Класс книдоспоридий (Cnidosporidia)

Этот класс, так же как и споровики, состоит исключительно из паразитических организмов. Жизненный цикл книдоспоридий начинается с амебоидного одноядерного зародыша. Характерной особенностью книдоспоридий является наличие у них особых спор, обладающих стрекательными капсулами. Из этих капсул в момент проникновения книдоспоридий в хозяина выбрасывается длинная тонкая нить, способствующая закреплению споры в тканях.

Рассмотрим наиболее характерных представителей двух отрядов книдоспоридий - миксоспоридий (Myxosporidia) и микроспоридий (Microsporidia).

Отряд миксоспоридий (Myxosporidia)

Миксоспоридий (их называют также слизистыми споровиками) - почти исключительно паразиты морских и пресноводных рыб. Некоторые виды миксоспоридий вызывают заболевание и нередко гибель хозяина (в особенности мальков), чем наносят огромный ущерб рыбному хозяйству. В природе миксоспоридий распространены очень широко во всех широтах и во всех типах водоемов. Число их видов равно приблизительно 700.

Локализация миксоспоридий в теле хозяина бывает самой разнообразной. Часть видов поражает ткани различных органов - соединительную (в том числе и хрящ), мускульную, нервную, ткани почек. Некоторые виды живут в полостях органов, чаще всего в желчном и мочевом пузыре. Миксоспоридий никогда не паразитируют в полости кишечника.

Полостные виды миксоспоридий имеют амебоидное тело с несколькими ядрами. Они образуют псевдоподии и способны передвигаться (рис. 78). Размеры этих миксоспоридий невелики, они измеряются обычно десятками микрон. Цитоплазма разделена на два слоя: наружную, более светлую эктоплазму и внутреннюю - эндоплазму. В эндоплазме у зрелых особей лежат споры.

Рис. 78. Плазмодии полостных миксоспоридии со спорами: А - Ceratomyxa appendiculata; Б - Leptotheca agilis; В - Chloromyxum leidigi. 1 - псевдоподии; 2 - споры со стрекательными капсулами

Тканевые миксоспоридий представляют собой плазматические массы, лежащие в толще тканей и окруженные оболочкой. В плазматическом теле их обычно имеется большое число ядер (измеряемое иногда сотнями и тысячами) и спор. Размеры многоядерных плазмодиев тканевых миксоспоридии могут быть очень различны. Некоторые из них достигают горошины или даже ореха. В этих случаях на теле рыб образуются опухоли (рис. 79), которые затем прорываются и превращаются в язвы.

Рис. 79. Плотва с опухолями, образованными плазмодиями миксоспоридии

Как же осуществляется цикл развития миксоспоридии, как паразит проникает в тело рыбы?

Для распространения миксоспоридии служат споры, с рассмотрения строения и развития которых мы и начнем изложение хода жизненного цикла.

Споры формируются в эндоплазме миксоспоридии. В плазмодиях многих мелких полостных видов образуются всего две споры. В крупных плазмодиях тканевых видов число спор может достигать сотен и тысяч. Зрелая спора миксоспоридии обладает характерной и сложной структурой (рис. 80). Снаружи спора имеет двустворчатую прочную оболочку. Створки ее соединены друг с другом по линии, называемой швом. В этой области они соприкасаются друг с другом, как два часовых стекла, сложенных краями. Как видно на рисунке 80, форма створок у разных видов различна, кроме того, они могут нести снаружи отростки разной формы и длины.

Рис. 80. Споры различных миксоспоридий: А - Henneguya acerina; Б - Geratomyxa truncata; В - Sinuolinea dimorpha; Г - Sphaerospora divergens; Д - Mitraspora cyprini; E - Myxobolus sp. 1 - стрекательные капсулы; 2 - выброшенная стрекательная нить; 3 - амебоид с двумя ядрами; 4 - отростки оболочки споры

Внутри створок в задней части споры помещается маленький амебовидный зародыш, обычно двухъядерный. На переднем конце споры (а у сильно вытянутых спор - у линии шва или на противоположных концах) помещаются две стрекательные капсулы (у немногих видов их бывает четыре). Стрекательная капсула представляет собой пузырек с жидкостью, имеющий собственную оболочку, внутри которого расположена скрученная спиралью длинная тонкая нить. Длина нити в несколько раз превосходит длину споры. Эта нить играет важную роль при заражении хозяина миксоспоридиями.

Развитие споры протекает сложно. На деталях его мы останавливаться не будем, укажем лишь, что в формировании каждой споры принимают участие 6 ядер, из них два переходят в амебоиды, за счет двух формируются створки, два остальных участвуют в образовании стрекательных капсул.

Зрелые споры попадают в воду. Это совершается разными путями: у полостных миксоспоридии - через кишечник или почки, у тканевых - при разрыве цисты и образовании язв. У некоторых видов споры освобождаются лишь после смерти хозяина, как, например, у миксоспоридий, паразитирующих в хрящевой и нервной ткани. Если спора будет заглочена хозяином (рыбой), то под воздействием пищеварительных соков стрекательные нити с силой выбрасываются и внедряются в стенку кишечника. Таким путем спора прочно закрепляется в теле хозяина. После этого створки расходятся по линии шва - спора как бы раскрывается. Амебоидный зародыш выходит из споры и активно внедряется в ткани. Далее через ткани хозяина он направляется в тот орган, в котором паразитирует данный вид миксоспоридий.

Рассмотренный выше жизненный цикл миксоспоридий не имеет ничего сходного с циклами споровиков (грегарин, кокцидий, гемоспоридий). Здесь отсутствуют шизогония, гаметогенез, оплодотворение и спорогония, закономерное чередование которых столь характерно для класса споровиков. Размножение и распространение связано у миксоспоридий с образованием спор. Строение спор и их развитие совершенно иное, чем у споровиков. Очевидно, что развитие спор миксоспоридий следует рассматривать как своеобразный процесс бесполого размножения, несколько напоминающий внутреннее почкование. Имеется ли у миксоспоридий в какой-либо форме половой процесс? Вопрос этот до настоящего времени не может считаться окончательно решенным. Мы видели выше, что амебоид, заключенный в споре, обладает двумя ядрами. По наблюдениям многих авторов, по выходе амебоида из споры ядра сливаются. В этом усматривают вторично упрощенную форму полового процесса, поскольку основным моментом в оплодотворении является слияние ядер.

Как уже отмечалось, миксоспоридий являются возбудителями заболеваний рыб. Перечислим некоторые наиболее опасные из них.

У карпа, являющегося одним из основных объектов разведения в прудовых рыбоводческих хозяйствах, известно несколько заболеваний, вызываемых миксоспоридиями. Наиболее часто встречается Myxobolus cyprini, вызывающий злокачественную анемию. Вегетативные стадии паразита и цисты со спорами поражают ткани различных органов карпа: жабры, мускулатуру, почки, печень, селезенку.

Имеется много видов миксоспоридий (преимущественно виды родов Myxobolus и Henneguya), которые паразитируют на жабрах. Они поражают карповых рыб, судаков, щуку и других промысловых рыб (рис. 81). При массовом поражении жабр нарушается нормальный процесс дыхания, что приводит к заболеваниям.

Рис. 81. Жаберный лепесток щуки, пораженный цистами миксоспоридии Henneguya lobosa. 1 - цисты миксоспоридии

Тяжелое заболевание особенно ценных лососевых рыб (форель, лосось) вызывает миксоспоридий Myxosoma cerebralis. Этот паразит поражает преимущественно мальков, вызывая их массовую гибель. Болезнь получила название "вертеж форелей" по характерному признаку заболевания. Myxosoma cerebralis локализуется в хрящевой ткани. При массовом заражении споры встречаются и в других органах: головном мозгу, мышцах. Особенно часто миксоспоридия локализуется в полукружных каналах, вызывая разрушение органа равновесия. Это нарушает нормальное движение. Рыбки начинают кружиться с большой быстротой, после чего наступает период утомления. Второй характерный симптом заболевания - искривление позвоночника (рис. 82), связанное с нарушением целостности хряща позвоночника. Кроме искривления хвостового отдела, наблюдается ненормальная темная пигментация хвоста. "Вертеж форелей" часто приводит к массовой гибели молодых рыбок. После гибели рыбки при разложении трупа споры попадают в воду.

Рис. 82. Молодая форель, больная 'вертежом' (возбудитель: Myxosoma cerebralis). Позвоночник искривлен, задняя треть тела сильно пигментирована

Как осуществляется в рыбоводных хозяйствах борьба с миксоспоридиозами? Мероприятия эти носят в основном профилактический характер. Следует избегать контакта больных и здоровых рыб. Зараженные водоемы рекомендуют обезвреживать, спуская их на зиму и дезинфицируя ложе водоема негашеной известью и другими химикатами.

Отряд микроспоридии (Microsporidia)

В отличие от миксоспоридии, микроспоридии паразитируют как в позвоночных животных (преимущественно в рыбах), так и в беспозвоночных. Это внутриклеточные паразиты. Число известных видов их около 200. Наибольший вред причиняют паразиты насекомых, так как некоторые виды микроспоридий вызывают тяжелое заболевание полезных для человека пчелы и тутового шелкопряда. У медоносной пчелы болезнь, вызываемая микроспоридиями (Nosema apis), называется белым поносом. Она сильно истощает пчелиную семью и нередко вызывает ее гибель. Микроспоридиоз тутового шелкопряда носит название пебрины (Nosema bombycis). Это заболевание в большинстве случаев смертельно. Некоторые микроспоридии поражают насекомых - вредителей сельскохозяйственных растений и этим приносят пользу.

Число видов микроспоридий, паразитирующих в рыбах, невелико. Они могут поражать разные органы, локализуясь чаще всего в соединительной ткани и мышцах. Из рыб, имеющих промысловое значение, микроспоридиями поражаются снетки, корюшка. Особенно сильно страдает от микроспоридии Giugea hertwigi снеток, имеющий немаловажное промысловое значение в северных пресноводных водоемах СССР (Псковско-Чудское озеро, оз. Белое п другие). Сильное заражение снетков микроспоридиями вызывает у них воспаление и нарушение функции большинства внутренних органов и, как результат, массовую гибель рыбок. В некоторые годы зарегистрирована гибель 25-50 % снетков от микроспоридиоза.

Один из видов микроспоридий (Соссоnеma-sulci) паразитирует в икринках осетровых рыб бассейнов Черного и Каспийского морей, вызывая гибель икринок. Однако массового заражения осетровых этим паразитом пока не отмечалось. Нередко микроспоридии рода Giugea паразитируют в колюшках, вызывая образование крупных белых цист в коже (рис. 83).

Рис. 83. Трехиглая колюшка с цистами миксо-споридии Glugea anomala в коже

Познакомимся с жизненным циклом микроспоридий на примере Nosema apis (из медоносной пчелы) и N. bombycis (из тутового шелкопряда). Он сходен с циклом миксоспоридии. У пчелы паразит развивается в клетках эпителия кишечника, у тутового шелкопряда - в клетках самых различных органов. Споры (рис. 84) очень мелкие (у Nosema apis длина 4,5-6,5 мк, ширина 2,5-3,5 мк). Имеется прочная и относительно тонкая оболочка, которая, в отличие от таковой у миксоспоридии, не является двустворчатой. Значительная часть пространства внутри оболочки споры занята одной стрекательной капсулой с расположенной в ней спирально закрученной длинной тонкой нитью. Сзади к капсуле примыкает очень маленький, вероятно двухьядерный, амебоидный зародыш.

Рис. 84. Микроспоридии рода Nosema: А - строение споры Nosema bombycis; Б - срез через эпителий кишечника шелковичного червя, набитого шизонтами и спорами. 1 - стрекательная капсула; 2 - нить стрекательной капсулы; 3 - амебоид с ядрами

При проникновении споры в кишечник хозяина нить стрекательной капсулы с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия. Длина ее в выброшенном состоянии достигает 70 мк, что превосходит длину споры более чем в 10 раз.

Вместе с нитью (по-видимому, на конце нити) из споры выносится и амебоидный зародыш, который таким путем проникает в клетку хозяина. Здесь амебоид начинает энергично делиться, образуя характерные цепочки, состоящие из отдельных клеток паразита. Многоядерных плазмодиев не образуется. Вскоре начинается формирование спор, строение которых уже рассмотрено выше. У Nosema bombycis (возбудителя пебрины шелкопряда) паразит при сильном заражении проникает в цитоплазму яйцевых клеток, и в этом случае, если родительская особь не погибает, паразит передается следующему поколению. Получается передача возбудителя "по наследству".

Борьба с микроспоридиозами пчелы и тутового шелкопряда представляет собой сложную задачу. В основном дело сводится к профилактическим мероприятиям. Зараженные ульи дезинфицируют. Сильно зараженные семьи приходится уничтожать. Важной мерой борьбы с пебриной шелковичного червя является микроскопический контроль отложенных яиц. Часть яиц изучают под микроскопом. Если в них найдут споры микроспоридий, то всю партию яиц уничтожают.

Книдоспоридии представляют собой группу простейших, глубоко измененную паразитизмом. В их происхождении и эволюции важную роль сыграло замечательное приспособление - образование сложных спор со стрекательными нитями. Эта особенность их строения обеспечивает широкое распространение паразитов. С какой группой свободноживущих простейших вероятнее всего связаны книдоспоридии в своем происхождении? Наличие в их жизненном цикле амебоидной стадии и полное отсутствие жгутиковых стадий позволяет предположить, что книдоспоридии происходят от саркодовых в результате их глубокого приспособления к паразитизму, выразившегося в появлении особо устроенных спор.