Класс нематоды, или круглые черви (Nematoda) [1968 - - Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные]

Если бы тип немательминтов был ограничен только рассмотренными выше классами животных, то едва ли была бы построена та общая характеристика этого типа, которая возникла в современной науке. Кроме того, его значение и в экономике природы, и в хозяйственной деятельности человека было бы настолько ограниченным, что изучение немательминтов не достигло бы того прогресса, который наблюдается в нашей современности. Глубокий интерес к типу немательминтов не столько определяется характеристиками гастротрих, киноринх и даже коловраток, сколько становится следствием изучения центральной группы, главного и наиболее крупного класса немательминтов - класса нематод (Nematoda).

Естественно, что этот класс немательминтов будет в центре и нашего внимания.

Биологический прогресс. Известный советский ученый академик А. Н. Северцов (1866-1936), исследуя эволюцию позвоночных, подверг глубокому изучению проблему основных направлений филогенеза животных. Он установил, в частности, что для многих естественных групп животных типично состояние эволюционного развития, характеризующееся рядом ведущих признаков, определяющих жизненный успех этих групп. А. Н. Северцов обозначил это как специфическое проявление биологического прогресса.

Биологический прогресс, указывает А. Н. Северцов, характеризуется следующими признаками: 1) численным увеличением особей данной систематической (таксономической) группы; 2) прогрессирующим расселением, т. е. захватом новых сред обитания; 3) возрастающим многообразием форм (подвидов, видов, родов и т. п.).

Класс нематод характеризуется именно этими общими биологическими признаками - признаками биологического прогресса. Нематоды овладели всеми известными науке местообитаниями.

Мы не знаем таких сред обитания, таких биотопов, в которых не было бы нематод. Дно морей и океанов от северного до южного полюса (об этом можно говорить с полной уверенностью) заселено огромным количеством видов и особей нематод. Свободноживущие нематоды известны решительно всюду, во всех точках морского дна, которые подверглись специальным исследованиям. Завоевав дно всех морей и океанов, нематоды проникли, видимо позднее, в солоноватые водоемы. Поэтому очень большое число видов нематод обитает на дне солоноватоводных бассейнов, в том числе в лиманах - этих преддвериях рек, впадающих в моря. Известен ряд фактов, свидетельствующих о том, что в древней истории класса нематод наступил такой важный этап развития, когда они стали проникать в пресные водоемы, и в конце концов многие группы свободноживущих нематод заселили реки. В дальнейшем нематоды совершили еще один важный шаг исторического развития - они проникли в почвенные воды и стали компонентами почвенной фауны - комплекса почвенных биоценозов. Отметим, что на этом экологическое развитие части групп и остановилось. Для некоторых групп нематод оказался открытым путь в сапробиотические очаги. Органические останки растений и животных подвергаются гниению, обусловленному жизнедеятельностью сменяющих друг друга групп гнилостных бактерий, под влиянием которых в почве образуются очаги гнилостного распада. В этих очагах соответствующие группы сапрофитных бактерий последовательно разлагают органический материал на более простые составные части. В частности, белки расщепляются на более простые, растворимые в воде компоненты; полисахариды трансформируются в растворимые ди- и моносахариды; распадаются клетчатка, жиры, пектиновые оболочки клеток растительной ткани и т. д. Поэтому сапробиотические очаги оказались наиболее доступными источниками питания нематод. Так сформировалась богатая видами группа сапробиотических нематод. Именно эта группа стала источником развития других групп нематод, перешедших к паразитическому существованию за счет организмов животных и растений. В конечном счете формируются два больших потока родов и видов нематод, приспособившихся, с одной стороны, к паразитированию в органах человека и животных, а с другой - в органах растений.

Из сказанного выше можно видеть, что все биотопы нашей планеты, все среды жизни, вероятно, почти все многоклеточные животные и все растения оказались средой обитания нематод. Это явление демонстрирует нам один из наиболее ярких примеров биологического прогресса. Общее число видов нематод в настоящее время еще не выяснено наукой. Известный американский специалист по нематодам Н. А. Кобб (N. A. Cobb) полагал, что общее число видов нематод - свободных и паразитических - приближается к одному миллиону.

Сказанное выше оправдывает интерес, который проявляют многие зоологи к этой группе животных. Ввиду этого знакомство с их организацией и биологией полезно и читателю книги.

Строение. Как мы видели, другие классы немательминтов представлены очень мелкими формами: большая часть из них меньше 1 мм, реже встречаются более крупные формы. Среди нематод имеются очень мелкие формы. Одна из них - Trichoderma minutum - достигает всего 80 мк в длину. Такие мелкие формы известны в морях и в почве, где встречаются нематоды длиной 200-300 мк. Однако наряду с этими микроскопическими формами известны настоящие гиганты из мира нематод. Самки лошадиной аскариды достигают 37 см в длину. Свайник-великан (Dioctopliyme renale) длиной в 1 м, a Placentonema gigantissima - паразит кашалота, этого огромного китообразного, по величине тела, без преувеличения, напоминает удава, самки его до 8 с лишним метров в длину! Таким образом, у нематод мы наблюдаем очень значительные колебания длины тела - от 80 мк до 8 м. Эти колебания длины тела - одно из свидетельств многообразия тех сред жизни, которыми овладели нематоды.

Рис. 223. Нематоды. А - организация свободноживущей морской нематоды: 1 - пищевод; 2 - задний бульбус; 3 - средняя кишка; 4 - семенник; 5 - спикулы; 6 - хвостовые железы; 7 - шейная железа; 8 - проток шейной железы. Б - Steineria mirabilis

Каков же диаметр тела этих животных? Известный русский зоолог, автор многочисленных специальных работ и учебников и вместе с тем талантливый переводчик проф. Н. А. Холод ковский называл нематод "струнцами". Теперь этот термин получил более узкое значение, но он все же хорош тем, что дает образное представление об общей форме тела нематод. Действительно, они длиннотелые и тонкие, как струна (рис. 223). При этом в поперечном сечении их вытянутое тонкое тело, как правило, образует правильный круг (рис. 220).

Мелкие формы часто уподобляются тонкой нити. Да и самое слово "нематода" произошло от греческого слова nemas, что означает нить.

Форме тела нематод соответствует и главный, типичный, способ перемещения нематод в пространстве: они движутся наподобие микроскопических или видимых и невооруженным глазом змей. Лежа всегда на боку, нематоды изгибаются в спинно-брюшной плоскости и перемещаются по дну водоемов, в тесных водных пленках почвы, в кишечнике и других органах человека и животных, меж клетками корней, стеблей, листьев и других частей растений.

Все тело нематод покрыто гибкой, эластичной и прочной кутикулой. Эта кутикула - производное лежащего под ней тонкого слоя кожного эпителия, называемого у нематод гиподермой. Гиподерма - живая эпителиальная ткань, которая выделяет на своей поверхности кутикулу. Кутикула у нематод может быть гладкой или кольчатой, причем кольца построены совершенно правильно, все они у каждого вида определенного размера и часто несут различные уплотнения - склероции, имеющие форму правильно расположенных точек, линий (палочек), пластин и т. д. Гиподерма очень тонкая. Но по бокам тела, а также вдоль спины и брюха она утолщена, особенно по бокам, где образованы правый и левый гиподермальные валики, известные под названием "хорд" или полей (не имеющих, конечно, никакого отношения к хорде хордовых животных). Внутри боковых "хорд" у части нематод лежат правый и левый выделительные каналы. Кутикула и гиподерма составляют периферию кожно-мускульного мешка тела нематод. Под гиподермой расположена продольная мускулатура. Однако мышечный слой не сплошной. Он тянется вдоль тела в виде четырех мышечных тяжей - двух спинно-боковых и двух брюшно-боковых, отделенных друг от друга четырьмя упомянутыми "хордами" (рис. 223). Мышечные клетки удлинены и всегда расположены в одном направлении, что очень характерно для так называемых поляризованных клеточных компонентов ткани. В этих случаях длинные и перпендикулярные им оси клеток одинаково ориентированы в пределах всего тела. Поэтому все клетки мышц работают согласованно, синхронно, что естественно повышает их кинетическую энергию. Недаром тонкие нематоды легко проникают в узкие пространства между нитями водорослей, между гифами мицелия грибов, между частицами почвы, облеченными капиллярной пленкой воды, в поры тела животных, в устьица листьев, межклетники корневых, стеблевых и других тканей растений и т. п.

Головной конец тела нематод снабжен головной капсулой, опирающейся на внутренний опорный скелет из плотной кутикулы. Головная капсула состоит из двух основных частей - головных бугров и подвижных губ. Но у многих форм губы и головные бугры сливаются в общую головную капсулу. На ней расположены органы осязания - тангорецепторы, имеющие форму либо щетинок (рис. 224), либо сосочков, т. е. папилл. На переднем конце головной капсулы, строго посередине и лишь изредка сместившись несколько на брюшную сторону, лежит ротовое отверстие, окруженное губами. На головной капсуле, или сзади от нее, или на боковых губах лежат боковые обонятельные ямки, известные у нематод под названием боковых органов или амфид. От амфид отходят обонятельные нервы (рис. 225). У некоторых свободноживущих нематод развиты также глаза, снабженные у ряда форм линзой и глазным пигментированным бокалом - зеленым, оранжевым, фиолетовым, красным, черным (рис. 224). Иногда вдоль всего тела торчат щетинки (рис. 223).

Рис. 224. Головы морских нематод: 1 - тангорецепторы; 2 - ротовая полость; 3 - онхи; 4 - фоторецепторы (глазки). Обращают на себя внимание сильно развитые рецепторы у свободных нематод

Рис. 225. Представители морских нематод. Обращают на себя внимание сильно развитые тангорецепторы (2) и органы химического чувства - круглые (2), петлеобразные (3), спиральные (4) и карманообразные (5) амфиды

Тело нематод очень ясно дифференцировано на три участка. Передний участок несет органы чувств, о которых сказано выше, и ему соответствует передний отрезок кишечника - передняя кишка. Второй отрезок тела соответствует средней кишке и включает, кроме нее, половые трубки. Третий - образует хвост, ограниченный на брюшной стороне тела заднепроходной щелью (анусом). Конец хвоста имеет у разных видов различную форму (рис. 223).

Центральная нервная система состоит из нервных стволов, расположенных вдоль тела, и кольцевых комиссур, связывающих продольные стволы в единую систему. У нематод наиболее типична кольцевая нервная комиссура, охватывающая пищевод. Она образует "нервное кольцо" нематод, которое не несет нервных ядер и состоит из неврофибрилл. Однако впереди от него и позади него, к пищеводу, расположена сложная система ганглиозных клеток (рис. 226). Именно эта система ганглиозных клеток в своей совокупности образует нечто подобное "мозгу" турбеллярий и гастротрих. В этом "мозгу" можно различить несколько ганглиев (рис. 226). От этих ганглиев вперед, к тангорецепторам и амфидам головы, отходят нервные тяжи. Кроме того, нервные ядра заложены в самой ткани пищевода; нервные ядра регулируют движение мускулатуры пищевода, работу зубов, копий и стилетов, которыми вооружены многие нематоды, и выделение экскретов пищеводных желез.

Рис. 226. Организация дитиленхов: 1 - стилет; 2 - пищевод; 3 - средний бульбус; 4 - железистый бульбус; 5 - нервное кольцо; 6 - нервные ганглиозные клетки

Пищеварительная систем а нематод сложнее, чем у форм предшествующих классов. Передняя кишка делится на ротовую полость, или стому, и пищевод. Хотя и стома и пищевод, строго говоря, представляют собой не что иное, как глотку, тем не менее в системе знаний о нематодах, или нематологии, утвердилась указанная номенклатура: стома, или ротовая полость, и пищевод. Для этого имеются солидные основания. Стома - это часть глотки, которая функционирует как ротовая полость и часто вооружена различными особо дифференцированными придатками, заслуживающими наименования органов. Пищевод - это часть глотки, способная к перистальтическим движениям, проталкивающим комок пищи в среднюю кишку (рис. 226). Поэтому нематологи (специалисты по нематодам) не называют стому и пищевод глоткой (фаринксом). Пусть правы сравнительные морфологи, что и стома и пищевод нематод - это фаринкс, глотка. Однако функционально это стома и пищевод. В стоме различают неподвижные придатки, или онхи, и подвижные зубы; у некоторых нематод имеются особо дифференцированные "челюсти", у других - острый сосущий стилет и, наконец, копье (рис. 227).

Рис. 227. Строение нематод. Стилет и копье. А - эктопаразитическая корневая нематода Hoplolaimus tylenchiformis: 1 - головная капсула; 2 - стилет; 3 - головки стилета; 4 - мышцы-протракторы; 5 - начало пищевода; 6 - место впадения спинной железы пищевода; Б - Dorylaimus striatus: 1 - копье; 2 - амфида

Средняя кишка такая же, как у гастротрих. Стенка ее состоит из одного слоя клеток. Задняя часть кишки переходит в прямую кишку, открывающуюся наружу уже упоминавшимся заднепроходным отверстием. Пищеварение у нематод своеобразное. В пищеводе лежат специальные железы, которые выделяют экскреты, содержащие ферменты. Эти ферменты либо поступают с пищей в среднюю кишку, где пища переваривается, либо выделяются наружу, и тогда возникает своеобразный процесс переваривания пищи в наружной среде, в капле ферментов нематоды, после чего быстро переваренная пища попадает в просвет стомы и пищевода и усваивается в кишке.

Выделительная система нематод бывает двух типов. У одних форм она состоит всего лишь из одной шейной железистой клетки, проток которой открывается наружу брюшной порой. У других, кроме этой шейной железы, имеются боковые выделительные каналы. Содержимое их выделяется наружу через брюшную выделительную пору (рис. 228). Мы не будем вдаваться в подробности процессов выделения. Отметим, что продукты обмена проникают в полостную жидкость. Здесь они с помощью особых клеточных систем обезвреживаются, диффундируют в шейную железу и выделяются наружу.

Все нематоды, как правило, раздельнополые животные. У самцов развиты семенники, семяпроводы и семяизвергательный канал. Семенников может быть два или один. Кроме того, у самцов имеются специальные совокупительные органы - спикулы и рулек, направляющий их движения. Женские половые органы состоят из яичников, яйце проводов и матки. Женское половое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Самцы вводят спикулы в женское половое отверстие и оплодотворяют самок. Сперма нематод не имеет подвижных жгутиков. Ни в одном органе нематод вообще нет подвижных клеточных органелл, и в частности ресничек. Нет, как выше сказано, и хвостов у спермы. Она перемещается амебоидными движениями. В половых путях самок формируются яйца. Они оплодотворяются спермой самцов в женских половых путях, и в частности в особых семеприемниках (рис. 228). Затем оплодотворенные яйца выделяются наружу через женское половое отверстие или же развиваются внутри половых трубок. В этом случае из женского полового отверстия выходят наружу личинки (живорождение). Яйца нематод заключены в яйцевые оболочки, предохраняющие их от физических повреждений и химических воздействий среды. Личинки четыре раза линяют, последовательно, после каждой линьки переходят в следующую стадию развития, превращаясь в личинок второго, третьего и четвертого возрастов. Из личинки четвертого возраста развиваются молодые формы - самец или самка (рис. 229). Очень часто личинки не похожи на взрослые формы. В таких случаях нематологи говорят о развитии с превращением.

Рис. 228. Нематода Aphelenchoides composticola: 1 - стилет; 2 - пищевод; 3 - средний бульбус; 4 - железы пищевода; 5 - нервное кольцо; 6 - выделительное отверстие; 7 - средняя кишка; 8 - задняя кишка; 9 - заднепроходное отверстие; 10 - яичник; 11 - семе приемник со сперматозоидами; 12 - передняя матка; 13 - задняя матка; 14 - женское половое отверстие

Рис. 229. Онтогенетическое развитие и формообразование у Rabditis anomala: I - личинка первого возраста; II - личинка второго возраста; III - личинка третьего возраста; IV - личинка четвертого возраста; V - взрослая самка; 1 - половая система

Таковы самые общие представления об организации нематод. Во многом их организация сходна с организацией гастротрих, киноринх и коловраток. Однако нематоды существенно отличаются от любых представителей этих групп следующими важными признаками: формой тела; способом движения; отсутствием протонефридий; отсутствием в любой системе органов ресничного эпителия и подвижных жгутов в каких бы то ни было клетках, в том числе половых; четкой половой дифференцировкой (самцы и самки), несвойственной по крайней мере гастротрихам; большим числом видов и их групп и ярко выраженными признаками биологического прогресса. Как и у других групп немательминтов, у нематод нет ни органов дыхания, ни кровообращения.

Систематика нематод. Это, пожалуй, "один из наиболее сложных вопросов. Нематоды - это непрерывно расширяющийся поток вновь открываемых видов и родов. Приведем пример этого. В 1949 г. числилось 200 видов нематод из отряда тиленхид, среди которых много паразитов растений. Американский исследователь этих нематод Торн (Thorne, 1949) указывал, что это число, вероятно, составляет 5% числа видов названного отряда, в действительности живущих в почве и в растениях. К 1962 г. число их достигло 800 видов, т. е. с 1949 по 1961 г. было вновь открыто 600 видов тиленхид.

Большинством ученых класс нематод делится на два подкласса - подкласс Аденофореи (Adenophorea) и подклас с Сецерненты (Secernentea).

Главная масса аденофореи - жители бентоса морей и океанов; многие (хотя и меньшинство из них) обитают в почве и в пресных водах. Известны среди них сравнительно немногие группы, приспособленные к паразитизму в органах растений и животных. Сецерненты, напротив, в большинстве приспособлены к паразитическому существованию в тканях и в органах растений и животных.

Остановимся на некоторых важнейших группах этих подклассов.

Подкласс аденофореи (Adenophorea)

Большинство аденофореи, как сказано выше, живет в морях и океанах. Часть из них обитает в пресных водах и в почве. Некоторые группы представлены паразитами растений и животных.

Большое число видов различных родов и семейств аденофореи ведет свободное существование на дне водоемов, т. е. в бентосе. Это типичные нематоды, с наиболее полной и примитивной организацией. Среди них множество очень мелких форм, длина тела которых равна долям миллиметра. Упомянутая выше Trichoderma minutum принадлежит к этому подклассу и обитает в море. Имеются среди аденофореи и относительно крупные формы. Их длина измеряется не миллиметрами, а сантиметрами, нередко десятками сантиметров. Но таких все же меньше. Основная масса аденофореи представлена более мелкими формами, достигающими длины 1-5 мм.

Какими же признаками характеризуется подкласс аденофореи, его многочисленные свободноживущие представители? Первое - прогрессивным развитием органов чувств. На рисунке 230 показаны головные концы нескольких форм, у которых хорошо заметно прежде всего мощное развитие органов осязания, которые у морских аденофорей обычно имеют форму длинных щетинок. Каждая щетинка состоит из кутикулярного чехла, по оси которого располагается нерв (танго-рецепторы). Таких тангорецепторов может быть четыре, шесть, десять, двенадцать. Очень часто по одному тангорецептору расположено по бокам головной капсулы - один справа, другой слева; кроме того, по паре рецепторов - по субвентральным и субдорсальным секторам головы (рис. 230). Всего, следовательно, шесть рецепторов. Однако это число у других форм либо возрастает до десяти (если и по бокам головы развито по два рецептора), либо падает до четырех. Развитие тангорецепторов в виде длинных щетинок очень характерно именно для свободных аденофорей. Это прямое следствие и приспособления к свободному существованию, в условиях которого подвижная морская нематода сталкивается со многими другими донными беспозвоночными, в том числе и с хищными нематодами.

Рис. 230. Органы осязания аденофорей

Таблица 22. Немертина Lineus longissimus

Однако длинные щетинковидные рецепторы развиты только на головных буграх, тогда как на губах развит внутренний круг рецепторов, всегда имеющих форму сосочков или очень коротких щетинок. Это круг губных рецепторов. Можно предполагать, что головные рецепторы ориентируют нематоду во внешней среде, губные - в источниках питания.

Второе, что обращает на себя внимание, это наличие у свободных аденофорей хорошо развитых обонятельных органов - амфид. На рисунке 225 видно, что они могут быть различных типов. Нематоды воспринимают этими органами химические вещества окружающих предметов и либо уходят, либо приближаются к ним. У ряда морских форм имеются также глаза, состоящие из глазного бокала, часто окрашенного в различные цвета, и хрусталика. Предметов эти глаза, разумеется, не видят, но реагируют на свет. Впрочем, глаза скорее исключение, чем правило.

Стома у аденофорей очень многообразна по форме и функциям. Часто она мала, просто устроена: в виде призмы, трубки или бокала, воронки и т. п. У многих форм она вооружена неподвижными острыми придатками (онхи). У других форм острые придатки подвижны. Это "зубы" и "челюсти". Пищевод простой. Стенка кишки большей частью состоит из одного слоя крупных многоугольных клеток. Прямая кишка открывается на брюшной стороне поперечной анальной щелью. Характерным признаком аденофорей надо считать развитие шейной железы, рассматриваемой как осморегуляторно - экскреторный аппарат. Чаще этот орган, представленный одной клеткой, называют просто выделительной железой. Она имеет проток, лежащий обычно на брюшной стороне тела, под пищеводом. Проток открывается в брюшную выделительную пору (рис. 223). Сама железа бывает различных типов: трубчатая, грушевидная, мешковидная. Кроме этой железы, получившей также название шейной, аденофореям присущи и другие кожные железы. Для них характерно серийное расположение прибоковых (паралатеральных) желез, лежащих рядами (нередко парными) вдоль всего тела. Эти железы имеют короткие протоки, которыми они открываются в боковых полях тела наружу. Это характерный признак аденофорей. Наконец, большинству из них, кроме почвенных и некоторых других групп, в том числе паразитических, присущи лежащие в тканях хвоста три хвостовые железы, открывающиеся наружу тремя каналами, которые впадают в хвостовую выделительную пору на конце хвоста (рис. 231). Таким образом, у аденофорей, в особенности свободных морских форм, которые должны рассматриваться как типичные нематоды, имеется очень большое число кожных желез, или, как говорят нематологи, им присущ громоздкий железистый аппарат. Несомненно, что все эти железы экскретируют, т. е. выделяют свои экскреты наружу. Некоторые специалисты не без основания рассматривают эти железы как часть выделительной системы.

Половые органы либо парные (в том числе и мужские половые железы, или семенники), либо одинарные. Следует отметить, что кутикула аденофорей легко проницаема для растворенных в воде солей. Делятся аденофорей на два отряда: хромадорид (Chromadorida) и эноплид (Enoplida).

Отряд хромадориды (Chromadorida)

Обычно мелкие формы. Этот признак считается их характерной особенностью. Многообразие видов хромадорид трудно исчерпаемо. У большей части хромадорид на голове расположены более или менее длинные щетинки (см. рис. 223). Губные органы в виде папилл. В стоме видны "зубы" (подвижные органы) и онхи (неподвижное вооружение). Пищевод обычно с бульбусом на заднем конце. Бульбус чаще имеет внутреннюю полость, не снабженную каким-либо внутренним вооружением. В ткани пищевода лежат три пищеварительные железы. Яичников один или два; чаще один, но бывает и два семенника. У самцов вдоль брюшной стороны тела, перед анусом, нередко развиты типичные для хромадорид органы, с помощью которых самцы ориентируются при совокуплении в положении женского полового отверстия. Спикулы обычно изогнуты и направляются особым опорным органом - рульком (рис. 231). В хвосте расположены три хвостовые железы, а на конце хвоста - характерная хвостовая выделительная трубочка (рис. 231). Содержимое желез вытекает в морскую или пресную воду и тотчас застывает в паутинную нить. В этих случаях хромадорида торчит на дне вертикально, прикрепившись к какой-либо песчинке хвостом и помахивая из стороны в сторону своим стройным телом. Хромадориды часто имеют глаза-черные, красные, рубиновые, оранжевые, фиолетовые и других цветов. Кутикула хромадорид построена очень сложно. Обычно она состоит из правильно повторяющихся колец определенной ширины. Кольца инкрустированы уплотнениями, или склероциями, различной формы, мерцающими в лучах микроскопа, как драгоценные камни.

Питаются эти нематоды морскими одноклеточными водорослями, а многие зубастые виды их - хищники.

Рис. 231. Хвостовой конец тела морской нематоды Hypodontolaimus btitschlii. Показан хвост самца: 1 - спикулы; 2 - рулек; 3 - дополнительные органы; 4 - мышцы спикул; 5 - хвостовые железы; 6 - выводная трубка хвостовых желез; 7 - строение кутикулы

Часть хромадорид в далеком прошлом нашей планеты проникла в пресные воды и на сушу. Среди почвенных хромадорид надо отметить семейство плектид (Plectidae). Это интересная группа мелких хромадорид, нашедших себе в почве богатый источник питания - очаги загнивающего органического материала. В этих очагах под влиянием сапробиотических бактерий и сапрофитных грибов происходят сложные процессы распада нерастворимых органических веществ, входящих в состав растительных трупов (остатки корней, лежалые стебли, мертвые листья и т. п.). Нерастворимые органические вещества под, влиянием ферментов бактерий и грибов расщепляются и превращаются в растворимые (в воде) продукты распада белков и в растворимые углеводы (моно- и дисахариды) и другие более простые вещества. Сапробиотическая среда, кроме того, всегда богата водой, в которой растворены названные продукты. Сапробиос всегда содержит также плотные комочки оставшихся "обломков" растительных тканей. Наконец, в этой среде всегда много сапробиотических бактерий, спор сапрофитных грибов и т. п. В этой среде плектиды и нашли источники питания. Поэтому и организация этих сапробиотических хромадорид несет черты приспособленности к сапробиотическому существованию. Не вдаваясь в детали, отметим, что особенно типично эти черты приспособленности выражены в организации ротовой полости и пищевода плектид. Ротовая полость (стома) имеет форму гладкой воронки или даже цилиндра, в полости которого пищевой комочек без задержки проскальзывает в пищевод. Сильная мускулатура пищевода обеспечивает быстрые глотательные движения. На заднем конце пищевода есть особое утолщение в форме луковицы, или бульбуса, снабженного внутренним "дробильным" аппаратом, раздробляющим пищевой комок. Обычно плектиды глотают сапробиотический детрит и все, что в нем содержится: жидкость с растворенными в ней продуктами распада названных выше питательных веществ, и в том числе бактерий, и т. п.

Из сказанного видно, что плектиды приспособлены к использованию сапробиотического субстрата - источника их питания. В этом субстрате почвенные хромадориды нашли доступный источник питания, и именно в этом причина их приспособленности к жизни в сапробиотической среде. Однако жизнь в этой среде - не единственный источник существования плектид. Об этих маленьких нематодах нельзя сказать, что они узко приспособлены только к сапробиотической среде. Они сделали только первый шаг к освоению сапробиотической среды, но не стали ее непременными обитателями. Их много в почве, вокруг корней. Они могут даже проникать внутрь корневой ткани, используя в ней отдельные очажки гнилостного распада живой растительной ткани. Плектиды как бы "на распутье". Они утратили биологические черты своих предков - морских хромадорид, стали почвенными формами, связали свою жизнь с сапробиотическими очагами, но не вошли в сапробиотическую среду как непременные ее обитатели. Плектиды как бы "временные гости" этой среды. Поэтому сплошь и рядом их не находят в сапробиосе, и они гораздо чаще встречаются в средах, где сапробиотический процесс находится на начальных и ограниченно выраженных стадиях своего развития. Дальше мы увидим, что полное завоевание сапробиотической среды осуществила другая группа нематод, с которой нам еще предстоит ниже ознакомиться.

Отряд эноплиды (Enoplida)

Нематоды этого отряда существенно отличаются от хромадорид, и многие из них интересуют нас в связи с их народнохозяйственным значением. В отличие от хромадорид кутикула у эноплид гладкая, не кольчатая. Голова, как у хромадорид, несет длинные осязательные головные щетинки и губные сосочки. Боковые органы, или амфиды, т. е. органы химического чувства (обонятельные), обычно в виде поперечных карманов, по одному справа и слева. Пищевод снабжен системой пищеварительных желез. В хвосте развиты три терминальные хвостовые железы, однако трубочки на конце хвоста нет. Многие эноплиды утрачивают головные щетинки, замененные у них сосочками (папиллами). Это особенно типична для почвенных эноплид и паразитических представителей этого отряда. Появление среди представителей этого отряда паразитических форм - одно из типичных отличий его от хромадорид.

В морях и океанах эноплид очень много. Большинство из них мелкие формы, другие достигают значительной величины, измеряемой даже сантиметрами. Морские эноплиды - хранители типичной организации форм этого отряда (см. рис. 224). Многие среди них - хищники, вооруженные зубовидными придатками, лежащими в ротовой полости и известными под названием онхов. Другие вооружены подвижными зубами, действующими наподобие мощных челюстей (см. рис. 224). Почвенные, пресноводные и некоторые другие формы вооружены мощным копьем, способным далеко выдвигаться наружу. Копье обладает значительной (конечно, в масштабах микромира) пробивной силой и служит или как орудие хищника, или как сосущий орган (см. рис. 227).

Морские эноплиды, так же как и почвенные и пресноводные представители этого отряда, безгранично многообразны. Кроме того, среди почвенных эноплид наряду с хищниками известны паразиты животных и растений. Поэтому мы остановимся на почвенных и паразитических группах эноплид.

Эноплиды - хищники. Среди эноплид очень много видов, представленных прожорливыми хищниками. Это своего рода "львы" и "тигры" нематодного мира, видимые лишь с помощью микроскопа.

Рис. 232. Мононх, 'однозуб' (Mononchus papillatus): 1 - папиллы; 2 - ротовая полость с большим онхом; 3 - пищевод; 4 - нервное кольцо; 5 - кишечник с крупными клетками; 6 - яичник; 7 - яйцо; 8 - женское половое отверстие

Рассмотрим одного из хищных представителей эноплид, принадлежащего к роду мононхов (Mononchus, рис. 232). Родовое название это в переводе на русский язык означает "однозуб". Мононх, о котором пойдет речь, относится к виду Mononchus papillatus. Самки этого вида достигают в длину 1,8 мм, самцы несколько меньше. На голове мононха развиты пирамидальные папиллы, в каждой из которых лежит нерв. Это чувствительные тангорецепторы. По бокам головы - карманообразные амфиды (химические органы). Губы также снабжены нервными сосочками. На переднем конце тела лежит ротовое отверстие. Оно ведет в обширную ротовую полость, в которой торчит направленный острием в глубь стомы большой и острый онх. Довольно длинный пищевод имеет мощную мускулатуру, хотя и лишен бульбуса. Просвет пищевода выстлан плотной кутикулой. Плотное тело отличается большой силой. Средняя кишка довольно емкая; ее стенка состоит из полигональных клеток, сравнительно крупных. У самок два яичника. Очень крупные яйца лежат по одному в задней и передней матке. Плотные яичники расположены спереди и сзади от женского полового отверстия. Самцы редки. Живет Mononchus papillatus в почве. Это прожорливый хищник. В его кишке нередко можно найти остатки плотных частей тела различных нематод, коловраток и т. д. Было также обнаружено, что этот мононх способен поедать личинок некоторых опасных нематод, паразитирующих на ценных сельскохозяйственных растениях. Ввиду этого нематологи заинтересовались, каково же значение названного мононха в ограничении численности нематод, повреждающих растения и вызывающих у них специфические нематодные болезни. Начались опыты. Чтобы выяснить вопрос, Штайнер и Хейнли поместили мононхов в специальную культуру. В культуре этим ученым удалось содержать мононхов до 18 недель. Оказалось, что мононх очень прожорлив. Так, наблюдение за одним из этих "тигров" микромира показало, что в течение одного дня мононх съел 83 личинки опасной галловой нематоды (см. ниже). Другой экземпляр мононха был подвергнут наблюдению в течение 12 недель, и выяснилось, что за этот промежуток времени он съел 1332 экземпляра различных нематод!

Как же он это делает? Как ловит он свою добычу? Надо сказать, что добыча никогда не "подозревает", как грозен мононх. Представим себе исследователя, сидящего за микроскопом и наблюдающего за мононхом. Мононх плавает в воде под покровным стеклом. Солидно и медленно изгибает он свое тело. Вокруг него, размахивая головой и хвостом, плавают другие нематоды. Многие из них сталкиваются с хищником, прикасаются к нему и даже толкают его. Никаких результатов! Мононх их "не замечает". И это действительно так. Но вот один из неудачников, конечно совершенно случайно, поступил иначе. Проплывая мимо мононха, он прикоснулся своим телом к его ротовым сосочкам. Следует мгновенная информация! И вслед за ней в какие-то доли секунды внезапно вздрогнула мускулатура пищевода мононха, и, словно мощным водоворотом, жертва оказалась стремительно втянутой в вооруженную стому хищника. Вслед затем жертва - стройная нематода - уже проскользнула сквозь просвет пищевода и попала в кишку мононха. Здесь она переваривается, и через некоторое время от нее остаются буквально лишь "рожки да ножки" - в кишке хищника можно распознать спикулы проглоченного самца, стенки ротовой полости жертвы и другие остатки.

Хищничество мононхов так активно, что ученые стали думать о возможности использования их с целью ограничения численности паразитических нематод растений.

Мононхи глотают свою добычу. Другие хищные эноплиды вооружены выдвижным копьем, напоминающим кривой острый кинжал. Они способны пронзать тело своих жертв и высасывать их соки.

Эноплиды - паразиты растений. Среди форм отряда эноплид, кроме хищников, рассмотренных выше, известны и паразиты растений. Эти эноплиды вооружены длинным копьем. Фактически это копье не что иное, как удлиненный зуб, способный далеко выдвигаться из ротовой полости наружу. Нематода пронзает копьем оболочки растительных клеток и высасывает растительные соки. Сама нематода остается при этом в почве, и только головной конец ее тела бывает погружен в ткань нежного питающего корешка растения. Как правило, эти нематоды живут в более глубоких слоях почвы - ниже и глубже пахотного слоя, достигающего обычно 25 см. Многие из этих нематод принадлежат к семейству Longidoridae. Один из представителей этого семейства - Xiphinema americanum. Эта паразитическая нематода достигает 3 мм в длину. Основание ее очень длинного копья утолщено, как у всех представителей этого рода, а пищевод на заднем конце заметно расширен. Копье имеет внутренний канал, а вершина его косо срезана, как кончик иглы медицинского шприца. Длинное и тонкое тело несколько напоминает тело змеи. Xiphinema americanum, высасывая соки из корневых клеток различных растений, вызывает гнилостный распад растительной ткани и нематодную болезнь, выраженную в резком угнетении растения.

Как было сказано, эта нематода поражает корни растений, оставаясь при этом в почве и не погружаясь в растительную ткань целиком, т. е. принадлежит к экологической группе наружных паразитов растений (эктопаразитов).

К эктопаразитической группе нематод принадлежат и оригинальные представители семейства триходорид (Trichodoridae). У форм этого семейства копье в средней части как бы расщеплено на три части. Очень характерны органы химического чувства - амфиды: они у этих форм двуполостные, причем в задней полости расположены "обонятельные нервы", лежащие в ней пучком. Пищевод в задней части резко расширен. В сильно развитых половых трубках формируются крупные яйца. Триходорусы, как и ксифинемы, вонзают свое длинное копье в ткани корней, вызывая в корешках растений патогенные процессы, но, кроме того, они вносят своим длинным копьем в ткани растений вирусы, вызывая опасные вирусные заболевания.

Эноплиды - паразиты беспозвоночных животных. Среди эноплид известны, однако, не только паразиты растений, но также и группы, представленные паразитами животных.

Большое и богатое видами и родами семейство мермитид (Mermitidae) представлено паразитами ракообразных, водных и наземных насекомых и некоторых других групп беспозвоночных. Взрослые мермитиды, достигающие в длину 50 см, ведут свободное существование, паразитизм же присущ личинкам этих нематод. У мермитид очень толстая многослойная кутикула, обычно округленная голова, несущая сосочковидные танго-рецепторы и заостренный либо конический, либо тупоокругленный хвост. По бокам головы видны большие или средней величины амфиды. Иногда они редуцированы. Посередине головного конца, как у всех нематод, лежит ротовое отверстие, ведущее в пищевод, который большей частью непосредственно переходит в длинный кишечник. Тщетно стали бы мы искать у мермитид кишечник, подобный тому, который мы видим у других нематод. Паразитическое существование привело к развитию у этих нематод совершенно своеобразной организации средней кишки. У мермитид нет кишечной полости. Это в особенности заметно в тех случаях, когда пищевод почти достигает хвоста. Весь он состоит из кутикулярной трубки, стенки которой склеротизированы (уплотнены), причем пищеводная трубка окружена рядами плазматических клеток с крупными ядрами. Это и есть кишечник, фактически не имеющий собственной полости. Клетки заполнены запасными питательными веществами. Заднепроходное отверстие ясно развито только у самцов И служит отверстием, через которое наружу выдвигаются спикулы. Яичники длинные, вершины их светлые, в остальной части темные вследствие накопления в половых клетках - будущих яйцах - значительных количеств желтка. Развившиеся яйца попадают в яйцеводы и оттуда в мускулистую матку. Яйца выделяются наружу - в воду или в землю - в количестве нескольких тысяч или сотен. В высшей степени интересно поведение во время яйцекладки у Mermis. Увлажнение земли стимулирует выход самок наружу, на поверхность почвы. Мермитида взбирается, подобно змее, на растение, какую-нибудь травинку, совершая колебательные движения головным концом. При этом червь обращен головным концом к свету. Эта реакция объясняется наличием у мермитид глазков (род Mermis и др.). Результатом освещения лучами солнца является рефлекторное выделение яиц. У Mermis яйца покрыты оболочкой, несущей отростки. Эти отростки прилегают к скорлупке яйца, пока оно лежит в матке. При выделении яиц наружу они мгновенно распрямляются и служат тогда приспособлением для прикрепления яйца к субстрату. У других мермитид выделение яиц и проникновение их в хозяев мермитид, в которых они паразитируют в личиночном состоянии, достигается другими средствами. Насекомые проглатывают яйца Mermis вместе с растительной пищей. Попав в насекомое-хозяина, личинка, вышедшая из яйца, обычно внедряется в полость тела своего хозяина, где питается эндосмотически через кутикулярные покровы. В дальнейшем личинки покидают тело насекомого и переходят к свободной жизни в почве или в воде (в зависимости от вида и рода мермитиды). К моменту достижения независимой жизни у них развиваются половые органы. Это обычно происходит после внедрения молодой мермитиды в почву.

"Выход личинок из тела насекомого-хозяина,- пишет известный советский нематолог И. Н. Филипьев, - является роковым для насекомого, оно гибнет от полного истощения, вызванного предыдущей жизнью червя, или от заражения гнилостными бактериями". Поражение насекомых мермитидами, как правило, влечет за собой их гибель или кастрацию, т. е. поражение их половых органов и потерю способности размножаться. Поэтому мермитиды принадлежат к числу полезных нематод, ограничивающих численность вредных насекомых.

Подавляющее большинство эноплид свободны, часть из них, как мы видели,- паразиты растений (корней). Познакомились мы и с немногими видами группы, представленной паразитами насекомых и других беспозвоночных. Теперь рассмотрим эноплид, паразитирующих в органах позвоночных.

Остановимся прежде всего на одном из представителей интересного отряда диоктофимат (Dioctophymata). Мы имеем в виду очень крупную нематоду - настоящего гиганта по сравнению с свободными формами - свайника-великана (Dioctophyme renale). Эта нематода - паразит почек и полости тела млекопитающих. Развитие этой нематоды протекает со сменой двух хозяев - олигохеты и млеколитающего - собаки или других хищных (Carnivora). Из яйца, попавшего в благоприятные условия (к которым, в частности, относится достаточная аэрация), развивается личинка первого возраста. Если яйцо будет проглочено олигохетой Lumbriculus variegatus, то из него высвобождается личинка, которая попадает в полость кишечника этого червя и затем в полость его тела. Отсюда личинка проникает в брюшной кровеносный сосуд олигохеты, где она растет и дважды линяет, становясь, следовательно, личинкой третьей стадии. Такая личинка уже опасна для млекопитающего, например собаки, т. е. она становится инвазионной, способной развиваться в органах млекопитающего во взрослого свайника-великана. Но для этого она должна попасть в кишечник собаки.

Собака может проглотить олигохету, пораженную личинкой свайника-великана, например, с водой. В этом случае личинка свайника-великана внедряется в мышечный слой желудка, вызывая образование гематомы вследствие ограниченного кровоизлияния в месте локализации паразита. Через две недели личинка внедряется в печень, перемещаясь в ней и нарушая целостность тканей этого органа. Наконец, личинка линяет в последний раз (3-я линька) и, уже в виде личинки четвертого возраста, проникает в полость тела млекопитающего. Отсюда она попадает в почку, чаще - в правую, предварительно завершив последнюю, четвертую, линьку и превратившись во взрослого паразита.

Рис. 233. Свайник-великан (Dioctophyme renale)

Паразит вызывает у собаки общее истощение. Находясь в почечной лоханке, он может вызвать кровотечение. Моча в этих случаях становится кровавой. Вместе с мочой во внешнюю среду выделяются многочисленные яйца - источник новых заражений (инвазий).

В случае этой инвазии в почечной лоханке собаки при вскрытии обнаруживают огромную нематоду.

Представители другого подотряда - трихоцефалат (Trichocephalata) - опасные паразиты млекопитающих и человека. Наиболее известны формы, относящиеся к семейству трихоцефалид (Trichocephalidae) и роду Trichocephalus. Род содержит ряд видов, паразитирующих в толстой и слепой кишке многих животных - у косули, оленя, джейрана, лани, овец, верблюдов, у крупного рогатого скота и других млекопитающих. Паразитирует один вид и у человека, в толстой кишке. Этот вид известен под названием Trichocephalus trichiuris, а в медицинской практике его обычно называют власоглавом. Это наименование связано с тем, что передний конец тела власоглава так тонок, что похож на волос. Задний же конец его резко утолщен. Длина самца достигает 30-40 мм, а самки - 35-50 мм (самки у всех нематод крупнее). Эта нематода белесого цвета, иногда с красноватым оттенком. Тонкий участок тела содержит лишь переднюю кишку, т. е. стому и пищевод. Пищевод вооружен 1-2 рядами крупных железистых клеток, но мускулатура его развита слабо. В задней, более толстой части тела расположены кишечник и половые органы самца или самки. У самок только один яичник, у самцов - лишь одна спикула. Самки продуцируют очень типичные яйца власоглава, нахождение которых в стуле человека безошибочно указывает на зараженность этой нематодой (рис. 234). Власоглав паразитирует не в полости толстой кишки человека, но, как принято говорить у гельминтологов, "прошивает" слизистую оболочку ее, внедряясь в нее головным концом и питаясь за счет крови человека. Это характерная черта биологии власоглава. Таким образом, власоглав - типичный паразит, живущий за счет соков организма, в органах которого он живет. Способность "прошивать" слизистую толстой кишки объясняется наличием упомянутых выше пищеводных желез, обладающих лизирующей функцией, т. е. функцией химического воздействия на ткани хозяина с помощью ферментов. Ферменты - это сложные белковые соединения различных типов, способные расщеплять животные или растительные белки, переводить нерастворимые сахара (полисахариды) в растворимые (моно- и дисахариды и др.). Железы (пищеводные) нематод богаты ферментами, и именно они обеспечивают способность власоглава "растворять" животную ткань и использовать ее как источник питания. "Прошивая" ткань, власоглав неизбежно вступает в контакт с кровью хозяина, обеспечивающей не только питание паразита, но и частичное использование им кислорода, связанного с гемоглобином красных кровяных телец крови человека.

Рис. 234. Trichocephalus trichiurus

Как же заражается человек власоглавом? Или, как принято говорить в науке о паразитических червях, или гельминтах (отсюда и название науки - гельминтология), как достигается инвазия кишечника человека власоглавом? Оказывается, человек заражается им при потреблении воды, в которой могут находиться яйца власоглава. Это случается, если человеческие экскременты попадают в воду. В воде, особенно в теплой, яйца развиваются примерно в течение одного или полутора месяцев. Внутри оболочки яиц после истечения этого срока становятся видными личинки, способные жить в яйцевых оболочках в течение нескольких месяцев. После того как человек сделает несколько глотков воды, содержащей яйца паразита, из яиц в кишечнике человека выходят молодые власоглавы (личинки), развивающиеся во взрослые формы по достижении своей нормальной локализации т. е. в толстой кишке. При этом они "прошивают" слизистую оболочку кишки.

Изгнание власоглава - нелегкая задача именно потому, что он "прошивает" слизистую и прочно удерживается на месте. Больным назначают специальное лечение; успех считается достигнутым, если в стуле прекратилось выделение яиц этого паразита. Власоглав может быть причиной расстройств пищеварения, анемии, нервных явлений.

Много опаснее другой представитель семейства Trichocephalidae - трихинелла (Trichinella trichinella), часто называемая "трихиной". Эта нематода достигла очень высокой специализации. Очень простой и примитивный цикл развития власоглава может быть выражен формулой: "орган хозяина - вода - орган хозяина". Трихинелла полностью утратила следование этой схеме; ни на одной стадии своего развития она не выходит во внешнюю среду (почву, воду и т. п.).

Человек заражается трихинеллой, как правило, в результате употребления в пищу недостаточно прожаренного и проваренного мяса свиньи, пораженной этим паразитом. Но что означает это понятие - "достаточно" или "недостаточно" проваренное или прожаренное мясо? Если варится или жарится большой кусок свиного мяса или коптится окорок, то "кулинарно" он может быть "готов", а гельминтолог скажет нам, что такой "готовый" окорок или большой кусок мяса, если он содержит трихинелл, становится опаснейшим источником заболевания человека - заболевания, известного под названием трихинеллоза.

Трихинелла сидит в мышечной ткани свиньи (и в "кулинарно" готовом окороке!) в известковых капсулах (рис. 235). Если человек съест кусок мяса с инкапсулированными трихинеллами, то в желудке его мышечные волокна свиного мяса распадаются под влиянием желудочного сока; вместе с тем под влиянием содержащейся в нем соляной кислоты растворяется и известковая капсула. Освободившиеся из капсулы трихинеллы внедряются в ткань тонкого кишечника и быстро достигают половозрелого состояния. Уже через 48 часов после внедрения в ткань кишечника самцы оплодотворяют самок, в половых органах которых развиваются яйца и молодые трихинеллы. Потомство одной самки обычно достигает двух тысяч. Молодые трихинеллы выходят из полового отверстия самки и попадают непосредственно в ткани кишечника, где находились и самки. Микроскопические враги - молодые трихинеллы - попадают теперь в лимфатические сосуды стенки тонкого кишечника человека и затем в его кровеносное русло. Период, когда массовые количества личинок трихинелл проникают в кишечную стенку человека, далеко не безразличен для него. В этот период, часто протекающий очень бурно, у человека поднимается температура, развиваются отеки лица и особенно век, изменяется состав крови и т. п. Если трихинелл очень много, этот период может иметь смертельный исход. Допустим, этого не случилось - человек выжил. Однако болезнь далеко не закончилась. Личинки трихинеллы через кровяное русло заносятся, как правило, в наиболее интенсивно работающие мышцы и здесь оседают. Этот период проникновения в мышцы также может сопровождаться болезненными явлениями - болями в мышцах, иногда временными параличами различных групп мышц и т. п. Затем болезнь затухает. Но человек на многие годы остается носителем трихинелл. В мышцах вокруг паразитов развивается известковая капсула. Эти замурованные трихинеллы в мышцах человека естественно обречены на гибель.

Рис. 235. Трихинелла в мышечной ткани свиньи

В мышечных тканях свиней, заражающихся трихинеллой при поедании крыс, возникает такой же процесс развития трихинелл, как в мышечной ткани человека, но конечная "судьба" трихинелл в мышцах свиньи другая. Свиное мясо готовит и ест человек. Поэтому свинья - главный источник заражения человека трихинеллозом.

Как же быть? Как уберечься от заражения трихинеллозом?

Крысы заражаются, поедая трихинеллозное свиное мясо; свиньи заболевают трихинеллозом, поедая крыс. Поэтому борьба с крысами, их непременное уничтожение в свиноводческих хозяйствах - одно из важных противотрихинеллозных мероприятий. Человек охраняется от трихинеллоза законом, согласно которому ни одна свиная туша не допускается в продажу, пока не подвергнется исследованию на трихинелл. На рынках и в магазинах продают окорока и свиное мясо, проверенные на трихинеллоз. Поэтому и покупка свинины должна проводиться только через государственную торговую сеть или рынки, контролируемые ветеринарно-медицинским пунктом. Всякая свинья, идущая на убой, должна обязательно пройти ветеринарно-медицинский осмотр.

Для зоолога трихинелла остается, кроме того, интересным биологическим объектом - примером далеко зашедшей специализации в направлении развития паразитизма. Трихинелла, попав в человека, проходит в его теле все этапы своего развития, и для их прохождения - от личинки до взрослого состояния и даже от яйца (от самок, развившихся в стенке кишечника) до взрослого состояния - она может не выходить во внешнюю среду. Это свидетельствует о далеко зашедшей приспособленности к паразитизму.

Подкласс сецерненты (Secernentea)

Не случайно знакомство с подклассом сецернентов мы начинаем во вторую очередь. Аденофореи - свободные формы моря - типичные нематоды. Подкласс сецернентов включает множество групп нематод, на организации которых лежит печать специализации.

В пределах отряда хромадорид, проникших в пресные воды и в почву, развивается семейство плектид (Plectidae), представители которого проникли в сапробиотические очаги, где плекгиды нашли готовый "полуфабрикат" - доступный источник их питания. Когда возникло семейство плектид, неизвестно, так как фактически нематоды "не оставили" каких-либо палеонтологических документов. Но во всяком случае, они должны были возникнуть тогда, когда уже существовали растительные организмы и когда в почве началось накопление органического материала. Фактически это очень древний процесс. Как указывает выдающийся советский ученый акад. В. И. Вернадский (1926), "чем более мы изучаем химические явления биосферы, тем более мы убеждаемся, что в ней нет случаев, где они были бы независимы от жизни... И так, - продолжает акад. Вернадский,- длилось в течение всей геологической истории". Нам приблизительно известно, когда на Земле появились грибы, и в частности низшие, гифомицеты. Вероятно, они появились еще в каменноугольном периоде. Бактерии появились много раньше. Но сапробиотические очаги, возникающие в результате загнивания трупов растений, появились в почве уже тогда, когда развилась пышная наземная флора каменноугольного периода. Весьма вероятно, что именно к этому времени, ввиду сказанного выше, начинается становление семейства плектид в его современном облике, т. е. в виде форм, приспособленных к питанию за счет продуктов распада белков и растворимых Сахаров, содержащихся в сапробиотических очагах. В водоемах процесс мог возникнуть и раньше.

Мы здесь напомнили о семействе Plectidae потому, что современная наука установила наличие черт сходства между Plectidae, с одной стороны, и формами семейства Rhabditidae - с другой. Интерес этого вопроса связан с тем, что семейство Rhabditidae принадлежит не к подклассу Adenophorea, с которым выше мы ознакомили читателя, а к другому подклассу нематод - Secernentea. Таким образом, оказывается, что эти два семейства - Plectidae и Rhabditidae - связывают узами родства оба названных подкласса нематод, а это восполняет наши представления об эволюции класса нематод.

Но семейство Rhabditidae глубоко интересно и независимо от вопросов эволюции развития класса нематод.

Сапробиос. Что такое сапробиотическая среда? Прежде всего это сложное биологическое явление, сложный биологический процесс, связанный с биологическими циклами азота, углерода и минеральных элементов. Циклы названных элементов обусловлены деятельностью организмов, с одной стороны, синтезирующих сложные органические соединения, характерные для живых форм (белки, углеводы, жиры, пектин, клетчатку и т. д.), и, с другой стороны, возвращающих продукты распада этих веществ в почву в результате гнилостного распада тканей растений и животных. Синтетические процессы всегда связаны с процессами разрушения, распада, и обе эти, диалектически связанные, стороны жизненных процессов присущи прежде всего почве как биологическому явлению. Распад органического материала, возникающий при разложении трупов животных и растений, и составляет основу характеристики сапробиотической среды. В почве сапробиотическая среда возникает в форме отдельных сапробиотических очагов. В конце вегетации культурных растений нередко можно наблюдать такие очаги после сбора урожая сельскохозяйственных культур. Так, на свекольном поле, особенно после дождей, можно найти разлагающиеся листья свеклы, причем особенно ясно следы сапробиотического распада видны на нижней стороне листьев, обращенной к почве. Если взять каплю распадающегося материала (от листа) и рассмотреть ее под микроскопом, можно легко убедиться в том, что в этой капле видны различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии, низшие грибы, простейшие и многочисленные энергично двигающиеся нематоды. Все эти организмы всегда весьма специфичны, т. е. образуют группы, встречающиеся только в данной гнилостной среде. Поэтому их обычно называют сапрофитными бактериями, сапрофитными грибами, сапрозойными нематодами и т. д. Все эти организмы играют определенную роль в сложных процессах распада органического материала и составляют действующие факторы сапробиотической среды. Их деятельность обеспечивает возвращение в почву элементов, за счет которых синтезируются живые ткани животных и растений. На языке биохимика этот сложный процесс созидания и разрушения выражается в циклах главных элементов, участвующих в синтезе и распаде органических соединений, присущих живым организмам и определяющих само понятие о жизни.

Таким образом, сапробиотическая среда есть процесс распада органического материала, причем в этом распаде принимают участие и даже неизбежно обеспечивают его специфические, приспособленные к жизни в сапробиотической среде организмы, в первую очередь бактерии и грибы. Эти организмы выделяют специфические ферменты, обеспечивающие распад органических соединений - белков, углеводов, клетчатки и др.- на более элементарные соединения.

Характерный признак сапробиотической среды - ее динамичность. Она всегда существует в ее изменениях и превращениях, конечным звеном которых является минерализация органического материала - возвращение бывших живых тел в почву. Сапробиотические процессы всегда происходят в почве, и в ней живут организмы, в том числе и нематоды, которые так или иначе участвуют и в этих сложных процессах распада органического материала. Эти сапробиотические нематоды - корень всех сецернентов, всего этого подкласса.

Все основные группы сапробиотических нематод принадлежат к отряду Rhabditida. В составе этого отряда очень много различных групп - от сапробиотических и до специализированных паразитов. Среди представителей подкласса сецернентов очень много паразитов животных, человека и растений - гораздо больше, чем в пределах подкласса аденофорей. Причина этого заключается в том, что, в пределах подкласса аденофорей нет ни одного семейства, которое было бы так тесно связано с сапробиотической средой, как семейство рабдитид. Правда, читатель познакомился с семейством плектид, принадлежащим к аденофореям. Но плектиды - источник развития рабдитид, а не каких - либо аденофорей.

Первый, наиболее характерный признак представителей семейства рабдитид (Rhabditidae) - небольшие размеры форм. Длина их тела около 1 мм, а часто и меньше. Вторым внешним признаком этих сапробиотических нематод назовем свойственную им веретеновидную форму тела: к голове и к хвосту тело рабдитид обычно сужено, в среднем отделе заметно расширено. Голова, как правило, несет осязательные сосочки (папиллы), а не щетинки, как у плектид. Амфиды, или боковые органы, всегда расположены на передней плоскости головы, т. е. на губах. Ротовая полость имеет форму удлиненного цилиндра (рис. 229). В глубинном отделе этого цилиндра видны "глоточные бугры". В суженной части ротовой полости, лежащей между вдающимися в нее упомянутыми выше "глоточными буграми", у большинства представителей семейства рабдитид расположены мелкие зубчики, названные онхами.

Цилиндрическая ротовая полость рабдитид гладкостенная и достаточно широкая, чтобы легко пропустить комочек сапробиотического субстрата, который обычно глотают рабдитиды. Пройдя сквозь ротовую полость, комочек пищи попадает в просвет пищевода. Стенки его мускулисты и несут обычно два утолщения, известные под названием бульбусов. Один из них средний, а другой - задний. Задний бульбус обладает усиленной мускулатурой и особым внутренним дробильным аппаратом, который раздробляет проглоченный комок пищи (рис. 229). За пищеводом следует средняя кишка, переходящая в заднюю кишку. Последняя открывается наружу заднепроходным отверстием, лежащим, как у всех нематод, на брюшной стороне тела, в основании хвоста.

Половые органы самок хорошо развиты. Оба яичника (бывает и один) содержат большое число зародышевых половых клеток - овогониев, за счет которых формируются яйца (рис. 236). Самцы имеют один семенник, удлиненный семяпровод, за которым следует семяизвергательный канал, впадающий в заднюю кишку. В ней же лежат выдвижные совокупительные органы самца - спикулы. Самым замечательным органом самца, несомненно, являются хвостовые бурсальные крылья. Одно из них лежит справа, а другое слева, начинаясь несколько впереди от хвоста и часто достигая его кончика.

Рис. 236. Половые трубки Rhabditis aberrans: 1 - яичник; 2 - яйца

Таковы основные особенности организации рабдитид, которые повторяются в различных не слишком резких вариантах у более чем 240 видов этого семейства. Мы не случайно остановились на описании организации рабдитид. Задача, которую мы должны теперь решить, состоит в том, чтобы попытаться объяснить, почему сформировались описанные выше признаки.

Оказывается, что все перечисленные признаки легко и естественно объясняются тем, что они полностью отвечают основным особенностям сапробиотической среды. К тем признакам этой среды, которые выше были описаны, надо присоединить еще один: сапробиотическая среда, как правило, представлена не крупными площадями почвы, но значительно чаще отдельными сапробиотическими очагами. Каждый кусочек органического материала, попавший на землю, каждый лист, обрывок стебля и т. п. становится причиной развития маленького сапробиотического очага. В почве могут быть, и фактически имеются, большие количества таких отдельных, взаимно изолированных сапробиотических очагов, и в каждом из них под влиянием бактерий и грибов в первую очередь развивается сапробиотический процесс. Здесь же, в этом крохотном подчас очажке, в почве покоится, быть может, несколько крохотных личинок рабдитид, покрытых плотной шкуркой. Они ждут возникновения сапробиотического очага. Когда гнилостные, сапрофитные бактерии начинают свою разрушительную работу и когда начинается формирование и развитие сапробиотического очага в почве, этот процесс становится стимулом к развитию личинок рабдитид. Быстро развиваясь, рабдитиды превращаются в самок и самцов, и начинается быстротечная, стремительная жизнь.

С биологической точки зрения, если воспользоваться спортивной терминологией, можно сказать, что рабдитиды настоящие спринтеры, но не в смысле быстроты движения, а в смысле необычайной быстроты развития.

Известны виды рабдитид, весь цикл индивидуального развития которых - от яйца до взрослой плодущей самки - протекает всего лишь за несколько часов. Сроки, равные примерно 12 или 24 часам,- обычное явление. Если маленький сапробиотический очажок просуществовал, скажем, 20 дней, за этот срок в нем перебывает до 10-15 видов рабдитид, которые примерно через каждые 2-3 дня сменяют друг друга. Эта быстрая смена видов просто поразительна. Немецкая исследовательница Райтер (1928) наблюдала картину смены видов в одном из своих опытов. На третий день в экспериментальном сапробиотическом субстрате содержались тысячи особей Rhabditis inermis, от нескольких дюжин до сотен Rhabditis elongata и еще три других вида. Через два дня первый из названных видов угас, три других размножились в тысячах экземпляров. Еще через три дня картина снова изменилась и в массовых количествах появился один из видов, ранее малочисленный. Таким образом, восьми дней оказалось достаточно для развития в небольшом экспериментально организованном "микрокосмосе" огромных количеств рабдитид, исчисляемых многими тысячами, возникших из ограниченного числа личинок, имевшихся в комочке почвы, использованной для опыта. Наблюдая за этими тысячами рабдитид под покровным стеклом, можно заметить, что большинство этих маленьких животных находится в состоянии почти неутомимого движения. При более сильном увеличении микроскопа видно, что все они очень часто работают средним бульбусом своего пищевода и "дробильным" аппаратом второго, кардиального, бульбуса и заглатывают массу пищи, состоящей из мелких органических частиц сапробиоса - сапробиотического детрита, бактерий и спор грибов. При сильном увеличении мы обнаружим, что на хвосте рабдитид оседают целые колонии бактерий сапробиотической среды. Кишечник часто заполнен, и нередко можно видеть в нем темные массы пищи. Однако эта пища содержит много воды; концентрация растворенных в ней продуктов расщепления белков, Сахаров и других веществ невелика, и рабдитиды должны энергично глотать пищу, чтобы обеспечить не только свое питание, но и "спринтерское" развитие яиц. А ведь каждая самка, едва достигающая 1 мм в длину, дает за свою жизнь, измеряемую днями, до 250-300 яиц, из которых за 1-2 дня развиваются новые самки и самцы. Пища малопитательна, ее нужно много, и поэтому рабдитиды должны непрерывно двигаться, чтобы всегда иметь эту пищу около себя. Вот почему рабдитиды почти непрерывно поглощают пищу и столь же непрерывно двигаются. При малом увеличении микроскопа поле наблюдения буквально мерцает - все оно в динамике, в движении от множества движущихся маленьких змеевидных животных! Здесь возникает стремительный оборот питания, усвоения пищи, выделения отбросов, стремительный рост зародышевых половых клеток, "спринтерские" скорости развития, смерти и новых рождений. Самка рабдитид находится в непрерывном движении. Даже когда самец осеменяет ее, она все-таки хватает пищу и, извиваясь и суетясь, движется вперед или в стороны под покровным стеклом в свете лучей микроскопа (или в темноте). Вот почему самцу и нужны бурсальные крылья. Он прилаживает их плотно к телу самки и выполняет свою жизненную функцию все в той же симфонии движения!

Как видим, вся организация рабдитид отвечает условиям сапробиотической среды. Эта среда быстротечна, так как в ней под влиянием различных групп сапробиотических бактерий идет распад органического материала и каждый день меняется химическая характеристика сапробиоса. Этим объясняется столь быстрое развитие рабдитид. И именно поэтому они столь малых размеров - малые размеры упрощают проблему быстрого развития. Рабдитидам нужно все время питаться, так как пища непитательна; надо накопить огромное поколение, обеспечивающее будущее, т. е. жизнь личинок, которые останутся в почве в ожидании возникновения нового сапробиотического очага, когда вновь возобновится эта феерическая смена поколений. Вся организация рабдитид подчинена этому требованию сапробиотической среды.

Кинооператор мог бы сделать изумительную картину, рисующую эту неисчерпаемую энергию жизни рабдитид и их организации, во всех деталях приспособленную к стремительной феерии реальной жизни!

Таковы рабдитиды. Подчиняясь ритму распада органического материала, они участвуют в великом процессе возвращения почве азота, углерода, серы и других химических элементов. Под "руководством" великих химиков природы - бактерий сапробиотической среды и с помощью низших грибов - обладателей мощных ферментов сапробиотические рабдитиды участвуют в процессах конечной минерализации органического материала, возвращая его почве и становясь тем самым одним из источников новых бесчисленных поколений живых форм. Так погибшие организмы, через распад, становятся ступенью к новой жизни.

Какая красота и какой оптимизм жизни в этом творческом круговороте веществ !

В настоящее время можно с известной уверенностью предполагать, что рабдитиды произошли от древних плектид. Основным фактором развития рабдитид была сапробиотическая среда, в которой в результате влияния естественного отбора, открытого Чарлзом Дарвином (см. Ч.Дарвин, Происхождение видов или К. А. Тимирязев, Чарлз Дарвин и его учение), рабдитиды и приобрели свои особенности организации, столь полно отвечающие условиям сапробиоса.

Рабдитиды сыграли важную роль в эволюции группы нематод, с которой человек вынужден был серьезно считаться.

Отряд рабдитиды (Rhabditida)

Рабдитиды, приспособившиеся к жизни в сапробиотической среде и ставшие участниками круговорота органического материала под главенствующим воздействием сапрофитных бактерий и грибов, стали источником эволюции всего отряда Rhabditida и, более того, всего подкласса сецернентов (Secernentea). Приспособленность форм семейств а рабдитид к сапробиотической среде привела уже самих представителей семейства рабдитид к приобретению физиологических особенностей, облегчивших переход к существованию в качестве поселенцев в органах животных, и прежде всего в их кишечнике. Мысль акад. К. И. Скрябина (1946), что проникновение рабдитид в кишечник животных явилось первым шагом к развитию зоопаразитических сецернентов, абсолютно достоверна. Известен следующий интересный научный эпизод. Пчелы садились на пологий берег пруда и лакали воду. С водой они проглотили живых рабдитид. Рабдитиды не погибли в кишечнике пчел. Напротив, они жили в нем и даже вызвали явления катарального воспаления у пчел. Этот случай и рабдитиды, в нем участвовавшие, зарегистрированы во Всесоюзном научно-исследовательском институте гельминтологии имени К. И. Скрябина. Рабдитиды повели себя в этом случае как "зачинающиеся" паразиты животных. Известны и описаны виды рабдитид, которые были обнаружены у человека и оказались способными существовать в его кишечнике, и в частности в толстой кишке. Некоторые рабдитиды были найдены в человеческих испражнениях. Пусть эти формы еще не "настоящие" паразиты, но, видимо, пребывать некоторое время в толстой кишке человека они в состоянии, и это, конечно, объясняется тем, что в толстой кишке идут процессы, до некоторой степени сходные с сапробиотическими.

В пределах отряда рабдитид, с которым мы сейчас знакомимся, в частности, на примере семейства Rhabditidae, имеются группы, сходные с представителями этого семейства.

Семейство Strongyloididae представлено нематодами, принадлежащими либо к гермафродитам, либо к видам, самки которых способны к девственному, или партеногенетическому, размножению. В пределах этого семейства известен вид, в индивидуальном развитии которого сочетаются два поколения - одно свободноживущее, другое паразитическое. Цикл развития включает оба поколения. Начнем с одного из них - паразитического.

У человека в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тонкой кишок могут встречаться в качестве паразитов партеногенетические самки. Это так называемая кишечная, или стронгилоидная, нематоды, известная под названием Stron gyloides stercoralis. Она характеризуется мелкими размерами, длинным тонким пищеводом, а также коническим хвостом. Женское половое отверстие смещено назад, ближе к анусу. В двух яичниках формируются яйца, развившиеся партеногенетически, т. е. без участия самцов. Эти яйца выделяются наружу, и из них могут развиться личинки двух типов. Часть этих личинок, оставаясь в почве, линяет и затем превращается в "филяриевидных" личинок (с очень тонким пищеводом). Эти личинки с питьевой водой или через кожу проникают в организм человека и развиваются вновь в гермафродитных самок, ведущих паразитическое существование. Другие личинки, с рабдитоидным пищеводом, развиваются по типу гетерогонии, т. е. дают самок и самцов, пребывающих в почве; после оплодотворения самцами самок рождаются личинки, попадающие и в этом случае через рот или через кожу в организм человека. Они проникают в конечном счете в слизистую двенадцатиперстной и тонкой кишок. Таким образом, у этой нематоды имеются два поколения - паразитическое и свободное. Наличие у части личинок рабдитоидного пищевода свидетельствует о филогенетической близости Strongyloididae к рабдитидам. Наличие двух поколений - паразитического и свободного - также указывает на близость к свободноживущим рабдитидам. Strongyloididae - один из начальных шагов развития паразитизма в пределах подкласса сецернентов.

Рис. 237. Strongyloides stercoralis

Семейство Oxyuridae - более поздний и более специализованный этап развития паразитизма. В качестве примера рассмотрим биологию широко известного паразита толстой и слепой кишок человека - Enterobius vermicularis. Эта нематода известна под названием острицы, действительно, ее тело заострено к хвосту. Однако на суженном переднем конце тела имеется кутикуляркое вздутие. Ротовое отверстие ведет в узкую стому, переходящую в пищевод, снабженный бульбусом. Имеются два яичника у самок и один семенник у самцов. Хвост самок резко заострен. Острица паразитирует своеобразно. Эта нематода вызывает раздражение и воспаление слизистой оболочки толстой кишки; ей приписывают также определенную роль в развитии воспаления червеобразного отростка слепой кишки (аппендицит). В кишечнике человека этот паразит все же не вызывает серьезных поражений (за исключением, разумеется, аппендицита). Питается острица содержимым толстой кишки, и, видимо, в ее питании большую роль играет бактериальная флора толстой кишки. По крайней мере известно, что если человек, инва-зированный (зараженный) острицей, будет принимать два-три дня подряд по две таблетки биомицина (утром и вечером), то острицы гибнут. Механизм воздействия, по-видимому, сводится к тому, что биомицин способствует уничтожению бактериальной флоры толстой кишки, а этог вероятно, лишает источников питания и остриц. Этот эксперимент указывает на значение бактериальной флоры в питании остриц. Такой же эффект можно получить, если уничтожить биомицином бактерий в гнилостной культуре рабдитид. Таким образом, острицы - это, конечно, очень примитивная стадия развития паразитизма, физиологически близкая рабдитидам. Главная неприятность, испытываемая человеком от присутствия в его кишечнике остриц, не столько в расстройствах кишечного тракта, сколько в некоторых особенностях биологии остриц. По вечерам самки выходят через анус человека наружу и вызывают зуд в области промежности. У детей этот зуд влечет за собой расчесы. Под ногтями остаются яйца остриц, которые выходят из ануса человека и откладывают на его коже яйца. Яйца паразита обязательно должны пробыть некоторое время на воздухе, так как кислород воздуха - непременное условие, стимулирующее их развитие. С пальцев яйца легко могут попасть в рот ребенка. Отсюда яйца с личинками проникают в кишечник и, достигнув толстой кишки, снова становятся взрослыми острицами. В таких случаях заражение может продолжаться довольно долго, и не только у детей, но и у взрослых. Острицами можно заразиться и при контакте с человеком, пораженным этой нематодой, если не соблюдать правил гигиены. Яйца остриц могут переносить на пищу человека мухи, тараканы-пруссаки и т. д. Можно даже проглотить их с пылью, если на полу имеются яйца этой нематоды. При обнаружении заражения необходимо обратиться к врачу. Так как острицы выползают из ануса вечером, когда человек собирается или уже лег спать, то во избежание повторного самозаражения необходимо на ночь надевать трусы, чтобы предотвратить попадание яиц острицы на простыню. А утром трусы надо прогладить горячим утюгом, чтобы убить яйца. Эти меры необходимо применять как до лечения, так и во время лечения и до тех пор, пока анализ испражнений на наличие яиц не покажет, что их больше нет.

Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides). Много неприятнее и серьезнее другая болезнь человека, а именно связанная с паразитированием в его кишечнике человеческой аскариды. Только что рассмотренная острица достигает 1 еж в длину (самки). Аскарида- это нематода, достигающая очень крупных размеров: самка достигает 20-40 см в длину, а самец-15-25 см при ширине соответственно 6 и 3 мм. Это уже гигант, особенно по сравнению с крохотными рабдитидами. Ротовое отверстие аскариды окружено тремя "губами". В конце первой трети плотного тела виден "поясок".На брюшной стороне это го "пояска" имеется женское половое отверстие (у самок). Поясок представляет собой легкую перетяжку тела и служит опорой для самца во время осеменения самки. Тело от головы к середине расширяется и снова сужается к хвосту. Хвост очень короткий, причем у самцов он загнут на брюшную сторону. Кутикула, покрывающая тело аскариды, плотная. Мышцы сильные, но движения медленные. На вскрытой самке виден дубинковидный короткий пищевод, несколько уплощенная средняя кишка и короткая задняя кишка, открывающаяся наружу анусом. Но самое характерное в организации аскариды-самки - половые органы. Женское половое отверстие, расположенное на брюшной стороне "пояска", ведет в трубку влагалища (вагины), которое соединено с двумя матками - правой и левой. Матки постепенно сужаются и переходят в яйцеводы, а они в свою очередь - в длинные и тонкие яичники. Половые трубки аскариды достигают значительной длины, превосходя в несколько раз длину тела. У свободноживущих нематод яичники никогда не достигают такой длины и всегда короче общей длины тела или немногим превышают ее. Известный немецкий зоолог Лейкарт (Leuckart, 1876) писал по поводу длины половых трубок аскариды следующее: "У одной самки 280 мм длиной каждая из половых трубок достигала 1500 мм, а обе вместе были в 11 раз больше общей длины тела". Это мощное развитие полового аппарата - приспособление к паразитическому существованию, которое связано с колоссальной плодовитостью человеческой аскариды. Каждая самка в течение суток выделяет примерно 200 тыс. яиц. Биологический смысл этой "астрономической" плодовитости в том, что на пути развития - от внешней среды в организм человека - встречается множество факторов, приводящих значительную часть потомства к гибели, и только очень большая плодовитость может "гарантировать" продолжение жизни вида.

Рис. 238. Острица (Enterobius vermicularis)

Аскарида паразитирует в тонкой кишке человека. Однако потомство не обеспечивается существованием самки в тонкой кишке хозяина. Самцы оплодотворяют яйца, но не обеспечивают их развитие, как это имеет место у свободноживущих животных. Для того чтобы яйцо вступило в начальные стадии развития, оно обязательно должно попасть во внешнюю среду, так как нуждается в кислороде. Находясь во внешней среде, яйца примерно за 9-13 дней развиваются до стадии личинки второго возраста.

В яйцевых оболочках личинка претерпевает первую линьку. Затем развитие прекращается и не возобновляется, если яйцо с личинкой второго возраста не попадет в организм человека. Яйцо должно быть проглочено. Заражение происходит примерно так же, как и при заражении острицами, - с пищей, через грязные руки, в результате грызения ногтей; на пищу яйца могут быть занесены мухами, или тараканами, или в результате небрежного, негигиеничного обращения с продуктами питания. Яйцо аскариды, попавшее в рот человека и содержащее личинку второго возраста, получает новый стимул для развития. В тонкой кишке человека личинки освобождаются из скорлупки яйца и с этого момента начинают свой сложный путь дальнейшего развития. Прежде всего они проникают в слизистую оболочку тонкой кишки, а затем - в кровеносные сосуды.

Вскользь отметим, что в последнее время появились в научной литературе некоторые сомнения в том, принадлежит ли аскарида и ее родичи к сецернентам и не следует ли всех аскаридат (подотряд Ascaridata) перенести в отряд аденофорей. Свободные аденофореи-кислородолюбивые формы. Как мы уже отмечали, для зоопаразитических аденофорей в значительной степени типична склонность "прошивать" ткани, вступая тем самым в контакт с кровеносными сосудами и, следовательно, с кислородом крови. Быть может, путь аскаридных личинок по тканям человека, также связанный с кровяным руслом нашего организма, может рассматриваться как следствие исторических связей со свободными аденофореями? Сейчас этот вопрос еще не решен окончательно.

По кровяному руслу личинки аскарид проникают в печень, из печени - в сердце, соответственно кругообороту крови. Из правого желудочка сердца личинки проникают в легкие. В легких личинки вскоре оседают в капиллярах, нередко обусловливая их разрывы и кровотечения. В дальнейшем путь личинок изменяется. Из капилляров легочной ткани личинки проникают в бронхи, из них - в трахею, а из трахеи - в глотку. Теперь открыт путь в пищевод и оттуда в кишечник (через желудок). Это конечный этап длинного пути. В тонком кишечнике личинки завершают свое развитие и превращаются во взрослых самок и самцов. Начинается новый цикл развития.

Рис. 239. Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides): слева - самка, справа - самец, внизу- яйцо

К сожалению, аскарида - один из обычнейших паразитов человека. Зараженность этой нематодой может достигать внушительных размеров. Выделение аскарид из кишечника вместе с испражнениями - неприятное, иногда пугающее открытие. Но дело далеко не только в том естественном чувстве отвращения, или страха, или беспокойства, которое испытывает человек, и далеко не редко - дети. Во многих случаях болезнь, которую вызывают аскариды, особенно если их в тонкой кишке оказалось много, приобретает тяжелый и даже опасный для здоровья и жизни человека характер. Аскариды обладают очень характерной чертой поведения - они стремятся проникнуть в узкие щели и ходы. Известны случаи проникновения аскарид в желчные протоки печени. Иногда аскариды проникают в желудок, а затем в результате рвотных движений поднимаются в глотку, а отсюда в лобные пазухи и в полость носа. Известны неоднократные случаи выхождения живых или мертвых аскарид через нос. "Сюда,- говорит доктор Браун,- относится случай, сообщенный Альбрехтом, согласно которому аскарида была удалена из носа десятилетней девочки... Из носоглотки,- продолжает Браун,- аскариды могут проникать в евстахиеву трубу и оттуда - в среднее ухо". Гораздо опаснее случаи проникновения аскарид в гортань и трахею, так как в этих случаях возможно даже смертельное удушье. Аскариды могут проникать в мочевые органы. Описаны случаи прободения стенок тонкой кишки с последующим проникновением в полость тела, что влечет за собой перитонит, т. е. воспаление брюшины.

Из сказанного видно, что не следует допускать эту нематоду в пищеварительные органы человека. А уж если аскариды проникли в кишечник человека, приходится немедленно принимать меры к их удалению, т. е. проводить специальную дегельминтизацию - удаление или изгнание этого паразита из тонкого кишечника человека.

Еще лучше - заботиться о том, чтобы аскариды не могли попасть в наш кишечник. Важнейшая предупредительная мера - содержание в чистоте рук и тела, а также носильного и постельного белья, если человек уже заражен, чтобы избежать повторного самозаражения больного аскаридозом. Большое значение имеют предупредительные меры, принимаемые в отношении возможности заражения через продукты.

Известны случаи нахождения живых яиц аскариды на поверхности пирожных и других пищевых товаров с влажной поверхностью. Строго говоря, вовсе не плохо прогревать хлеб перед едой на огне газовой горелки. Не следует есть немытые овощи, например морковь, салат, поднятые с земли огурцы и т. п., так как яйца аскарид могут быть занесены в почву и на ее поверхность.

С целью исключения заболевания гельминтозами, в том числе аскаридозом, необходимо вести борьбу со скверной привычкой некоторых людей грызть ногти.

Аскаридоз всегда вероятен там, где лето длительное и теплое, в периоды, когда в почве много влаги.

Опасно употребление овощей с индивидуальных огородных участков, так как все еще бытует привычка удобрять почву экскрементами человека. В этих случаях яйца аскарид заражают почву и растения. Использование немытых овощей с таких индивидуальных участков всегда чревато последствиями. Нужно вообще отвыкать от распространенной привычки есть на улице, в метро, в вагоне трамвая и т. п. Нет никакой гарантии против возможности заражения в этих случаях аскаридой, да и другими нематодами и прочими гельминтами, в том числе и смертельно опасными, вроде эхинококка или альвеококка.

Таким образом, гигиенический режим жизни, сознательное отношение к вопросам культурного поведения - главный враг и аскариды, и других паразитических червей.

Представители семейства аскарид поражают не только человека. Близкая к человеческой свиная аскарида поражает свиней, а крупная лошадиная аскарида (Parascaris equorum) - обычный паразит домашней лошади. Все эти формы относятся к семейству Ascaridae. Близкое к нему семейство Ascaridiidae с типичным родом Ascaridia содержит довольно большое число видов нематод, поражающих кишечник птиц, преимущественно сухопутных. В народном хозяйстве значительную опасность представляет Ascaridia galli - паразит кур. Этот паразит особенно опасен для молодняка.

Известный советский специалист по аскаридам А. А. Мозговой указывает, что "аскаридоз... протекает нередко в виде эпизоотии с большой смертностью". Аскаридоз кур снижает яйценоскость; цыплята если не умирают, то отстают в росте. В борьбе с аскаридозом кур большое значение имеет обеспечение птиц витаминами, повышающими сопротивляемость их организма инвазии. Помимо этого, необходимы особые меры предотвращения этой опасной болезни. В хозяйствах содержат кур в чистоте: помет подвергают обеззараживанию термическим воздействием; кормят птицу из специальных кормушек; поилки должны быть чистыми; выгульные дворики подвергают ежегодному перепахиванию; весь инвентарь курятников - поилки, кормушки, да и само помещение - тщательно обеззараживают; помещение обрабатывают 3- 5-процентным раствором карболовой кислоты и т. п. Все это необходимо, чтобы победить болезнь и предотвратить ее распространение, грозящее большими потерями поголовья кур.

Подотряд стронгиляты (Strongilata)

В толстых кишках лошади живет нематода из семейства стронгилид (Strongylidae) - Strongylus vulgaris. Это довольно крупные нематоды желтого цвета, самки которых достигают в длину 20- 21 мм (самцы - 14-16 мм). Передняя часть стомы несет "корону" лепестков - наружную и внутреннюю. Стома большая, бокаловидная (рис. 240). У самцов имеется характерная трехлопастная бурса. Самки этой крупной нематоды выделяют яйца, которые попадают в наружную среду вместе с экскрементами лошадей (а также осла и зебры). Из яиц уже в течение первых суток выходят личинки первого возраста. Они растут очень быстро: уже на вторые сутки претерпевают первую линьку, становясь личинками второго возраста. Через неделю следует вторая линька, во время которой личинка достигает третьего возраста. Эти личинки, не освобождаясь от своей шкурки, становятся очень устойчивыми к внешним условиям и в то же время инвазионными, т. е. заразными для животных. Лошади, ослы и зебры, проглатывая таких личинок с водой, заражаются паразитом. У лошадей личинки этой стронгилиды паразитируют в поджелудочной железе, что влечет за собой тяжелый катар, последствия которого могут вызвать гибель животного. Лучшее средство уберечь лошадь от этого заболевания - чистота пойла и корма, а также своевременная дегельминтизация, т. е. изгнание паразита специалистом врачом-ветеринаром.

Рис. 240. Delofondia vulgaris

К стронгилятам принадлежит также очень опасный паразит человека - кривоголовка двенадцатиперстная (Ancylostoma duodenale). Нематода достигает 8- 18 мм длины и живет в тонкой кишке человека. Название - кривоголовка - объясняется тем, что ротовое отверстие у этого паразита несколько сдвинуто на брюшную сторону тела (рис. 241). Большая ротовая полость вооружена острыми онхами (неподвижными зубами), поражающими слизистую оболочку тонкой кишки человека. Кровоточащие ранки - одно из последствий паразитирования кривоголовки в кишечнике человека. Кривоголовка широко распространена в ряде стран. В СССР она известна на Кавказе. Взрослые самки, паразитируя в тонкой кишке человека, выделяют яйца, выпадающие наружу вместе с испражнениями человека. Личинки имеют рабдитоидный пищевод. В почве они ведут сначала образ жизни сапробионтов подобно рабдитидам. Затем прекращают сапробиотическое питание и превращаются в "стронгилоидную" личинку, которая после линьки переходит в третью стадию развития. Такие личинки, находясь в почве, становятся инвазионными, т. е. способными проникать в организм человека. Самым серьезным моментом биологии этих личинок надо считать способность проникать в кровяное русло человека через кожу (перкутанный путь инвазии). Личинки кривоголовки попадают в венозную систему человека и затем пассивно заносятся в правое предсердие и правый желудочек сердца. В дальнейшем через легочную артерию личинки попадают в легкие человека. В этот период возможно кровохарканье. Из легких нематоды попадают в глотку и оттуда в кишечник человека, в частности в двенадцатиперстную кишку, где кривоголовка достигает взрослого, половозрелого, состояния и начинает выделять яйца.

Рис. 241. Головной конец кривоголовки двенадцатиперстной (Ancylostoma duodenale). В ротовой полости видны крупные зубы

Понятно, что пребывание паразита в организме человека не остается без последствий. "У анкилостоматиков,- пишет акад. Е. Н. Павловский,- отмечается боль под ложечкой, усиливающаяся при давлении. Эти болезненные ощущения ослабевают при поедании таких веществ, как земля или мел; у анкилостоматиков (т. е. больных анкилостомозом.- А. П.) наблюдается часто извращение вкуса, и они инстинктивно ощущают потребность поедания земли (геофагия), что можно поставить в связь с умеряющим действием земли на боли под ложечкой". "Бывает,- продолжает автор,- рвота водянистыми, слизистыми или желчными массами. Понос наблюдается чаще запоров. В стуле может быть примесь крови. Бывает прерывистая лихорадка с поднятием температуры до 38-39° С". В дальнейшем могут появиться явления анемии, слабости, головокружения, сердцебиение, повышенный пульс, одышка. Не исключен и смертельный исход.

Следует иметь в виду, что заражение возможно, например, при контакте голой кожи с землей. Отсюда связь анкилостомоза (как называется болезнь) с профессией землекопов, земледельцев, горнорабочих шахт и т. д.

Тяжесть заболевания диктует необходимость борьбы с этим опасным паразитом и специального лечения в случаях заболеваний. Широкая дегельминтизация населения районов нахождения анкилостом - важнейшее звено в борьбе с этим паразитом.

Семейство Нитчатки (Filariata). К этому семейству относится нематода, которую у нас в стране удалось уничтожить полностью. Это один из наиболее ярких примеров возможности полного или частичного уничтожения паразитических нематод на основе точного знания их биологии и циклов развития. Мы имеем в виду паразита, достигающего длины 120 см при ширине тела 1,0-1,7 мм. Такова ришта, или Dracunculus medinensis. Это один из опаснейших паразитов человека. Взрослая самка паразитирует в лимфатических сосудах, лимфатических железах и в подкожной клетчатке преимущественно ног человека. Болезнь начинается с зуда в определенных местах кожных покровов, причем в этих местах ощущается затвердение. Позднее развивается язва, из глубины которой, через разрыв и изъязвление кожи, может высовываться петля тела ришты. Через язву нематода выделяет массы личинок. Позднее в зависимости от локализации ришты могут появляться боли в суставах. Возможны и вторичные, инфекции, нарывы и т. п. Как же заражается человек риштой? Если яйца ришты попадут в воду, из них выходят личинки. Впрочем, это же происходит и во влажной почве. В воде личинки живут недолго, около трех дней. В течение этого времени они проникают в организм мелкого веслоногого рачка - циклопа. Известно несколько видов циклопов, и все они (Cyclops coronatus, С. quadricornis, С. oitonoides, С. vicinus, С. uljanini) могут быть промежуточными хозяевами личинки ришты. Циклопы проглатывают этих личинок и заражаются. Из желудка циклопа личинки проникают в полость тела рачков. Здесь они линяют, продолжают свое развитие в течение 1 - 1,5 месяца и, оставаясь в организме рачков, оформляются в типичных микрофилярий. Если человек вместе с питьевой водой проглотит такого зараженного рачка, паразиты проникнут в конечном счете в подкожную клетчатку, и тогда возникнет болезнь, которая по родовому наименованию паразита названа дракункулезом.

Ришта очень широко распространена. Она известна в Иране, в Индии, по берегам Красного моря, на побережьях Нила, в Азии и в Африке. Человек давно знает болезнь, вызываемую риштой. Знаменитый анатом Гален (131-201 гг. до н. э.) уже указывал на болезнь, вызываемую этим паразитом. Ришта была известна арабским писателям и древним евреям с берегов Красного моря, называвшим длинную паразитическую нематоду "огненной змеей".

Единственным средством лечения в старые времена было извлечение ришты путем наматывания длинного червя на палочку. Метод этот был известен очень давно.

В СССР дракункулез ликвидирован в результате применения плановых мероприятий. Они состояли в том, что прежде всего подвергли дегельминтизации всех людей, больных дракункулезом. Покончив со взрослой риштой у людей, взялись за циклопов. Для этого водоемы (хаузы) подверглись последовательному осушению. Солнечные лучи уничтожили всех циклопов. Затем водоемы (хаузы) были отремонтированы, щели между отдельными плитами хаузов были залиты цементом, а в городе (Бухаре) построили водопровод. Людям было строжайше запрещено пить сырую воду из водоемов без фильтра. Для этого было рекомендовано пить воду из чайников, носик которых был накрыт плотным платком, чтобы уцелевшие в водоемах циклопы не могли быть проглочены человеком. Итак, были предприняты меры предупреждения возможных заражений и меры лечения больных людей. Единый комплекс мероприятий, примененный Советской властью на основе данных науки, позволил ликвидировать дракункулез в пределах нашей страны. Это был большой успех советской науки о паразитических червях - гельминтах, известной под общим названием гельминтологии. Этот пример показывает, насколько важно точное изучение развития гельминтов (паразитических червей). На точном научном изучении гельминтов и их развития базируется учение о девастации гельминтов - их искоренении из жизни и быта советских людей.

Это заветная мечта крупнейшего советского гельминтолога акад. К. И. Скрябина.

Диктиокаулез. Овца кашляет сухим, отрывистым кашлем. Позднее кашель усиливается, становится трудным и тяжелым. Изо рта и ноздрей овцы время от времени выделяется зеленовато-серая слизь. В конечном итоге животное гибнет. Причина этой смерти - нематода, известная в науке под названием Dictyocaulus filaria. Белое тело этой нематоды достигает 30-80 мм в длину у самцов и 50-112 мм у самок при толщине тела, равной 0,35-0,59 мм. У самцов имеется бурса.

Нематоды паразитируют в бронхах и в трахее овцы нередко в огромных массах, вызывая поражения слизистых оболочек и описанные выше внешние проявления болезни, именуемой диктиокаулезом.

В бронхах и частично в трахее взрослые паразиты откладывают множество яиц. Яйца откашливаются овцой в ротовую полость. Во внешнюю среду яйца поступают лишь частично; здесь из них выходят личинки. Большая же часть яиц проникает в кишечник овцы. Здесь из яиц также выходят личинки. Они растут, становятся очень подвижными и, попав из кишечника животного на пастбище, приобретают значение инвазионных личинок, т. е. способных к паразитическому существованию в организме овцы. Инвазионные личинки - главная опасность. Они и служат источником заражения овцы диктиокаулезом. Как только такие личинки вместе с подножным кормом попадут в ротовую полость овцы, начинается дальнейшее развитие паразита. В кишечнике овцы личинки линяют, сбрасывают шкурку, остающуюся после второй линьки (первая была в яйце), и затем проникают в лимфатические сосуды овцы. По руслу этих сосудов личинки проникают в сердце, а оттуда в легкие овцы. Разрывая мелкие кровеносные сосуды легких, личинки попадают в бронхи. Исход заражения зависит от степени инвазированности овцы. Если она велика, смерть животного - обычный исход болезни.

Диктиокаулез - бич овцеводства, и поэтому с этой болезнью овец ведется упорная борьба, в системе которой, помимо специального лечения овец, большое значение имеет и режим выпасов овец. Учитывая, что личинки диктиокаулюса становятся инвазионными через 6-7 дней, овец держат на данном пастбище не более пяти дней, а затем перегоняют на новое пастбище, на котором они пасутся тоже не более пяти дней, переходя в дальнейшем на новые участки. В результате таких плановых перемещений овец происходит следующее: личинки диктиокаулюса развиваются в кишечнике овцы, а в почве, попав туда вместе с экскрементами животных, достигают инвазионной стадии, но хозяина, т. е. овец, не находят (они уже перемещены на чистое пастбище). "Поле битвы" - пастбище - вовремя покидается овцами, а оставшиеся на нем личинки диктиокаулюса гибнут. Понятно, что это остроумное мероприятие возможно только в условиях крупных хозяйств нашей Родины с их обширными пастбищными угодьями.

Диктиокаулезом болеют и другие животные, в том числе крупный рогатый скот, но действующим началом в этом случае является другой вид.

Отряд тиленхиды (Tylenchidae)

Мир сецернентов, паразитирующих в органах человека и животных, многообразен и включает огромное число видов нематод. Мы не имеем здесь возможности вести дальнейшее изложение сведений об этих гельминтах. Остается задержаться на некоторых представителях сецернентов, приспособившихся к паразитированию в органах растений. Все эти нематоды, общим числом около 1000 видов, принадлежат к отряду тиленхид (Туlenchidae).

Стеблевые нематоды принадлежат к семейству Tylenchidae и роду Ditylenchus. Остановимся на описании стеблевой нематоды, поражающей чеснок и лук. Выбор наш определяется тем большим ущербом, который эта нематода причиняет урожаям лука в хозяйствах нашей страны. В хранилищах потери могут достигать 40-60% хранимых луковиц; последние поражаются луковой стеблевой нематодой и гибнут в результате гнилостного распада.

Автору этих строк пришлось наблюдать большие потери чеснока, вызванные этой стеблевой нематодой. Они достигали 60% урожая чеснока осенней посадки и почти 100% весенней. Вместе с тем дитиленхо злука широко распространен и обнаруживает тенденцию к дальнейшему росту.

Стеблевая нематода, о которой здесь идет речь, называется Ditylenchus dipsaci. Вид этот относится к числу политипических, т. е. видов с очень широкой экологической приспособляемостью, или валентностью, Это выражено, в частности, в том, что Ditylenchus dipsaci дает большое число экологических рас, приспособленных к паразитированию на многих растениях. Так, луковая раса способна паразитировать не только в тканях лука и чеснока, но равным образом на фасоли, гречихе, шпинате, кормовой свекле, горчице, сельдерее и других растениях.

Как же питается дитиленх? Прежде всего для него, как и для всех других представителей отряда тиленхид, характерно превращение ротовой полости в тонкое острое оружие - стилет. У Ditylenchus dipsaci стилет достигает 11 мм в длину. Передний конец стилета косо срезан и тем самым заострен, как игла медицинского шприца. На заднем конце стилет несет три "головки". К этим "головкам" прикрепляются три пучка мышц, противоположные концы которых связаны с тремя головными базальными перегородками. Эти базальные перегородки образуют основание стилета головной капсулы, составляющей передний конец тела дитиленха. Три пучка мышц стилета образуют три протрактора, которые обладают большой двигательной силой и способны стремительно выбрасывать стилет сквозь узкое ротовое отверстие наружу. Дитиленх буквально "стреляет" своим стилетом, пробивая им узкое отверстие в нежной и тонкой оболочке. Стилет служит, однако, не только как "перфорирующий" орган, но и как орган, через внутренний канал которого дитиленх высасывает растворенный клеточный сок. Весь этот точный и подвижный механизм имеет при этом микроскопические размеры. Не будет ошибкой, если мы скажем, что перед нами тончайшая "ювелирная" работа природы! Это и есть оружие дитиленха и любого другого представителя нематод из отряда тиленхид (рис. 242). Само название этого отряда-Tylenchida-составлено английским нематологом Бастианом в 1865 г. путем комбинирования двух греческих слов: tylos - мозоль ("головки" стилета) и enchos - игла. Просвет стилета переходит в просвет пищевода, имеющий вначале, т. е. по соседству со стилетом, такой же диаметр, как и просвет стилета.

Пищевод делится на три отдела: корпус, истмус (перешеек) и кардиальный бульбус. Корпус в свою очередь делится на передний отдел, или прокорпус, и задний - метакорпус, расширенный у большинства тиленхид, в том числе и у дитиленха лука, в средний бульбус.

Чтобы понять смысл перфорирующей (пронзающей) работы стилета, остановимся на функциях этого бульбуса. Метакорпальный бульбус снабжен мышцами и способен к сократительным сосущим движениям, что, собственно, и превращает стилет не только в колющий, но и сосущий орган. Поэтому стилет тиленхид имеет значение колюще-сосущего органа и в грубой форме может быть сравнен с колюще-сосущими аппаратами некоторых насекомых (тли, комары, клопы и т. п.).

Однако стилет может выполнять свою функцию только тогда и в том случае, если его колющий кончик погружен в жидкость, и притом в жидкость с невысокой вязкостью. В противном случае его работа будет затруднена или станет невозможной. Значит, мало воткнуть стилет в такую вязкую массу, как плазма растительной клетки. Надо эту плазму растворить. Для этого необходимо иметь аппарат, способный эту функцию выполнить. А это означает, что необходимо превратить клеточный сок растительной клетки в продукты, растворимые в воде. Эта функция выполняется тремя железами, лежащими в кардиальном бульбусе (рис. 241). Ведущее значение имеет спинная железа, которая у дитиленха имеет длинный выводной проток, впадающий в просвет пищевода позади стилета. Экскрет этой железы течет по выводному протоку, вливается в полость стилета и впрыскивается в плазму растительной клетки. Действие этого экскрета спинной железы почти мгновенно: он растворяет или изменяет элементы плазмы растительной клетки и все содержимое ее, и в частности вещества белкового происхождения и полисахариды (помимо других веществ, о которых здесь мы не будем говорить). Белки расщепляются на более простые, растворимые вещества, полисахариды трансформируются в моно- и дисахариды, также растворимые в воде. В этом, в сущности, основа процесса усвоения таких сложных веществ, как белки и полисахариды. Доведение их до более простых и растворимых в воде веществ превращает эти более простые элементы в вещества, которые животный организм, в том числе и организмы наших микроскопических фитопаразитических нематод, в состоянии усвоить. Это относится и к другим веществам органического происхождения, которыми так богат растительный мир, - жирам, клетчатке, пектиновым оболочкам, "склеивающим" растительные клетки в целостную ткань и образующим как бы канву, на которой вышивается самой природой рисунок живой растительной ткани. Дитиленх и другие тиленхиды в раз ной форме и в разной степени разрушают эти сложные органические системы, доводят их до более простых и усвояемых, и прежде всего до растворимых тел.

Рис. 242. Луково-чесночный дитиленх (Ditylenchus dipsaci): 1 - стилет; 2 - пищевод; 3 - средний бульбус; 4 - железы пищевода; 5 - нервное кольцо; 6 - экскреторный проток; 7 - средняя кишка; 8 - анальное отверстие; 9 - яичник; 10 - яйцо; 11 - преутеральная железа; 12 - передняя и 13 - задняя матка

Что же лежит в основе этой замечательной способности наших маленьких "червячков"? Наука дает на этот вопрос ясный общий ответ: за это превращение сложных компонентов живых растительных клеток и тканей в растворимые и усвояемые вещества ответственны ферменты, выделяемые тиленхидами из трех пищеводных желез, включенных в задний отдел пищевода или связанных с ним. Железы выделяют жидкий экскрет. Спинная железа имеет, по-видимому, ведущее значение. Ее экскрет, содержащий ферменты, притекает либо к основанию стилета, либо в просвет переднего сектора метакорпального бульбуса (рис. 242). Отсюда ферментированный экскрет проникает в полость стилета и затем в растительную клетку. Почти мгновенно ближайший участок плазмы клетки, обработанный каплей ферментативного экскрета, растворяется и сосущей силой метакорпального бульбуса вовлекается в просвет пищевода. Впрочем, стилет и сам "сосет", так как выполняет роль микрокапилляра с огромной сосущей силой. Следовательно, фактически тиленхидам присуще внеклеточное пищеварение. Всасывание готовой, растворенной и. переваренной еще вне нематоды капли питательного вещества происходит в средней кишке. Так питаются эти фитопаразитические нематоды.

Луковый дитиленх, или луковая раса (Ditylenchus dipsaci), обладает способностью питаться несколько иначе. Эта нематода не вонзает стилет в клетки луковицы. Она только нарушает стилетом целостность ткани и действует своим ферментом на пектиновые оболочки растительных клеток. Оболочки растворяются, и ткань луковицы подвергается так называемой мацерации, т. е. распадается на теперь уже взаимно не связанные клетки. Их содержимое диффундирует наружу, в жижицу, состоящую из воды с растворенными в ней питательными веществами, извлеченными диффузией из клеток. Этим раствором и питается нематода. Мацерация позволяет нематодам все глубже проникать в ткань луковицы и постепенно разрушать ее, питаясь продуктами биохимического распада питательного материала.

Однако нематода не только питается, но и начинает производить яйца. Из яиц здесь же, в этой ферментированной среде, рождаются личинки. Еще в яйце личинки первого возраста линяют. Выйдя из яйцевых оболочек, они извиваются в среде мацерированной луковой ткани вместе со своими взрослыми родичами. После линьки в яйцевых оболочках они становятся личинками второго возраста. Затем они снова линяют и переходят в третий возраст. В дальнейшем происходит третья линька и личинки достигают четвертого возраста. После четвертой линьки нематоды превращаются во взрослые формы. Все это развитие протекает приблизительно 10-12 дней. Оно протекает, следовательно, относительно быстро, хотя и несравненно медленнее, чем у рабдитид. Развитие достаточно быстро для того, чтобы из 250 яиц, которые дает одна самка за свою жизнь, развилось относительно большое потомство. Все это потомство - ив этом характерная черта дитиленха - не покидает луковицы, в которой началось развитие. Напротив, в ее тканях развиваются ряды последовательных поколений, и так как продолжительность жизни дитиленха велика (не менее года), то в ткани луковицы за время ее нахождения в почве, а затем в хранилище накапливается множество нематод. Так, в одном зубке чеснока однажды было подсчитано 7186 экземпляров дитиленха!

Если разрезать луковицу лука или зубок чеснока на мелкие кусочки и погрузить их в воронку с водой, в которой они будут лежать на металлической сетке, то даже простым глазом, а еще лучше под двукратной лупой можно увидеть картину, поражающую впервые видящего ее. Из кусочков луковицы или чеснока спустя несколько минут начинают выделяться, медленно погружаясь в горлышко воронки, тысячи дитиленхов. Извиваясь, они уходят в резиновую трубку, насаженную на горло воронки. Оттуда, раздвинув лапки зажима, можно выделить эту взвесь нематод в подставленную пробирку. Просмотр препарата этих нематод под покровным стеклом даст нам возможность ознакомиться с организацией дитиленха (рис. 242). Мы видим все типичные черты этого микроскопического животного, самки которого едва превышают 1 мм в длину: стилет, протракторы его, пищеводный бульбус, мощный пакет желез в задней части пищевода, половые органы, спикулы и бурсальные крылья у самца в области хвоста. У самок в области яйцевода (рис. 242) виден особый орган- преутеральная железа, состоящая из четырех рядов округлых клеток. Предполагают, что эта железа выделяет экскрет, стимулирующий развитие одной из яйцевых оболочек. По наличию этой железы легко узнать дитиленха.

К стеблевым нематодам, или дитиленхам, принадлежит также дитиленх картофеля, очень сходный с ранее описанным. Дитиленх картофеля - один из опаснейших паразитов клубней картофеля, наносящий большие потери хозяйству.

Галловые нематоды. Среди форм тиленхид известны еще более опасные нематоды, принадлежащие к роду галловых нематод - Meloidogyne. Самки этих нематод имеют вздутое тело, самцы более стройные. Суженный и несколько вытянутый передний конец тела самок несет небольшую головную капсулу, вооруженную стилетом. Во вздутой задней части тела лежит огромный кишечник и две длинные половые трубки, производящие большое число яиц,- свыше тысячи за двухмесячное существование самки. Личинки галловых нематод по выходе из яйцевых оболочек попадают в почву и проникают в корни многих видов растений. Обычно личинки внедряются в корешок вблизи от чехлика. Они продвигаются дальше и затем оседают на месте, повернувшись головным концом к сосудистому пучку корня. С этого момента подвижность личинок прекращается. Они становятся сидяче-прикрепленными, или седентарными, животными. Начинается развитие, проходящее через серию четырех личиночных и одну взрослую стадию. По мере развития диаметр тела личинки увеличивается и она превращается во вздутую взрослую самку или в самца. Самцы появляются обычно редко и преимущественно при ухудшении условий существования.

Пока идет развитие, под влиянием выделений (ферментов) нематод происходят глубокие изменения физиологического состояния клеточных элементов корневой ткани, и притом тех, которые примыкают к головному концу развивающейся личинки. Клетки увеличиваются в размерах и теряют способность делиться, несмотря на то что ядро таких клеток неоднократно делится. Поэтому возникают многоядерные крупные клетки, получившие название гигантских. Параллельно идет прогрессивное разрастание клеток, окружающих нематоду, и развитие корневой опухоли, имеющей округлую форму и известную под названием галла, откуда и название "галловые нематоды". Такие галлы, как бисер, усеивают корешки, пораженные галловой нематодой. Здесь необходимо рассказать о другой стороне галлообразования. Дело в том, что галл образуется по мере развития самки, заключенной в его ткань. Галл - как бы дот галловой нематоды, ее "опорный пункт", ее защита, среда, в которой она живет, развивается и дает потомство. В жизни самки, достигшей половозрелого состояния, наступает самый ответственный момент - подготовка к выделению яиц. К этому моменту из анальных желез ее начинает выделяться фиброзная масса, которая порциями накапливается на заднем конце тела самки. Фиброзная масса увеличивается в результате ритмичных выделений все новых ее порций. Приблизительно каждые 10 секунд выделяется новая капля фиброзных выделений. Когда вся область женского полового отверстия покроется фиброзной массой, в нее начинают выделяться яйца. Таким образом образуется как бы сумка с яйцами, или оотека.

Когда из яиц выходят личинки, их судьба может быть различной. Часть личинок, ближайших к внешней поверхности галла, уходит в почву и заражает новые корешки. Другие остаются в галле, оседают в нем или вблизи него. Поэтому галл постепенно увеличивается. Возникает сложный галл, или сингалл. Сингаллы могут достигать очень крупных размеров, иногда до 2-3 см в диаметре. Из таких галлов в воронку с водой можно выделить множество личинок.

Рис. 243. Галловая нематода: А - три самки галловой нематоды (1) в корневой ткани огурца; 2 - гигантская клетка; 3 - ядра гигантских клеток. Б - кончик корня огуречного растения. Личинки галловой нематоды проникают в корневую ткань

Судьба галлов всегда одна и та же. Сперва они белые, с опалесцирующей поверхностью. Позднее в них начинаются процессы некроза - реакции растения на пребывание паразитов в корневой ткани. Тогда галл постепенно буреет. Некротические процессы в нем привлекают почвенных гнилостных бактерий. Вслед за бактериями и процессами гниения, вызванными ими, в загнивающий галл проникают уже известные нам сапробиотические рабдитиды. В итоге разрушается и галл и участки пораженной корневой системы. Растение либо угнетено и не дает плодов, либо гибнет полностью. В тепличных хозяйствах в результате размножения галловых нематод развивается массовый галловый нематодоз, следствием которого во многих случаях становится уничтожение до 40- 60% урожая основной культуры этих хозяйств (огуречной). Таковы галловые нематоды, поражающие сотни различных видов растений, в том числе тепличных, огородных, бахчевых, плодово-ягодных и технических.

Борьба с этими нематодами весьма трудна и дорого стоит. До настоящего времени еще не найдено надежных средств борьбы, которые полностью гарантировали бы истребление галловых нематод, хотя и имеются успехи в применении различных противонематодных препаратов, известных под общим наименованием нематоцидов. Они позволяют снизить потери и дать хозяйству некоторую передышку, хотя приходится вновь и вновь подвергать почву специальной химической обработке, повторяя эту дорогостоящую "химизацию" неблагополучных почвенных площадей неоднократно, т. е. в течение нескольких вегетационных периодов.

Большой интерес представляет оригинальная по своей организации группа почвенных нематод, принадлежащих к семейству Cephalobidae. Их блестящая кутикула состоит из крупных колец, не редко украшенных блестящими точечными инкрустациями. Однако особое внимание привлекает к себе организация головы: она вооружена причудливо разветвляющимися придатками, которые получили название пробол. Проболы образуют сложные аппараты, с помощью которых нематоды рвут разлагающиеся отходы корней, служащие источником питания Cephalobidae. Многие из этих нематод способны проникать внутрь корней. Поэтому некоторые ученые рассматривают эту группу нематод как животных, ставших на путь овладения растительной тканью с помощью своего оригинального вооружения.

Рис. 244. Представители почвенных Cephalobidae: А - Acrobeles complexus; Б - голова Асrоbeles ciliatus; В - голова Acrobeles ctenocephalus; Г - голова Acrobeles ornatus. Видны хорошо развитые пробелы

Кроме названных выше фитопаразитических нематод, известны многие другие виды, наносящие сельскому хозяйству очень большой ущерб. Изучением этих нематод (тиленхид) занимаются фитогельминтологи - представители молодой и ныне быстро развивающейся науки - фитогельминтологии, или фитонематологии, как эту науку называют во многих странах.

Заключение

Трудно ответить на вопрос, где нет нематод. Ну конечно, их нет в горячих источниках. Однако в водоемах с температурой около 40°С они известны. Нематоды живут во всех средах, где возможна жизнь. Не будет преувеличением, если мы скажем, что биосфера в целом - это среда жизни нематод. В почве по числу особей нематоды - господствующая группа многоклеточных почвенных организмов. Дно морей и океанов "усеяно" нематода ми. Нет таких многоклеточных животных, в органах которых нельзя было бы найти нематод. Нематоды паразитируют в паразитах. Их можно обнаружить в члениках цестод. Несомненно, что можно было бы удивляться растениям, в которых не оказалось бы ни одной нематоды. Известно, что нематоды и их яйца ветром переносятся по воздуху. Они распространены повсеместно. Ни одна другая группа животных не может "похвастаться" такой изумительной распространенностью. Роль нематод в природе, несомненно, очень велика. Может ли быть иначе, если вся почва пронизана ими, если в каждом растении вероятна встреча с ними, если они стали паразитами почти всех животных, если они нападают на наши растения, если они проникли всюду? Эта распространенность нематод - самая интересная черта их истории, их жизни.

Изучение секретов необычайного успеха нематод - этих большей частью мелких животных - одна из важных проблем современной зоологии и всего народного хозяйства.