди всех многоклеточных животных являются самыми маленькими, имея в длину около 40-50 мк (Ascomorpha minima). Это крайние величины. Подавляющее же большинство видов коловраток размером от 80 до 400 мк.

Большинство коловраток бесцветны, но у многих видов отдельные части тела и полостная жидкость бывают окрашены. Так, Gastropus stylifer изумительно ярко окрашен в фиолетовые, синие и оранжевые цвета со многими оттенками; гиподерма и полостная жидкость этой коловратки розового цвета. У многих видов пищеварительный канал часто бывает окрашен в зеленый, бурый, желтый цвет в зависимости от заглоченной пищи и стадии ее переваривания. Часто запасы питательных веществ сохраняются в виде красных и желтых жировых капель. Некоторые пиявковидные коловратки окрашены в красный, желто-зеленый и коричневый цвета.

Как уже отмечалось, форма тела коловраток очень разнообразна. Среди плавающих встречаются виды, имеющие форму мешка (см. табл. 23,6), или почти круглой пластинки (см. табл. 23,1), или волчка (см. табл. 23,9 и 4); часто встречаются коловратки, "закованные" в панцирь, словно в средневековые латы, причудливой формы, с шипами, колючками, выступами (см. табл. 23,7 и 3 и др.). Есть такие виды коловраток, которые имеют придатки, позволяющие им делать прыжки. Эти придатки могут быть или широкие, напоминающие руки (рис. 250, 2), или довольно узкие, зазубренные, словно пильчатые ножи (см. табл. 23,2), или тонкие, как хлысты (рис. 245, 11). У многих видов коловраток вокруг тела образуются футляры, чехлики, домики, которые служат им как защитные образования. Прикрепленные коловратки не могут активно избежать опасности и спасаются от врагов, целиком втягиваясь в домик и закупориваясь свернутым коловращательным аппаратом, словно пробкой. Чрезвычайно разнообразны сооружаемые коловратками постройки. У одних имеется совершенно прозрачный, почти невидимый футляр из студенистого вещества, выделенного кожей (рис. 245,9), у других этот футляр хорошо заметен. Бывают домики плотные, бутылкообразные (рис. 246); у одних видов к липким наружным стенкам футляра приклеиваются посторонние частицы (рис. 246,1), у других сооружаются трубки из мягких частей ила (рис. 246, 3), из плотных шариков или колец (рис. 246, 4 и 6). Домики и футляры защищают не только коловратку, но также и откладываемые ею яички. Вполне сформированная личинка, развившись в домике, покидает его и после недолгого плавания посредством выделений железок ноги прикрепляется к какому-либо предмету и начинает сооружать вокруг себя собственное "помещение". Прослежено, как строит свой домик-трубу молодая самка флоскулярии (рис. 246, 4). Молодые флоскулярии часто прикрепляются к материнскому домику, образуя целые гроздья трубок. Стенки трубки сооружаются из одинаковой величины шариков, состоящих из экскрементов коловратки, смешанных с посторонними частицами. Для изготовления таких шариков флоскулярия имеет так называемый "пилюльный" орган, который представляет собой углубление, выстланное ресничками и лежащее под лопастью коловращательного аппарата; на дне углубления открывается проток железы, выделяющей секрет, склеивающий материал для шариков. Этот материал под действием токов воды, вызванных мерцанием ресничек, все время крутясь на одном месте, уплотняется и округляется. Затем коловратка, изгибая свой коловращательный аппарат, приклеивает готовый шарик в точно определенное место среди уже прикрепленных ранее шариков, и в конце концов тело коловратки окружается изящной и прочной трубкой. Глядя на такие домики, поражаешься сложности поведения крохотного существа, бессознательно сооружающего такие точные конструкции! Здесь невольно вспоминаются постройки перепончатокрылых насекомых. Вспомним хотя бы постройку пчелой сот - изумительно точных шестигранных восковых ячеек! И вот оказывается, что у значительно ниже организованных существ, какими являются коловратки, уже имеются такие способности. Многие из пиявковидных коловраток могут покидать свои домики и сооружать новые, чего не могут делать прикрепленные виды.

Рис. 246. Домики коловраток: 1 - Habrotrocha visa; 2 - Ptygura tihanyerisis; 3 - Gephalodella forficula; 4 - Floscularia ringens; 5 - Habrotrocha angusticollis; 6 - Limnias melicerta

Разнообразны и чрезвычайно красивы нежные коловращательные аппараты прикрепленных коловраток: то в виде верши с неподвижными щетинками (см. табл. 23,12), сидящими на длинных пальцевидных выростах или на лопастях с булавовидными окончаниями (см. табл. 23,8), то в виде сердцевидных пластинок или колесиков (рис. 246,6), одного или двух (рис. 246,2), или реснички располагаются на четырех-лопастных выростах (рис. 246, 4). Как увлекательно следить за работой этих аппаратов у живых коловраток! Вот перед нами флоскулярия. Медленно и плавно поворачиваются ее лопасти, по краям которых, как спицы в колесе, мерцают реснички, загоняя в ротовую воронку пищевые частицы; вдруг внезапное сжатие лопастей, резкое сокращение ноги молниеносно втягивает тело в домик. Что случилось? Оказывается, какая-то инфузория задела коловратку, на что последовала такая защитная реакция. Но вскоре из трубки появляется медленно раскрывающийся коловращательный аппарат и вновь начинается "коловращение". Недаром немцы называют прикрепленных коловраток "цветочными" (Blumenradchen). Действительно, они напоминают цветок, а в момент развертывания коловращательного аппарата - распускающийся бутон. У коловраток с мягкой кожей наблюдается большое разнообразие формы тела. Это объясняется изменчивостью по физиологическим причинам: наполнен или опорожнен желудок, имеются ли в наличии или отсутствуют развивающиеся яйца в яичнике и каково их количество, плавает или ползает коловратка, соскабливает ли пищу и т. п. У видов с панцирем часто очень изменчивы шипы, особенно их длина. В разное время года и в разных водоемах один и тот же вид имеет разную форму панциря, например Keratella quadrata, Brachionus calyciflorus встречаются с длинными задними шипами, с короткими и совсем без шипов. Червеобразная форма тела ползающих коловраток может считаться наиболее примитивной. Когда коловратка не сжата, обычно ясно видно, что ее тело делится на четыре отдела - голову, шею, туловище и ногу. Такое расчленение тела коловратки то в более четком, то в менее четком виде можно принять как типичное для всего класса. Это расчленение осуществляется наружными перетяжками кожи, создавая впечатление сегментации тела, но эта сегментация не имеет ничего общего с истинной сегментацией высших червей и членистоногих, которая обусловлена наличием внутренних перегородок. У коловраток таковых не имеется. Ложная кольчатость коловраток вызывается утончением кожи в определенных местах, которое позволяет телу быть подвижным и при помощи специальных мышечных тяжей втягивать один сегмент в другой. В силу этого голова и шея, а у многих и нога могут втягиваться в туловище. Коловратки, имеющие панцирь, таким способом прекрасно защищаются от своих врагов подобно черепахам; не имеющие панциря втягиванием переднего и заднего конца тела превращают себя в неподвижный компактный комочек, значительно менее уязвимый, чем когда коловратка бывает в вытянутом состоянии. На голове у коловраток находится самый замечательный для них орган - коловращательный аппарат, затем органы чувств, начало пищеварительной и выделительной систем и у многих своеобразный ретроцеребральный орган. Коловращательный аппарат очень разнообразен не только у прикрепленных коловраток, что уже было отмечено. Наиболее простое устройство его мы находим у Notommati-dae, Dicranophoridae и Lindiidae, где одинаковой длины реснички образуют вокруг ротового отверстия ресничное (буккальное) поле и отходящий от него кольцевой ресничный (циркумапикальный) пояс, окаймляющий теменное (апикальное) поле, лишенное ресничек. По верхнему краю ресничного пояса над ротовым отверстием расположен ряд массивных ресничек, образующих надротовое кольцо, так называемый трохус. Такого же типа ресничное кольцо имеется и на нижнем крае пояса под ротовым отверстием, называемое цингулюм. Изменение в расположении ресничек и их количества в этих кольцах и в конфигурации выростов головы, где они располагаются, в основном и создает большое разнообразие типов коловращательного аппарата (рис. 247), а в связи с этим и большое разнообразие в характере движения коловраток и в способе захватывания пищи.

По способу движения коловраток можно сгруппировать следующим образом.

К первой группе относят только плавающие формы (Asplanchna, Synchaeta, Keratella и др.). Эти типично планктонные животные всю жизнь проводят в толще воды, находясь в непрерывном движении и не имея ни минуты покоя. Характер движения у большинства планктонных коловраток очень своеобразный: они плывут, вращаясь вокруг собственной оси, вперед по винтовой линии. Только немногие виды передвигаются без вращательного движения - одни вперед головой, например Asplanchna (см. табл. 23,6), другие вперед ногой, например Conochiloides (рис. 245, 15). При сравнении с другими микроскопическими животными, которые передвигаются тоже при помощи ресничек (инфузории, турбеллярии), медленнее всего оказывается движение коловраток. Эта медлительность позволяет коловратке во время движения питаться, захватывать ресничками пищевые частицы, взвешенные в воде. Чрезвычайно интересно, что виды, плавающие очень быстро (Brachionus bennini), для отыскания пищи выпускают длинную нить из затвердевающей в воде слизи ножных желез, которая, зацепившись за что-либо, останавливает коловратку, как на якоре. Во время такой стоянки коловратка отфильтровывает пищевые частицы, что трудно делать при быстром движении, особенно при небольшом количестве пищи в данном водоеме. Через 1-2 минуты коловратка резким движением ноги отрывает нить и быстро уносится на другое место, выделяя новую нить, и т. д. Есть данные, обнаруживающие связь между длиной нижних шипов у Brachionus calyciflorus и количеством пищи в окружающей воде. При небольшой концентрации кормовой взвеси шипы длиннее, и наоборот. По-видимому, длинные шипы являются как бы тормозами, которые замедляют движение коловратки и облегчают отфильтровывание пищевых частиц. Таким образом, эти данные дают возможность рассматривать явление цикломорфоза (периодическое изменение формы тела, в данном случае изменение задних шипов панциря) как приспособление для лучшего улавливания пищи. Многие из плавающих коловраток способны делать прыжки, которые не являются нормальным способом движения, а представляют собой защитное приспособление. Внезапные довольно длинные прыжки, резко меняющие направление движения, значительно содействуют спасению от врагов, охотящихся за коловратками,- хищных рачков, личинок комаров и других мелких хищников.

Рис. 247. Схема основных типов коловращательных аппаратов: 1 - Notommata (вид снизу и сбоку); 2 - Bdelloidea; 3 - Asplanchna; 4 - Conochilus; 6 - Hexarthra; 6 - Euchlanis; 7 - Epiphanes. Крупные точки обозначают реснички трохуса, мелкие - цингулюма; an - апикальное поле; р - рот, бу - буккальное поле; ца - циркум-апикальный ресничный пояс

Вторую группу, наиболее многочисленную, образуют коловратки, которые и ползают, и плавают, и временно прикрепляются к какому-либо предмету. Сюда относятся виды, живущие в береговой зоне различных водоемов от больших глубин до прибрежных песчаных отмелей. В этой группе можно встретить самые разнообразные формы движения. Есть много видов, которые большей частью плавают и только временно прикрепляются ногой к предметам (многие Brachionidae, Testudinella, Euchlanis, Lepadella и др.). Это типичные формы береговых зарослей. У донных форм преобладает ползающее движение. У Notommatidae - путем главным образом скольжения при помощи ресничек коловращательного аппарата, расположенных вокруг рта; у Bdelloidea ползающее движение осуществляется ногой и хоботком, находящимся на голове. Это ползание происходит при втянутом коловращательном аппарате следующим образом: хоботок своей конечной чашечкой с ресничками прикрепляется к какому-либо предмету, затем конец вытянутой ноги подтягивается к хоботку и клейкими выделениями желез фиксируется, после чего хоботок отрывается, тело вытягивается на всю длину и хоботок снова прикрепляется, а нога вновь подтягивается и т. д. Так осуществляется "шагающее" движение, как у пиявки или гусениц пяденицы. Виды, живущие во влажном песке, мху и в почве, передвигаются ползанием и только редко, при попадании в места, где много воды, плавают; возможно, некоторые вообще лишены способности плавать, например Lindia (рис. 245, 17). Есть песчаные коловратки, имеющие на голове длинные щетинки, которые помогают лазить им между песчинками. И наконец, многие коловратки перешли к сидячему образу жизни, они плавают только несколько часов по выходе из яйца, а затем прикрепляются обычно к веточке какого-либо водяного растения. Шея имеется у многих коловраток, особенно хорошо она выражена у морских Seisonidae (рис. 245, 1), у Lindia (рис. 245,17) и у пиявковидных коловраток (рис. 246, 1).

Ногой у коловраток называется та часть тела, которая находится ниже анального отверстия. Ее строение также очень разнообразно и в значительной степени определяет образ жизни коловратки. Нога оканчивается или пальцами, на конце которых открываются протоки специальных ножных желез, выделяющих клейкий секрет, или пластинкой с отверстиями для протоков этих желез, или, наконец, пучком ресничек. Значительно вытянутую и сильно кольчатую ногу имеют пиявковидные коловратки. У многих из них при сокращении ноги ее членики вдвигаются один в другой, как колена подзорной трубы. Особенно резко это сходство выражено у Rotaria neptunia (рис. 245, 14), у которой членики ноги очень длинные. У Notommatidae нога тоже членистая, но значительно короче, так как имеет меньшее количество члеников. Notommatidae также имеют на конце ноги пальцы и клейкие железы, что обеспечивает им ползающее движение или скольжение, причем в последнем случае нога служит рулем. У многих плавающих видов (Asplanchna, Keratella, Filinia, Pompholyx и др.) нога совсем отсутствует, а у тех, у которых она имеется, выполняет функцию руля, например широкие пальцы Euchlanis, Cephalodella. У некоторых из плавающих нога или ее пальцы снабжены сильными тяжами поперечнополосатой мускулатуры, позволяющими животным делать резкие прыжки (Monommata, рис. 245,16, Scandium, Eudactylota), как это проделывают виды, имеющие специальные прыгательные придатки. У прикрепленных коловраток нога длинная, может сильно сокращаться и втягивать все тело в домик, в котором они живут; пальцы не развиты. Только что вылупившаяся из яйца коловратка прикрепленных видов на конце ноги имеет пучок ресничек, а в самой ноге массивные клейкие железы, при помощи которых она прикрепляется к субстрату. Многие виды из этой группы коловраток образуют колонии, одни прикрепленные, другие плавающие. Способность образовывать колонии появилась только с переходом к неподвижному существованию. В образовании колонии большую роль играет нога коловратки. У Lacinularia flosculosa прикрепленная колония формируется из свободноплавающих молодых особей, выходящих из материнской колонии, где они вылупляются из яиц, отложенных в студенистую массу. Эти молодые особи держатся вместе, образуя скопление, которое находится все время в движении и меняет свою форму, то сжимаясь в виде клубка, то растекаясь в виде ленты. Вскоре отдельные коловратки начинают сцепляться ресничками конца ноги и склеиваться секретом ножных желез, образуя пачки, состоящие из небольшого количества особей. Такие пачки начинают прикрепляться к субстрату одна возле другой и, выделяя большое количество студенистого вещества, образуют новую прикрепленную колонию. В период массового размножения колонии ляцинулярии состоят более чем из 2500 особей. Ножные железы, массивные у молодых, у взрослых редуцируются, так как они уже выполнили свое назначение. Несколько иначе образуются плавающие колонии у Conochilus unicornis. Молодые коловратки, вышедшие из яиц, находящихся также в студенистой массе колонии, не покидают материнской колонии, а остаются в ней, увеличивая число особей примерно до 25 экземпляров, сконцентрированных в одном центре. Вновь появляющиеся коловратки, склеиваясь ногами, образуют внутри этой же колонии новые центры, распадающиеся в дальнейшем на новые самостоятельные колонии; происходит как бы почкование их. Необычайно оригинально формируется колония у свободноплавающей коловратки Lacinularia ismailoviensis)^*. Ее колония яйцевидной формы с центральной осью, вокруг которой расположено большое количество (несколько сот) самок. Здесь резко выражены два полюса - один, где сосредоточены взрослые, обычно уже половозрелые особи с отложенными ими яйцами, и второй - на противоположном конце, где находятся только молодые особи, причем в точке, расположенной по прямой линии от конца оси к периферии, находится самая молодая особь, с еще не окончательно развитым коловращательным аппаратом и еще не достигшая размеров взрослой. Между этими полюсами располагаются самки промежуточных стадий развития и роста. Такое закономерное распределение коловраток по возрасту обусловлено своеобразной миграцией самки, только что вылупившейся из яйца, лежащего у ноги матери. Она пробирается через студень колонии на его поверхность, затем пиявковидным движением переползает по студню к противоположному полюсу колонии и точно против оси прикрепления проникает ногой между другими коловратками к центру колонии, где и прикрепляется. По-видимому, проникновение молодой коловратки в определенном месте к центру колонии объясняется тем, что только в этом месте студенистая масса колонии доступна для проникновения через нее, так как находящаяся здесь молодь еще не успела выделить всего секрета своих ножных желез, а выделенный не успел еще уплотниться. Обычно такие колонии медленно двигаются, плавно катясь как шарики. Но часто встречаются колонии с дисгармоничным движением. Они передвигаются не как единое целое, без неуловимых движений отдельных особей, как это имеет место у нормальных. Особи такой колонии обнаруживают порывистые беспрестанные сокращения всего тела, направленные к преодолению сопротивления движению колонии, которое вызывают отмирающие и иногда уже умершие коловратки на полюсе "стариков". Колония L. ismailoviensis образуется только однажды основательницей, вышедшей из покоящегося яйца, за счет своих дочерних и внучатных особей, прикрепляющихся ногами у ноги основательницы. В дальнейшем происходит лишь постепенное обновление этой колонии - старые коловратки на одном конце отмирают, а на другом колония пополняется молодыми.

^* (Видовое название этой коловратки происходит от названия района Измайлово, где впервые этот вид был найден и описан М. Ю. Поггенполлем.)

Тело коловраток покрыто кожей, состоящей из двух слоев: гиподермы, представленной живыми клетками, сильно вытянутыми и слившимися друг с другом, и, снаружи от них, кутикулы, образованной гиподермой. Кутикула может быть тонкой, мягкой и прозрачной у беспанцирных коловраток, но у многих видов она утолщается и твердеет, образуя панцирь. Он состоит или из пластинок, или из колец, или из спинного и брюшного щитков, которые соединены по бокам более тонкой кутикулой. Передний и задний отделы тела остаются мягкими.

У некоторых видов и членики ноги покрыты панцирем, а на голове имеется плотный щит (см. табл. 23,3). Прыгательные придатки на теле некоторых коловраток кутикулярного происхождения. Кутикула также образует на панцирях всевозможные шипы, выросты, бугорки, ямки, характерные для каждого вида коловраток. Число клеток, из которых состоит все тело коловраток, как у круглых червей, небольшое и постоянное. Так, у Epiphanes senta тело состоит из 959 клеток, у Asplanchna - из 900. Постоянство клеточных элементов обусловлено тем, что после эмбрионального развития клетки уже не делятся. Из яйца выходит коловратка значительно меньших размеров, чем взрослая; в течение одного-двух дней происходит ее рост, во время которого клетки не размножаются, а только растягиваются и во многих тканях сливаются, образуя синцитий. Под кожей находится первичная полость тела, которая заполнена жидкостью, выполняющей функцию кровеносной и дыхательной систем, отсутствующих у коловраток. В полости тела находятся внутренние органы. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, находящимся в середине ресничного поля коловращательного аппарата, часто в воронкообразном углублении, выстланном ресничками. Ротовое отверстие ведет в глоточную трубку и в ее расширенную часть - мастакс. В мастаксе находятся челюсти, состоящие из плотных кутикулярных образований - наковальни (инкус) и двух молоточков (маллеус, рис. 248). Наковальня состоит из непарной подпорки (фулькрум) и двух ветвей (рамус), молоточек слагается из рукоятки (манубриум) и крючка (ункус). Несмотря на единую схему строения, у разных видов отдельные части челюстей очень различны и служат хорошим признаком для определения вида (рис. 248, 2-7).

Глотка продолжается в пищевод, впадающий в желудок. Желудок представляет собой у большинства коловраток объемистый мешок, который занимает большую часть полости тела. В него впадают протоки парных пищеварительных желез, обычно лежащих по бокам переднего края желудка. Желудок, сужаясь, переходит в кишку, выстланную длинными ресничками, в то время как они в желудке короткие. Кишка оканчивается анальным отверстием, лежащим на спинной стороне тела. Несколько выше него в кишку впадают протоки выделительной системы и яйцевод, поэтому эта часть кишки называется клоакой. Некоторые коловратки не имеют кишки и анального отверстия (Asplanchna, Ascomorpha), и вся система заканчивается желудком; не переваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие.

Рис. 248. Основные типы челюстного аппарата коловраток: 1 - общая схема аппарата; у - ункус (крючок); м - манубриум (рукоятка); ункус и манубриум вместе образуют маллеус (молоточек); р - рамус (ветвь) и ф -фулькрум (подпорка), образующие инкус (наковальня); 2 - форципатный тип у Encentrum; 3 - маллеатный у Dapidia; 4 - виргатный у Notom-mata copeus; 5 - раматный у Bdelloidea; 6 - инку-датный у Asplanchna; 7 - унцинатный у Collotheca

Как уже отмечалось, коловратки питаются водорослями, бактериями и детритом, кроме того, есть хищники, питающиеся животными - простейшими и коловратками, которые значительно меньше хищника, но хищники могут питаться и водорослями. Подавляющее большинство коловраток полифаги, т. е. мало ограниченные в своем выборе пищи, но есть и монофаги, т. е. такие, которые питаются только одним родом пищи, например детритом или только определенным видом водоросли. По способу захватывания пищи коловраток можно распределить по следующим группам: 1 - коловратки, у которых захватывание пищи происходит путем привлечения ее в ротовую воронку токами воды, вызванными мерцанием ресничек коловращательного аппарата; 2 - свободноплавающие хищники, которые, помимо водорослей, пригнанных ресничками, активно хватают живые организмы своими челюстями, высовывая их наружу, или, проколов жертву, высасывают ее соки; 3 - коловратки, использующие свой своеобразный коловращательный аппарат с длинными неподвижными ресничками в качестве ловчего аппарата наподобие верши.

Рис. 249. Схема строения коловратки из отряда Monogononta. Вид со спинной стороны (справа) и сбоку (слева): 1 -проток ретроцеребрального органа; 2 - проток субцеребральной железы; 3 - наружное теменное щупальце; 4 - спиннобоковая чувствительная мембранелла коловращательного аппарата; 5 - боковой орган чувств с боковым глазком и ресничной ямкой; 6 - утолщение гиподермы под коловращательным аппаратом; 7 - корешок главного спинного нерва; 8 - внутреннее теменное щупальце; 9 - лобный, или теменной, глазок; 10 - подмозговая железа; 11 - циркумапикальный ресничный пояс; 12 - мускул-сжиматель переднего конца тела; 13 - ретроцеребральный мешок; 14 - мозг; 15 - спинное щупальце; 16 - мозговой глазок; 17 - спинной главный нерв; 18 - передний спинной мускул-втягиватель; 19 - безъядерный кольцевой мускул; 20 - железистая часть протонефридия; 21 - задний спинной мускул-втягиватель; 22 - капиллярная часть протонефридия; 23 - яйцо; 24 - боковое (латеральное) щупальце; 25 - пламенковые клетки протонефридия; 26 - анальное отверстие; 27 - ножная клейкая железа; 28 - ножное щупальце; 29 - диафрагма пальцев; 30 - резервуар ножной железы; 31 - палец; 32 - анастомоз Гексли; 33 - спинная слюнная железа; 34 - мастаке; 35 - передняя часть пищевода без ресничек; 36 - брюшная слюнная железа; 37 - задняя часть пищевода с ресничками; 38 - желудочная (пищеварительная) железа; 39 - желудок; 40 - желточник; 41 - яйцевод; 42 - кишка; 43 - мочевой пузырь; 44 - клоака; 45 - отверстие мочевого пузыря в клоаку; 46 - боковой мускул-втягиватель; 47 - главный брюшной нерв; 48 - ротовое отверстие; 49 - утолщение гиподермы под буккальным (ротовым) полем; 50 - боковая брюшная чувствительная мембранелла коловращательного аппарата; 51 - ганглий мастакса; 52 - ножной ганглий; 53 - мастаке; 54 - яичник; 55 - брюшной мускул-втягиватель; 56 - малый мускул ноги; 57 - подпорка (фулькрум); 58 - спинные органы чувств глотки; 59 - гиподерма; 60 - полость тела

У коловраток отсутствует кожно-мускульный мешок и мышцы образуют тяжи (рис. 249). Основные из них: кольцевые, сжимающие тело; продольные, укорачивающие и сгибающие его; мышцы коловращательного аппарата и ноги, втягивающие и развертывающие их. Движение ресничек коловращательного аппарата осуществляется не мышцами, а самой клеткой, на которой находятся реснички. Кроме мускулов тела, имеются мускулы органов - в мастаксе, в пищеварительной трубке, в мочевом пузыре. Обычно у коловраток мышцы гладкие, но встречаются и поперечнополосатые, особенно в придатках тела, служащих для прыжков, и в пальцах прыгательных ног (рис. 245, 11 и 250, 2).

Нервная система коловраток (рис. 249) состоит из мозга, лежащего над глоткой в головном отделе (мозговой ганглий), ганглиев мастакса и ноги, мелких ганглиев, разбросанных по многим местам тела, и нервов, отходящих от мозга, связывающих ганглии и идущих к органам чувств и мускульным тяжам, Органы чувств представлены глазами и щупальцами. Глаза - красные или черные пигментные пятна. У некоторых видов перед пятном имеется линза (светопреломляющее тельце). У большинства коловраток один "затылочный" глаз, лежащий вблизи мозга; у многих по два глаза по бокам головы; есть "лобные" глаза; у некоторых пияв-ковидных коловраток глаза находятся на хоботке; часть видов коловраток совсем лишена глаз, а у прикрепленных форм глаза имеют только молодые особи. Щупальца представлены особыми клетками с чувствительными щетинками, ресничками или сосочками. Они многочисленны в коловращательном аппарате; на спинной стороне находится одно дорзальное щупальце, у некоторых видов очень длинное; по бокам тела лежат латеральные щупальца; есть щупальца в полости глотки и ножные щупальца. Щупальца выполняют функции органа осязания, статического чувства и восприятия химических раздражений.

Над мозгом у многих видов коловраток, но далеко не у всех, имеется орган неизвестного значения, называемый ретроцеребральным, т. е. органом "напротив мозга". Он состоит из довольно большого мешка, часто заполненного черными крупными зернами, и лежащих по бокам его двух субцеребральных желез. У некоторых видов имеются выводные протоки этого органа, открывающиеся на тыльной стороне головы. Этот загадочный орган по происхождению относится к кожным железам.

Выделительная система представлена типичными протонефридиями (рис. 249). В полости тела по бокам проходят каналы, начинающиеся в голове и открывающиеся в пульсирующий мочевой пузырь, представляющий собой у некоторых видов расширенную клоаку, у других - расширенные концы каналов. Содержимое пузыря выделяется в клоаку. У некоторых видов в голове боковые каналы соединяются посредством анастомоза Гексли. В боковые каналы, которые представляют железистую часть протонефридиев, впадают замкнутые капиллярные трубки, дающие веточки, оканчивающиеся терминальными клетками с ресничками внутри их просвета. Таких клеток с "мерцательным пламенем" у каждого вида свое количество, может быть от 3 до 50 с каждой стороны. При сильном увеличении микроскопа у прозрачных коловраток хорошо видно мерцание ресничек терминальных клеток. Эти клетки втягивают в себя из полостной жидкости вредные продукты обмена и выводят их через боковые каналы наружу. Помимо этого, выделительная система выполняет функцию регулятора осмотического давления и функцию дыхания, пропуская воду, попадающую в полость тела через пищеварительную систему.

Рис. 250. Keratella quadrata (1) и Hexarthra mira (2): 1 - отложенные амиктические яйца связаны между собой; последнее прикреплено к самке; 2 - отложенные амиктические яйца прикреплены к веточкам раздвоенного стебелька

Половая система самки, относящейся к отряду Monogononta, состоит из яичника, желточника и яйцевода, открывающегося в клоаку (рис. 249). При рассматривании коловратки под микроскопом сразу виден очень большой желточник с крупными ядрами, лежащий рядом с желудком. У разных видов он имеет различную форму - овальную, круглую, подковообразную, лентовидную и даже лапчатую. Его назначение - снабжать питательными веществами яйцеклетки. Яичник представляет собой скопление мельчайших ооцитов, имеющих в диаметре 1-5 мк, лежащих на желточнике или даже погруженных в него. По мере роста ооциты передвигаются к яйцеводу и на этом пути получают питательные вещества из желточника через временное отверстие или своеобразную трубку в оболочке яйца. Желточник вместе с яичником одеты общей оболочкой, продолжение которой образует трубку - яйцевод, впадающий в клоаку. Большинство видов коловраток откладывает яйца, только немногие - живородящие; у них развитие яйца происходит в теле матери. У многих планктонных коловраток отложенные яйца остаются прикрепленными к основанию ноги матери при помощи стебелька, образованного слизистым выделением ножных желез, как это хорошо видно на рисунке 250. Обычно каждое яйцо имеет свой стебелек (рис. 252), но иногда у некоторых видов стебельки связывают несколько яиц и самки таскают их за собой как цепочку (рис. 250, 1). Бывают случаи, что один стебелек делится на две веточки и на каждой подвешено по яйцу (рис. 250, 2). В таком прикрепленном состоянии яйца развиваются во время плавания матери. После выхода из яйца молодой особи пустая скорлупка еще долго путешествует с коловраткой. Другие планктонные виды выпускают яйца прямо в воду, оболочка этих яиц покрыта длинными тонкими щетинками, что позволяет им парить в воде; при беглом взгляде такие яйца очень напоминают солнечников. Некоторые виды коловраток приклеивают яйца к растениям или к панцирю других коловраток или рачков. Покоящиеся яйца у большинства видов тоже откладываются, но есть виды, у которых они остаются в полости тела матери и освобождаются только после ее смерти, когда труп уничтожится инфузориями и бактериями. Половая система самца (рис. 251) состоит из большого семенника - половой железы, вырабатывающей мужские половые клетки - сперматозоиды, дополнительных (предстательных) железок, выводного протока и копулятивного органа. У большинства коловраток самцы рождаются уже с вполне развитыми сперматозоидами. Сперматозоиды относительно крупные, состоят из головки и вибрирующего хвостика; их немного, наибольшее число (около 300) известно у Asplanchna. У многих видов семенник подвешен на широкой ленте, которая является рудиментом пищеварительного канала. У самцов некоторых видов планктонных коловраток на спинной стороне, примерно в середине тела, лежит крупная жировая капля, которая препятствует вращательному движению самца вокруг оси своего тела. Самцы плавают прямо и по сравнению с самками очень быстро. Самцы живут не больше двух суток, ведь они ничего не едят, расходуя за свою короткую жизнь только те питательные вещества, которые им достались от матери. Наиболее активными они бывают в первые часы после вылупления. Процесс копуляции, т. е. передачи сперматозоидов самке, у некоторых видов происходит через клоаку, у других - через любое место тела самки; в последнем случае у самцов над копулятивным органом имеется присасывательная чашечка, которой самец прикрепляется к самке. Очень вероятно, что имеющиеся в нижнем отделе семенника стилетовидные клетки, которые рассматриваются как второй вид сперматозоидов, служат для прокалывания кожи самки во время копуляции. При таком способе осеменения сперматозоиды попадают в полость тела самки и активно проникают в яичник, отбрасывая хвост, остающийся в полостной жидкости. Оплодотворение происходит в яичнике.

Жизнь коловраток, особенно относящихся к отряду Monogononta, очень сложна, своеобразна, во многом еще не изучена. Она все больше привлекает внимание исследователей, так как коловратки имеют значение, как уже отмечалось выше, в рыбном хозяйстве как живой корм для молоди, только что вышедшей из икринок. Дело в том, что у промысловых рыб, икринки которых содержат мало желтка (сельдевые, карповые и др.), выклюнувшиеся личинки очень скоро расходуют питательные вещества своего маленького желточного мешка и бывают вынуждены переходить на активное питание. Ну, а что может схватить своим маленьким ртом рыбешка, имеющая в длину всего несколько миллиметров? Мельчайшие водоросли и бактерии она может схватывать, но они ей недостаточны для питания, ей нужны животные корма. Мелкие рачки - циклопы и дафнии - ей недоступны по величине, личинки циклопов - науплиусы - по величине подходящи, но по быстроте движения не могут быть схвачены медленно двигающимися рыбками. Только одноклеточные (главным образом инфузории и жгутиковые) и коловратки полностью удовлетворяли бы запросы рыбок и по величине, и по характеру своего медленного и плавного движения. Но дело осложняется тем, что эти "живые корма" далеко не всегда бывают в достаточном количестве в водоеме, где находятся личинки рыб. Для пышного размножения простейших обычно такие водоемы непригодны, и если они и встречаются, то в таких ничтожных количествах, что "прокормить" личинок не в состоянии. С коловратками трудность другая, она целиком зависит от их биологии. Оказывается, коловраток в водоеме не всегда бывает много. Обычно они появляются внезапно, быстро достигают массового развития и так же внезапно могут исчезнуть или остаться в ничтожном количестве. И вот дальнейшая судьба рыбок зависит от времени их выклева из икринок: если он совпадет с наличием в водоеме массового развития коловраток, то личинки рыбок будут процветать за их счет и обеспечат прекрасный урожай, если же выклев произойдет, когда в водоеме не будет коловраток, масса рыбок погибнет от голода и ждать хорошего урожая нельзя. Естественно возникает вопрос: чем же объясняется такое непостоянство "кормовой базы" для личинок рыб? Чем объяснить появление и исчезновение коловраток? Чтобы ответить на эти вопросы, нужно проследить весь жизненный путь какой-либо коловратки и выявить основные моменты ее биологии, от которых зависит интересующее нас явление. Для этого самым подходящим местом будет старый искусственный пруд, в котором есть рыба; еще лучше - пруд, куда весной высаживают мальков карпа, с тем чтобы к осени выловить товарную рыбу, и где в течение лета карпа подкармливают жмыхом, пищевыми отходами и другими кормами. Все это содействует пышному процветанию некоторых видов коловраток. Если периодически, хотя бы два раза в неделю, с начала освобождения пруда от льда зачерпывать стеклянной банкой воду и просматривать ее на свет, то в один прекрасный день можно заметить, что вода стала мутной, серого цвета, словно кто-то взбаламутил со дна ил. При тщательном рассматривании можно уловить, что муть состоит из мельчайших подвижных точечек. Под микроскопом становится очевидно, что это коловратки. Аквариумисты хорошо знают ценность для выкармливания личинок рыб прудовой воды с мутью, которую они называют водой с "пылью" или водой с "живой пылью". В руководствах по аквариумному рыбоводству упоминается такая пыль, но не указывается, из чего она состоит. Такие внезапные "вспышки" могут дать в прудах целый ряд планктонных коловраток, чаще всего представители родов Brachionus, Keratella, Filinia, Polyartra и др. В начале массового развития почти каждая самка имеет при себе по нескольку довольно крупных яиц с тонкой оболочкой (рис. 252, 1), через которую видны эмбрионы на разных стадиях развития. Из таких яиц всегда выходят только самки. Эти яйца развиваются без оплодотворения, т.е. партеногенетически. При наличии благоприятных условий окружающей среды коловратки очень быстро размножаются, несмотря на то что каждая самка откладывает за всю свою короткую жизнь всего около десятка яиц. Быстрота размножения обусловлена короткими сроками созревания самки - уже на второй день после рождения она приступает к откладке яиц - и коротким сроком развития яйца - всего около двух дней проходит с момента откладки яйца до выхода из него коловратки. Это приводит к тому, что вода вскоре после появления в пруду коловраток буквально кишит ими. Но уже следующая порция воды, взятая из пруда, может дать нам иную картину размножения коловраток. Мы можем заметить, что стали появляться самки, у которых имеются яйца значительно меньших размеров, чем в прошлой пробе, но в большем количестве (рис. 252, 2). Обнаружив таких самок, нужно каждый день зачерпывать воду, чтобы не упустить дальнейших изменений, которые теперь будут происходить очень быстро. Ежедневно просматривая состав микроскопического населения нашего пруда, мы заметим, что самок с мелкими яичками с каждым днем становится все больше и больше. Из таких мелких яиц партеногенетическим путем развиваются самцы. Они осеменяют самок, у которых после оплодотворения развиваются покоящиеся яйца. После того как начали встречаться самки с такими яйцами, количество коловраток в пруду стало уменьшаться. Может случиться так, что спустя несколько дней все самки будут с оплодотворенными яйцами, а еще через неделю взятая вода может оказаться совсем прозрачной, так как коловраток там уже не будет. Самки отмирают, образовав всего по нескольку штук покоящихся яиц, и вид в данном водоеме прекращает свое существование в активной форме. Таким образом, видно, какое большое значение в жизни коловраток имеет их своеобразное размножение с образованием трех типов яиц. Первый тип - партеногенетически развивающиеся яйца, дающие самок, которые обусловливают увеличение количества коловраток в данном водоеме. Второй тип - яйца, развивающиеся тоже партеногенетически, но дающие самцов, необходимых для образования третьего типа яиц - оплодотворенных, играющих, как мы увидим, очень существенную роль в жизни коловраток. Оплодотворенные яйца крупнее партеноге-нетических и, что самое замечательное, они имеют сложную систему оболочек, прекрасно защищающих эмбрион от всевозможных неблагоприятных воздействий. Покоящиеся яйца одеты двумя внутренними - одной тонкой, другой пергаментной - оболочками, а снаружи покрыты твердой непрозрачной скорлупой с очень разнообразными скульптурными образованиями (рис. 253). Скорлупа появляется в конце формирования яйца, так как она образуется эктодермальными клетками уже развившегося к этому времени эмбриона. У некоторых видов поверх скорлупы имеется еще четвертая тонкая оболочка (рис. 253, 15), которая, правда, через несколько дней исчезает. Для вылупления из яйца готовой коловратки на скорлупе имеется полоска, по которой яйцо трескается под давлением растущей коловратки. У одних видов полоска окружает один конец яйца, при разрыве образуя крышечку (рис. 253, 5, 6), у других она расположена по бокам яйца, окружая один полюс и не доходя до другого (рис. 253, 1, 2, 4, 7). У таких яиц при вылуплении коловратки скорлупка распадается на две створки. После появления скорлупы дальнейшее развитие эмбриона останавливается, наступает стадия покоя, которая у многих лиц продолжается длительный период времени (есть данные о сохранении жизнеспособности яиц Polyarthra, лежащих в иле озера в течение 30 лет). В стадии покоя яйца могут переносить и промерзание и высыхание, что для сохранения вида имеет огромное значение, так как сами коловратки, относящиеся к отряду Monogononta, не могут переживать такие резкие изменения окружающей среды. Обычно давать оплодотворенные покоящиеся яйца могут только те самки, которые партеногенетически дают самцов; их называют миктическими самками, а их яйца - миктическими (от слова миксто - смешивание, т. е. подразумевается слияние мужской и женской половых клеток). Те же самки, которые партеногенетически дают самок, не могут быть оплодотворены и называются амиктическими самками, т. е. неспособными к слиянию половых клеток, а их яйца - амиктическими. Цитологические исследования яйцевых клеток показали, что у миктических самок во время созревания половина хромосом выбрасывается и развивающиеся партеногенетически яйца дают самцов с половинным числом хромосом в каждом ядре, с чем связана карликовая форма самца и редукция многих органов. В случае если такое яйцо будет оплодотворено, то нормальное число хромосом восстановится и образуется покоящееся яйцо, из которого разовьется самка. Яйцеклетки амиктических самок не испытывают процесса редукции хромосом, которые полностью остаются в ядре яйца, и оно не способно к оплодотворению. Такое физиологическое разграничение самок было установлено в 1897 г. Эрлангером и Лаутерборном на Asplanchna priodonta. Затем в последующие годы это было обнаружено еще на пяти видах коловраток и на основании этого был сделан вывод о том, что все самки Monogononta делятся на амиктических и миктических. Но в 1958 г. у одного вида колониальной коловратки (Sinantherma socialis), а в 1960 г. у другого (Conochiloides coenobasis) А. С. Богословским было обнаружено, что, кроме амиктических и миктических самок, имеются такие, которые могут давать и миктические и амиктические яйца, т. е. была установлена третья физиологическая категория самок, названных амфотерными (рис. 245, 15). Наличие амфотерных самок позволяет нам представить себе возникновение миктических и амиктических самок.

Рис. 251. Строение самцов коловраток. А - Keratella quadrata (длина тела около 70 мк): 1 - мозг; 2 - глазок; 3 - жировая капля; 4 - семенник; 5 - рудимент панциря; 6 - копулятивный орган; 7 - железы копулятивного органа. Б - Notommata copeus (вид с брюшной стороны, длина тела около 300 мк): 1 - ресничное поле; 2 - ретроцеребральный орган; 3 - пламенковые клетки протонефридия; 5 - семенник; б - боковое щупальце; 7 - предстательная железа; 8 - канал протонефридия; 9 - слизистая оболочка вокруг тела; Ю - ножная железа; 11 - палец; 12 - рудимент пищеварительного канала. В - вид сбоку: 1 - спинное щупальце; 2 - копулятивный орган

Рис. 252. Brachionus calyciflorus: 1 - амиктическая самка с партеногенетическими яйцами на самку; 2 - миктическая самка с партеногенетическими яйцами на самца; 3 - миктическая самка с оплодотворенными покоящимися яйцами на самку

По-видимому, амфотерные самки более древние и под влиянием каких-то воздействий внешней среды в процессе эволюции некоторые самки стали образовывать только амиктические яйца, а другие только миктические.

Часто массовое размножение и максимальное количество коловраток предшествует появлению самцов и формированию покоящихся яиц, после чего появление новых самок прекращается, что приводит к исчезновению коловраток в данном водоеме. Таким образом, уменьшение численности коловраток связано с увеличением числа миктических самок, которые образуют покоящиеся яйца, переводя вид в неактивное состояние. В практических целях важно, чтобы в водоеме преобладали амиктические самки, так как они обеспечивают увеличение количества коловраток. Предотвратить появление самцов мы сможем только тогда, когда будем знать точно, что заставляет яйцеклетку выбрасывать половину хромосом. Возможно, что причиной появления миктических самок является воздействие на самку продуктов их выделений, которые при перенаселении водоема коловратками накапливаются в большом количестве. Есть данные (Gilbert, 1963), показывающие, что в уплотненных культурах Brachionus calyciflorus миктические самки появляются в большем количестве, чем в разреженных. Но точно механизм этого воздействия не установлен и у всех ли видов коловраток это наблюдается, неизвестно. Практика ждет от зоологов решения этой проблемы. Наряду с этим для практики важна другая, тоже не решенная, проблема: вскрыть причину внезапного появления коловраток в водоеме. Эта проблема, пожалуй, даже актуальнее первой, так как решение ее даст нам оружие для получения коловраток в нужное время, т. е. за несколько дней до выклева молоди рыб, питающейся коловратками.

Решение этой проблемы осложняется незнанием причин развития покоящихся яиц. А ведь как раз развитие их и обусловливает появление коловраток в водоеме. Есть много данных, говорящих о том, что сроки продолжительности покоя яиц очень различны даже для одного вида коловраток. Наблюдения над развитием покоящихся яиц Filinia longiseta показали, что яйца, находясь в одних и тех же условиях, развиваются небольшими порциями в течение ряда лет, т. е., иными словами, очевидно, что стимулируют развитие (выход из стадии покоя) не окружающие яйцо условия, а какие-то внутренние свойства самого яйца. При тщательном обследовании яиц нескольких видов коловраток оказалось, что яйца одного вида, отложенные одновременно в одном водоеме, не одинаковы; они разнокачественны как физиологически, так и морфологически. Так, одна и та же самка Brachionus calyciflorus откладывает первое оплодотворенное яйцо (рис. 253, 5) с резко выраженными складками на скорлупке, с большим пространством между скорлупой и эмбрионом, и при рассматривании в затемненном поле зрения микроскопа выявляется его оранжевая окраска. Последующие яйца серые, с почти гладкой поверхностью скорлупы, с более крупным эмбрионом, поэтому пространство между ним и скорлупой значительно меньше (рис. 253, 6). Покоящиеся яйца Polyarthra dolichoptera обычно серого цвета, имеют на скорлупе характерные палочковидные выросты, своеобразные штифтики, связанные с внутренней оболочкой (рис. 253, 9). Но иногда встречаются у этого же вида коловратки яйца красного цвета, со штифтиками, сидящими на наружной оболочке (рис. 253, 10). У некоторых яиц эти штифтики не развиваются до конца, и получается яйцо третьей формы (рис. 253, 11). Такое недоразвитие скульптурных образований на скорлупе наблюдается и у других видов коловраток, что также создает ди- или даже полиморфизм покоящихся яиц. Каждое покоящееся яйцо Filinia longiseta имеет свой рисунок на скорлупе, что вызывается разнообразием формы, объема и расположения скульптурных образований (рис. 253, 7, 2). Очень вероятно, что морфологические признаки с ясно выраженной индивидуальной изменчивостью небезразличны для дальнейшего развития зародыша. Возможно, разная толщина скорлупы в определенных ее местах изменяет газообмен эмбриона, а может быть, и другие физиологические процессы, влияющие на темп развития. Вероятно, на развитие влияет и количество питательных веществ, переданных самкой яйцу. Наблюдения за развитием яиц Brachionus calyciflorus, отличающихся друг от друга, показали, что оно идет неодинаково - серые оказались более стойкими, и резкие изменения среды (промораживание, высыхание, насыщение воды кислородом) не стимулируют их развития. В то же время из некоторых оранжевых яиц, даже без резких воздействий на них, развиваются коловратки уже через несколько дней после их формирования. Изменчивость яиц в пределах одного вида, вероятнее всего, зависит от биохимических процессов, совершающихся в яичнике самки, которые изменяются с изменением ее пищи. И этой изменчивостью можно объяснить разные сроки развития яиц у одного и того же вида в одном и том же водоеме, что в свою очередь объясняет совершенно неожиданное появление в водоеме коловраток в различное время года. Но далеко не всегда коловратки, вышедшие из покоящихся яиц, остаются в водоеме и успешно размножаются. Это бывает редко, обычно же вышедшие из некоторых покоящихся яиц самки быстро умирают или размножаются очень медленно, и число их поэтому невелико. Процветание, гибель или прозябание коловраток зависит от того, насколько окружающая среда в момент их выхода будет для них подходяща. Многие виды, как уже отмечалось, очень требовательны по отношению к условиям существования. Нужные условия в водоемах для некоторых видов бывают не так уж часто, иногда даже не каждый год. Разные сроки развития покоящихся яиц позволяют виду не упустить наступление нужных для него условий существования. Таким образом, спорадичность появления коловраток объясняется тем, что покоящиеся яйца развиваются порциями со значительными интервалами между ними, зависящими от индивидуальных особенностей яиц, а пышное процветание их зависит непосредственно от условий окружающей среды. И еще очень существенную роль в жизни коловраток играют покоящиеся яйца. Они позволяют виду широко расселяться по водоемам, как местным, так и других стран. Как бы в компенсацию за то, что взрослые коловратки Monogononta не могут оставаться без воды (на что способны пиявковидные коловратки), их покоящиеся яйца прекрасно переносят высыхание. Прикрепившись вместе с комочком ила, часто микроскопической величины, к какому-либо животному, которое может активно менять водоемы, как, например, водные насекомые, водоплавающие птицы, амфибии, некоторые млекопитающие, покоящиеся яйца переселяются с ними из водоема в водоем часто на огромные расстояния, например с птицами во время их осеннего и весеннего перелета.

От каких животных и когда возникли коловратки, точно не установлено. Остатки их не могли сохраниться в земле, и поэтому палеонтологический метод доказательства происхождения данных существ отпадает. Эмбриология имеет мало данных для установления родственных связей коловраток с другими организмами, тем более что эмбриональное развитие их изучено только для нескольких видов и только на партеногенетическом яйце. Развитие оплодотворенного яйца вовсе не изучено, а оно, очевидно, является первичным. Остается сравнительно анатомический метод. Наличие ресничного поля на брюшной стороне у примитивных коловраток и отсутствие кожно-мышечного мешка сближает их с гастротрихами, постоянство клеточных элементов и билатеральный тип дробления - с нематодами. Наличие протонефридиев, кольцевых мышц и брюшное положение рта сближает коловраток с турбелляриями. Таким образом, можно предположить, что много миллионов лет назад от каких-то предков ресничных червей отделились организмы, давшие гастротрих, затем отдельная ветвь пошла к нематодам и где-то между ними возникла такая форма, которая дала коловраток, по своей организации стоявших близко к современным нотомматидам. Очень возможно, что это произошло в морской песчаной литорали, где и сейчас существуют примитивные нотомматиды, очень близкие по своему строению к морским прямокишечным турбелляриям. Это не исключает возможности предполагать возникновение коловраток в морской литорали, а не в пресной воде, как это обычно считается на основании того, что в пресных водах обитает наибольшее количество видов.