Класс рыб

Общая биологическая характеристика

Как известно, вода - родная стихия рыб. Вне воды жизнь подавляющего большинства из них немыслима. Водная среда обитания наложила глубокий отпечаток на всю их организацию: строение тела, жизненные процессы, поведение. Однако условия существования рыб в различных частях гидросферы очень разнообразны. Жизнь в море или в реке (озере), обитание в толще воды, свободной от растительности, или в зоне дна, заросшего водными растениями, существование в глубинах океана или в поверхностных слоях воды, питание растительной или животной пищей - все это оказывает неодинаковое воздействие на организм рыбы. Под влиянием различных условий внешней среды сложились всевозможные формы рыб, отличающихся своим внешним и внутренним строением, характером питания, повадками. Многообразие форм в классе рыб отражает процессы приспособления каждого вида к специфическим условиям жизни, определяющие все его особенности: характер обмена веществ, реакции на те или иные факторы среды, требования к условиям жизни, под влиянием которых возникали и формировались особи данного вида. Вместе с тем общность для всех рыб водной среды определила развитие свойственных этому классу однотипных отличительных черт. Достаточно назвать хотя бы обтекаемую форму тела, обильные слизистые выделения кожных покровов, наличие боковой линии, жаберного дыхания, плавников как органов передвижения. Все эти приспособления, с одной стороны, обеспечивают рыбам жизнь в воде, а с другой - препятствуют их существованию вне воды. Таким образом, у рыб, как и у животных других классов позвоночных, мы наблюдаем единство в многообразии, свидетельствующее о происхождении различных групп живых существ от общих предков и многообразие в единстве, зависящее от последующего исторического развития потомков в различных направлениях под изменяющим воздействием неодинаковых условий жизни.

Хотя водная среда и представляет собой необходимое условие жизни рыб, но далеко не всякая вода пригодна для их существования. Так, например, большое значение имеет степень насыщенности воды кислородом, ее химический состав, температура, давление, освещенность, характер пищевых ресурсов, наличие условий для нереста. В зависимости от сложившихся в процессе эволюции требований у различных рыб к условиям жизни, к отдельным факторам водной среды можно наметить несколько экологических групп, отличающихся друг от Друга.

Так, например, одни рыбы очень требовательны к кислороду, растворенному в воде, они могут жить только в проточном водоеме с хорошей аэрацией, другие в состоянии обходиться минимальным количеством кислорода, жить в стоячей воде, бедной кислородом.

В отношении температурного режима рыбы делятся на холодолюбивых и теплолюбивых, а в отношении солевого состава воды - на морских, пресноводных и разноводных.

По характеру питания рыбы бывают хищные и мирные, по способам размножения - икромечущие и живородящие, по месту нереста - проходные и непроходные, по месту обитания - донные и верхоплавающие. Здесь мы воздержались от принятых в науке академических терминов и даем общепонятные названия основных экологических типов рыб в том виде, в каком это доступно для учащихся средней школы. Так как между условиями жизни и поведением животных существует неразрывная связь, то при характеристике особенностей того или иного вида рыб необходимо касаться также их врожденных и приобретенных реакций на среду. Степень сложности этих реакций зависит от уровня, которого достигло в процессе эволюции развитие центральной нервной системы и органов чувств у представителей класса рыб.

В данном отношении рыбы принадлежат к наиболее примитивным позвоночным. Тем не менее различные представители этого класса дают нам замечательные образцы сложных форм поведения, которые заслуживают того, чтобы стать объектами изучения в школе.

Следует отметить, что передний отдел головного мозга у наиболее распространенных в природе костистых рыб лишен коры и поэтому не имеет того большого значения, которое ему принадлежит у высших позвоночных. Если удалить передний мозг, то отношение рыбы к внешнему миру, характер ее движений не изменяется; таких рыб трудно даже отличить от нормальных. Удаление же среднего мозга вызывает у рыб слепоту и прекращение сложных движений. Сохраняются только простые безусловные рефлексы в ответ на внешние раздражения.

Условные рефлексы у рыб не очень многочисленны и, как правило, весьма непрочны. В частности, у них плохо вырабатывается внутреннее торможение, но у хищных рыб (щуки, окуня, сома) инстинкт нападения на живую добычу может быть заторможен. Этого можно достичь разными путями, о чем будет сказано при рассмотрении поведения рыб на конкретных примерах.

Что касается органов чувств, то, кроме зрения, слуха, обоняния, осязания и вкуса, у рыб есть еще так называемое шестое чувство, органом которого является боковая линия.

В ответ на различные раздражители внешней среды, воспринимаемые органами чувств, рыбы отвечают довольно ограниченным числом двигательных реакций: подплывают или уплывают, ныряют, схватывают пищу ртом, выплевывают ее изо рта, избегают препятствий, которые мешают проплыванию, и т. д.

Глаза рыб способны различать предметы на расстоянии до 1 м, нов некоторых случаях при аккомодации хрусталика дальность видения увеличивается до 12 м. В общем же рыбы не отличаются дальнозоркостью, которая в условиях водного обитания биологически бесполезна. Как показали эксперименты, рыбы могут различать инфракрасный, красный, желтый, голубой, фиолетовый и ультрафиолетовый цвета спектра. Цвет дна водоема, воспринимаемый рецепторами глаз, вызывает у многих рыб рефлекторное перемещение пигментов в коже, изменяя окраску их тела приспособительно к фону, на котором они становятся незаметными.

Световой раздражитель в зависимости от его яркости и качественного состава действует различно на рецепторы глаз рыбы и вызывает соответствующий нервный импульс, который передается по центростремительным нервам в мозг, а отсюда рефлекторно устремляется по центробежным нервам к коже.

Расположенные в коже рыб пигментные клетки (хроматофоры) под влиянием нервных импульсов претерпевают изменение вследствие расширения или сокращения пигментных зерен или их перемещений в хроматофорах. От этого и происходит рефлекторное изменение цвета тела.

Интересно в беседе с учащимися отметить, что в Московском зоопарке был случай, когда ослепшая щука, имевшая бельма на обоих глазах, утеряла способность изменять на свету окраску кожи под цвет окружающей среды и стала совершенно черной. В другом случае наблюдалось, что лишенный зрения линь также всегда оставался темным, даже на светлом грунте. Эти факты требуют объяснения. Дело в том, что при содержании зрячих линей на черном фоне дна, покрытого, например, мелкими кусками каменного угля, свет в значительной степени поглощается черным дном и слабо попадает в глаза рыбам, которые становятся как бы слепыми. Уменьшение света и тем более полное прекращение доступа лучей к органам зрения (как в этом случае, так и в случае наступления слепоты) рефлекторно приводит к расширению находящихся в коже рыб меланофор (темных пигментных клеток) и к соответствующей перегруппировке в них пигмента, что влечет за собой потемнение кожи. По той же причине окраска глубоководных рыб бывает либо черной, либо темно-красной. Под влиянием же яркого света, попадающего в глаза зрячих рыб, происходит рефлекторно сокращение меланофор, перемещение пигмента на вертикальные стенки клеток и как следствие этого - посветление кожи.

Надо иметь в виду, что описанные явления представлены здесь лишь в самой общей схеме. В действительности рефлекторный процесс протекает сложнее, но для учащихся средней школы он не может быть раскрыт в полной мере.

В данном случае гораздо важнее добиться ясного понимания биологической роли врожденной ответной реакции рыб на цвет дна. Учащиеся седьмых классов должны знать, что особи того или иного вида рыб, становясь незаметными на дне определенного цвета, имеют больше возможностей сохранить свою жизнь, так как становятся менее заметными для хищников вследствие приобретения маскирующей окраски. Это приспособление, способствуя сохранению жизни отдельных особей, повышает выживаемость вида в целом.

Если рыбам, выработавшим гармонирующую окраску кожи при жизни в водоеме с одинаковым цветом дна, предоставить затем возможность свободно перемещаться в другом водоеме с участками дна различного цвета, то рыбы активно избирают тот участок, к цвету которого они раньше приспособились. Здесь уже налицо инстинктивная форма поведения, в основе которой лежит цепь безусловных рефлексов.

Этот факт в биологическом отношении весьма интересен для учащихся девятых классов. Мы видим, что в естественных водоемах с разнообразной окраской грунта рыбы инстинктивно держатся в подходящих для себя местах, но в случае вынужденного перемещения в иную обстановку (например, в водоем с однообразным цветом дна, не совпадающим с их окраской) они могут приспосабливаться к новым условиям посредством описанного выше рефлекторного изменения окраски кожи. И в том, и в другом случаях выживаемость вида обеспечивается тонким (как выражался И. П. Павлов) "уравновешиванием организма со средой", достигаемого деятельностью нервной системы.

Здесь уместно добавить, что инстинкт самосохранения у рыб исторически сложился на почве условного рефлекса, который должен был у них вырабатываться на цвет гармонирующих с их окраской участков дна. Такой цвет грунта в природных условиях служил рыбам сигналом безопасности, так как, только попадая на его фон, они становились менее заметными для врагов, и их здесь реже преследовали хищники.

С течением времени в ряду многих поколений у данного вида рыб указанный условный рефлекс по закону наследования приобретаемых свойств перешел в безусловный и вместе с другими рефлексами образовал инстинкт самосохранения в виде пассивнооборонительной реакции (уплывание в безопасное место).

Рыбы способны различать не только цвет, но и форму, а также величину движущихся предметов. Это видно хотя бы из опытов по выработке условного пищевого рефлекса, который легко воспроизвести в школе. В школьных уголках живой природы во время ухода за аквариумами учащиеся невольно вырабатывают у рыб различные условные рефлексы, даже не ставя специально такой задачи. Например, на вид пинцета, с которого рыбы берут корм, у них с течением времени вырабатывается условный пищевой рефлекс. Вначале рыбки пугаются погруженного в воду пинцета, но, получая с него каждый раз корм, они через некоторое время начинают доверчиво подплывать к пинцету, вместо того чтобы уплывать. Это означает, что у рыб выработался условный рефлекс на пинцет как на раздражитель, совпадающий с безусловным раздражителем-кормом. В данном случае пинцет служит сигналом пищи. Образованный рефлекс может сохраняться и в отсутствие кормления, но без подкрепления пищей он начинает тормозиться, угасает.

При регулярном кормлении рыб из коробочки они начинают реагировать не только на приближение к аквариуму кормящего человека, но и на вид коробочки. Если передать коробочку человеку, стоящему по другую сторону аквариума, то рыбы направляются туда же. Это означает, что у них выработался условный рефлекс на фигуру человека с коробочкой как на обобщенный образ, играющий в целом роль сигнала пищи.

Вполне доступно в условиях средней школы поставить силами учащихся опыты по выработке условных пищевых рефлексов у рыб на кормушки определенной геометрической формы: в виде куба, пирамиды, треугольника, квадрата.

Как показали исследования, рыбы могут в процессе дрессировки даже различать форму некоторых букв, например L и R.

В естественных условиях реакция на движущийся предмет лучше всего выражена у хищных рыб, так как они схватывают добычу, обнаруживая глазами свою жертву в момент ее передвижения и попадания в поле зрения.

Развитие глаз, их величина и положение на голове рыбы находятся в прямой зависимости от условий ее жизни (рис. 4). Так, например, у донных рыб, которые наблюдают снизу за приближением добычи (рис. 4, 2), глаза расположены на верхней части головы (сом); у рыб, лежащих на дне на одном боку (рис. 4, 1), глаза перемещаются на ту сторону тела, которая обращена вверх (камбала). В условиях глубоководного обитания, куда свет почти не проникает, органы зрения рыб либо редуцированы (рис. 4, 3а), либо увеличены в размерах (рис. 4, 3в и 3б). В первом случае это - результат понижения зрительной функции, а во втором - ее повышения. При полной утрате зрения у некоторых глубоководных рыб возрастает светочувствительность их кожи как компенсирующее приспособление к ориентировке в специфических условиях слабо освещенной зоны водоема. Такое же биологическое значение имеет в отдельных случаях развитие у глубоководных рыб светящихся органов, хотя их роль этим не исчерпывается. Необходимо отметить, что рыбы, которые питаются планктонными организмами (сардина, килька, многие виды сельдей), имеют положительную реакцию на свет. Они подплывают к тем местам в море, которые хорошо освещены солнцем. Здесь сосредоточивается их естественный корм - многочисленные мелкие ракообразные, питающиеся фитопланктоном (свободно плавающими водорослями, жизнь которых зависит от солнечной радиации). Так как планктон в качестве безусловного пищевого раздражителя действовал на рыб каждый раз в сочетании с солнечным светом, то последний получил в их жизни значение сигнала пищи. Надо думать, что вначале у рыб выработался условный пищевой рефлекс на свет, но с течением времени, повторяясь многократно в ряду поколений, этот рефлекс был унаследован и превратился во врожденную биологически полезную реакцию - фототаксис, который стал для рыб средством отыскания пищи. Этот фототаксис в последнее время успешно используют в рыболовстве, привлекая рыб при помощи электроламп и других источников света (рис. 5). Промысловая разведка с применением света дает также хорошие результаты. В данном случае человек управляет исторически сложившимся инстинктом рыб (стремлением к свету) в своих интересах в ущерб их жизни, что указывает на относительный характер целесообразности врожденных реакций. Эти факты могут быть использованы учителем для иллюстрации того, как знание биологических особенностей организмов помогает более эффективно эксплуатировать естественные ресурсы природы, в данном случае увеличивать промысловую добычу рыб.

Рис. 4. Зависимость развития глаз у рыб от условий жизни: 1 - камбала; 2 - сом; 3 - глубоководные рыбы: а - ипнопс, б - аргиропелекус, в - цератоскопелус

Как известно, у рыб нет ни наружного, ни среднего уха. Органом слуха (и равновесия) у них является только внутреннее ухо, которое характеризуется сравнительно простым строением. К внутреннему уху подходят окончания слухового нерва. Вопрос о том, слышат ли рыбы или они глухи, долгое время был дискуссионным. Теперь можно считать доказанным, что рыбы воспринимают звуки, но только в том случае, если последние проходят сквозь воду. По существу рыбы не могут улавливать звук как колебание воздуха: для этого необходимо было бы иметь более сложный слуховой аппарат (барабанную перепонку, слуховые косточки), который в процессе эволюции появился лишь у земноводных, у рыб же он отсутствует. Возникающие в воздухе звуковые колебания рыбы в состоянии воспринять в виде вибрации частиц воды, если они приходят в движение под влиянием ударов воздушных звуковых волн. Вот почему у рыб, живущих в аквариумах, можно выработать условный рефлекс на постукивание, сопровождая кормление рыб легкими ударами твердым предметом о стенки сосудов, где их содержат. В результате примерно через месяц при одном лишь постукивании (без кормления) рыбы подплывают к месту, в котором они обычно получали корм.

Рис. 5. Лов кильки на свет

Если поместить на столе рядом с аквариумом часы-будильник, то с началом громкого звона происходит переполох среди рыб. Если же под тот же будильник положить мягкую подушечку, то звонок прежней силы и продолжительности эффекта уже не дает: рыбы остаются спокойными. Отсюда видно, что сотрясение, которое передается при звучании будильника от поверхности стола воде, рыбами воспринимается. Но так как вибрация воды в естественных условиях обычно сигнализирует опасность, например приближение хищника, то такой раздражитель вызывает у рыб защитную реакцию в виде пас-сивнооборонительного рефлекса (уплывание).

Следовательно, учащимся надо объяснить, что рыбы слышат не так, как наземные животные. Вне воды рыбы становятся глухими и не реагируют даже на самые сильные звуки.

В последние годы выяснилось, что рыбы издают особые звуки, характерные для каждого вида, которые служат им для отыскания друг друга, поэтому поговорка "нем как рыба" уже не может считаться удачной. Так как звуки эти возникают непосредственно в воде, то рыбы их воспринимают. В рыбоводных хозяйствах собирают рыб возле определенных кормовых пунктов на звуковой сигнал (колокол или свисток). Об этом учащиеся знают из учебника зоологии. В данном случае учитель должен уточнить представление учащихся о слухе рыб, подчеркнуть своеобразность восприятия рыбами звуковых колебаний через воду.

Особого внимания заслуживает боковая линия как специфический орган, возникший впервые у представителей класса рыб в процессе приспособления к условиям жизни в водной среде. Боковая линия хорошо видна у многих костистых рыб, но у некоторых пресноводных видов, которых обычно содержат в аквариумах, например у верховки и некоторых гольянов, она неполная, а у сельдей находится только в области головы.

Функция органов боковой линии многообразна. Она (по Вундеру) состоит в том, что помогает рыбам (особенно хищникам) определять положение подвижной добычи, ощущать приближение предметов (а значит, и врагов), избегать встречи с находящимися на пути препятствиями, ориентироваться в направлении течений или колебаний воды.

Опыты с перерезанием нерва боковой линии показали, что рыбы в этом случае становились нечувствительными к медленным вибрациям (типа давления или течения). Следовательно, раздражения, воспринимаемые боковой линией, относятся к неслышным вибрациям и не имеют отношения к более частым колебаниям звукового типа. Эти последние воспринимаются, возможно, окончаниями нервов, находящихся в сложной извилистой линии, которая идет у рыб по боковой стороне черепа и жаберных крышек. Дело в том, что названная нами линия в области головы имеет свои собственные нервы, которые соединены с мозгом там, где к нему у наземных животных подходят слуховые нервы. По современным представлениям, рыбы определяют направление звуков при помощи нервных окончаний, находящихся в коже. Кожа рыб имеет комплексы чувствующих клеток, которые выполняют роль органов, воспринимающих прикосновение, температурные и химические раздражения. Вкусовая чувствительность у рыб не ограничена ротовой полостью, но распространена и на другие участки тела (усики, жаберные дуги, плавники, губы и т. д.).

Обоняние рыб ограничено областью носовых ямок, выстланных эпителием, который иннервируется окончаниями обонятельного нерва. Обоняние большое значение имеет в отыскании добычи на расстоянии, превышающем дальность видения рыб. Если зрение помогает рыбе нацелиться и схватить пищу, то вкус дает возможность отличить съедобный предмет от несъедобного. Как показали опыты, рыбы отличают сладкое от горького, соленое от кислого.

У рыб хорошо развит рефлекс свободы, имеющий вообще огромное биологическое значение для всех животных в качестве защитной реакции, которая предохраняет организм от возможных повреждений. Этот рефлекс наступает как при прикосновении к телу рыб (тактильный раздражитель), так и в том случае, если рыба видит препятствия, ограничивающие свободу передвижения (зрительный раздражитель).

Рефлекс свободы легко наблюдать при содержании рыб в неволе.

В уголках живой природы перед чисткой аквариума приходится пересаживать рыб в другую посуду. Вылавливая рыбок сачком, учащиеся видят, как бурно реагируют рыбы на лишение свободы передвижения.

В природных условиях рефлекс свободы проявляется у рыб в многообразных формах в зависимости от обстоятельств. Интересно в этом отношении поведение различных рыб, попадающих в невод.

Сомы, вьюны, угри, а в морях камбалы, т. е. рыбы придонные, успешно отыскивают места, где невод неплотно прилегает к поверхности дна, и пролезают под его нижний край в свободные промежутки.

Уклейки, плотва, а в морях кефаль, т. е. рыбы, плавающие в верхних слоях воды, перепрыгивают через верхний край невода.

Лещ, пелядь, лудога и другие сжатые с боков рыбы нередко ложатся плашмя, и тогда волна перебрасывает их через край невода.

Рыбы - обитатели средних слоев, попав в невод, тотчас же приступают к поискам дыр в сетях и, найдя хотя бы одну, уходят через нее.

В основе этих действий лежит рефлекс свободы, входящий в инстинкт самосохранения.

Нетрудно видеть, что различное поведение тех или иных видов тесно связано с условиями их жизни.

Инстинктивная деятельность рыб довольно разнообразна. Особенности различных врожденных реакций у них будут рассмотрены при дальнейшем описании биологии отдельных видов.

Подводя итоги, можно сказать, что в биологии рыб есть много фактов, представляющих интерес для учащихся средней школы. Их следует иметь в виду учителю как в курсе зоологии при изучении класса рыб, так и при рассмотрении закономерностей живой природы в курсе дарвинизма. При содержании рыб в уголках живой природы, а также при выполнении работ в прудовом хозяйстве знание биологии рыб поможет учащимся осмыслить свой труд и в какой-то мере связать теорию с практикой.