11. Животные и их поведение. Бесполостные

Ключевые вопросы

Каким образом строение тела губки, гидры и плоского червя отражает эволюционное развитие? Какое строение имеет колониальное стрекающее животное, например португальский кораблик? Какими эволюционными преимуществами обладают колониальные животные?

Чем характеризуется цикл развития сосальщика морской чайки?

Животные являются многоклеточными эукариотическими организмами, большинство которых питается, заглатывая пищу. В отличие от сидячих растений и грибов большинство животных передвигаются или обладают механизмами для перекачивания жидкости окружающей среды через свое тело. Заглатывающий способ питания побуждает животных потреблять другие организмы для пополнения запаса энергии и питательных веществ. Животные могут быть травоядными, поедающими ткани растений, плотоядными, потребляющими мясо, грибоядными, питающимися грибами, всеядными, использующими в пищу все виды организмов, а также мусорщиками, уничтожающими мертвые организмы. Каждый их этих способов питания привел к развитию специальных форм поведения. Однако паразитические животные, которые приспособились к всасывающему способу питания, характерным образом проявляют ограниченные и необычные формы поведения.

Потребность в движении была обеспечена тысячами различных способов, так же, как и потребность в пищеварительной системе, способной захватывать ткани других организмов, переваривать их и выбрасывать в виде непереваренных остатков пищи. Многие анатомические, физиологические и поведенческие особенности животных могут быть рассмотрены как приспособление к определенному способу питания.

Многие протесты являются потребителями других организмов, но в этой книге они не рассматриваются как часть животного царства. Отчасти это произвольное решение, так как существуют протесты, более сложные по структуре и поведенческим реакциям, чем некоторые из самых простейших животных (например, губок). Однако за этим небольшим исключением, подавляющее большинство животных по своему образу жизни существенно отличается от протист, они используют разделение труда между клетками.

Главные эволюционные направления в царстве животных включают: развитие многоклеточности и увеличение клеточной специализации (т. е. образование тканей, органов и систем органов); 2) развитие билатеральной симметрии (эквивалентности правой и левой половины); 3) трубчатую кишку с ротовым и анальным отверстиями; 4) выстланную полость тела (целом); 5) сегментацию и конечности; 6) скелет; 7) сложную нервную систему, обеспечивающую возможность реагировать, изучать и в конечном счете помнить и рассуждать.

Перед распределением по таксономическим категориям животные могут быть грубо классифицированы в соответствии со строением их тела. Существуют ацеломаты (животные, лишенные настоящей полости тела), псевдоцеломаты (животный; g ложной полостью тела) и целомать (рис. 11-1).

Рис. 11-1. Три типа строения тела, обнаруженные у низших и высших животных

Так же как в отношении протист, растений и грибов, классификация животных отражает наши представления об их происхождении. В настоящее время существуют две основные концепции эволюции животных. Сторонники одной теории придерживаются взгляда, что многоклеточные животные произошли от колониальных жгутиковых, содержащих большое количество клеток и имеющих некоторую клеточную координацию.

Сторонники другой теории предполагают, что многоклеточные животные произошли от многоядерных реснитчатых, у которых возникли пограничные мембраны между отдельными ядрами. В результате появились животные, во многих отношениях напоминающие некоторых из ныне живущих примитивных плоских червей.

Хотя обе теории кажутся правдоподобными, необходимы дополнительные исследования и большая информация, для того чтобы сделать окончательный выбор между ними. На рисунке 11-2 показан упрощенный вариант общепринятого взгляда на эволюционную историю царства животных. Однако в эту схему включены только представители основных типов животных, обсуждаемых в этой книге.

Рис. 11-2. Упрощенная филогения царства животных, демонстрирующая взаимоотношения между типами и их представителями

Некоторые наиболее крупные типы ныне существующих животных будут детально рассмотрены в оставшейся части этой главы и в следующей. Многие животные более мелких типов многоклеточных не будут упоминаться, однако большинство из них сходно по строению и функциям с организмами рассматриваемых типов животных.

11.1. Губки (тип Porifera) являются такими примитивными животными, что иногда их относят к Parazoa, т. е. к "почти животным"

Известно около 10 000 видов губок, подавляющее большинство которых представлены морскими организмами, хотя некоторые из них обитают в пресной воде. Губки (рис. 11-3) - сидячие организмы и, за исключением свободноплавающей личиночной стадии, проводят большую часть жизни прикрепленными к скалам и раковинам или закрепляются в иле на дне моря. Они питаются, создавая ток воды, проходящий через их тело. Из воды они отфильтровывают мелкие организмы. Губки состоят из трех слоев клеток. С внешней стороны тела находится слой тонких эпителиальных клеток (покровные клетки), на равном расстоянии пронизанных каналами, через которые непрерывно поступает вода. На внутренней стороне центральной полости губки располагаются многочисленные воротничковые клетки. Жгутики выступают из воротничков этих клеток, и их (жение вызывает непрерывный ток воды, поступающей через боковые стенки губки и выходящей через большое отверстие, оскулум. Пищевые частицы, взвешенные в воде, фильтруются воротничком и поступают в цитоплазму клеток путем фагоцитоза.

Рис. 11-3. Схема строения губки

Между эпителием и воротничковыми клетками располагается студенистый слой, мезенхима. В нем находятся амебоциты, странствующие клетки, ответственные за примитивный вид связи, склеробласты, которые образуют твердые спикулы из углекислого кальция или из кремния, или спонгоциты, образующие жесткие, но гибкие белковые волокна у некоторых губок, и другие клетки, участвующие в бесполом и половом размножении.

Губки имеют разобщенный "скелет", состоящий из спикул или волокон (образованных склеробластами или спонгоцитами), погруженных в стенки. Это позволяет губкам находиться в вертикальном положении и, возможно, препятствует поеданию их другими животными. У так называемых "ванных" губок, которых собирают в теплых океанических водах, белковая часть скелета является достаточно прочной и используется в быту для чистки.

Клетки, образующие губки, организованы так свободно, что губку можно пропустить через мелкое сито, не убив ее. Через несколько часов клетки губки вновь объединяются, регенерируют и формируют новую губку. Странствующие амебоциты и воротничковые клетки, по-видимому, особенно важны на ранних стадиях реагрегации. Амебоциты выпускают длинные филлоподии (тонкие псевдоподии), которые соприкасаются с другими клетками, находящимися поблизости. Если филлоподия прилипает к другой клетке, которой она касается, она отводится назад, подтаскивая вторую клетку к первой. Затем эти дае клетки также выпускают филлоподии и ловят другие клетки. Филлоподии проявляют избирательность в отношении прилипания к клеткам. Клетки двух видов, находящиеся в одном сосуде, будут сортироваться по их происхождению.

11.2. К типу Cnidaria относятся гидры, медузы и кораллы

Книдарии (также называемые кишечнополостными) представляют собой тип, включающий около 2000 видов. Его представители, подобно губкам, живут главным образом в морской воде. В отличие от губок книдарии более высокоорганизованные эйивотные с настоящими органами и тканями. Они имеют эпителиальные клетки с мышечными или сократительными волокнами, стрекательные, или жалящие, клетки, нервную сеть, настоящий рот и пищеварительную полость с единственным отверстием.

Тип Cnidaria содержит три основных класса - Hydrozoa (гидры и гидроидные), Scyphozoa (медузы) и Anthozoa (кораллы и актинии).

Среди Hydrozoa наиболее известно животное рода Hydra - пресноводная гидра (рис. 11-4). Она выглядит как тонкая трубочка высотой примерно в сантиметр и имеет от пяти до восьми щупалец вокруг рта или выступающего верхнего конца. На другом конце тела находится подошва, с помощью которой она прикрепляется к любой твердой поверхности.

Рис. 11-4. Гидра (А) в продольном и (Б) поперечном разрезе. Детали (В) клеточного строения эктодермы и энтодермы

Важная особенность строения гидры в том, что она состоит из двух слоев клеток - внешнего и внутреннего. Клетки внешнего слоя выполняют в основном функцию защиты и захвата пищи, клетки же внутреннего слоя - функцию пищеварения.

Самыми крупными клетками во внешнем (эпидермальном) слое являются эпителиально-мышечные, составляющие основную массу животного и обеспечивающие движение. Жалящие и нервные клетки также входят в состав эпидермального слоя. Другим важным типом эпидермальных клеток являются интерстициальные клетки, которые, по-видимому, сохраняют определенные эмбриональные признаки и вследствие этого могут дать начало ряду других типов эпидермальных клеток, таких, как яйцеклетки, сперматозоиды, нервные и, возможно, мышечные клетки.

Между внешним и внутренним слоями клеток Находится мезоглея - тонкий слой студнеобразного белка. Внутренний слой состоит главным образом из гастродермальных пищеварительных клеток. Так же присутствуют железистые клетки и клетки, образующие слизь, но их расположение в основном ограничено ротовым конусом и прилежащими областями тела.

Гидра не имеет ануса и использует ротовое отверстие как для приема пищи, так и для выбрасывания непереваренных остатков. Сильные сокращения тела обеспечивают периодическое выбрасывание отходов через ротовое отверстие на значительное расстояние, чтобы не засорять воду в непосредственной близости. Гидра обладает удивительной регенерационной способностью. Мельчайший кусочек гидры, отрезанный скальпелем, может регенерировать в целое животное (за исключением кусочков из щупалец, ротового конуса и основания). Если разрезать гидру в поперечном направлении в средней части тела, то обе половины регенерируют утерянные части в течение нескольких суток.

11.3. Гидра и фактически все кишечнополостные имеют жалящие структуры, называемые стрекательными клетками

Кишечнополостные являются единственной группой животных, имеющей стрекательные клетки, которые парализуют и удерживают добычу. Гидра имеет четыре типа стрекательных клеток, образующихся первоначально в стенках тела и мигрирующих к щупальцам. Каждая стрекательная клетка находится внутри образующей ее клетки - книдобласте (рис. 11-5). Самые крупные стрекательные клетки, называемые пенетрантами или стенотелями, имеют овальную форму. При раздражении они выбрасывают вперед длинную полую нить. Гидра использует пенетранты при нападении и защите. Они содержат парализующий токсин, который попадает в тело хищника или жертвы в момент удара стрекательной клетки.

Рис. 11-5. Один тип стрекательной клетки гидры, заряженный и после выстрела

Известно, что португальский кораблик, более крупный родственник гидры, может убить метровую рыбу в течение нескольких секунд, он также может оставить болезненные следы на теле пловцов.

Более мелкий представитель кишечнополостных, обитающий в океане у берегов Австралии, имеет в стрекательных клетках особенно сильный токсин. Считают, что в результате действия этого токсина в последние годы погибло по крайней мере 50 человек.

В дополнение к пенетрантам у гидры имеются три других типа стрекательных клеток. Одни из них выстреливают длинные прямые нити, которые секретируют клейкое вещество на конце. Возможно, такие нити используются для прикрепления.

В целом у кишечнополостных имеется около 15-20 морфологически четких типов стрекательных клеток, но каждый вид обладает только несколькими из них.

11.4. Гидра - плотоядное животное

Установлено, что при прокалывании тела жертвы пенетрантная стрекательная клетка выделяет химическое вещество (либо из тела жертвы, либо из стрекательной клетки), вызывающее у гидры пищевую реакцию. В этот момент животное широко открывает ротовое отверстие, щупальца двигаются в направлении рта и жертва оказывается у ротового конуса. Ротовой конус начинает подниматься и охватывает тело жертвы. Этому процессу значительно способствует и обильное выделение слизи, которая секретируется слизистыми клетками, расположенными в этой области. Жертва быстро заглатывается.

Взрослая гидра, например, может съесть 10-15 личинок морской креветки в течение нескольких минут.

11.5. Нервная сеть Hydrozoa считается наиболее примитивной нервной системой

Действия, связанные с процессом питания, показывают, какой тонкой координацией обладает гидра. Она ритмично сокращает тело и иногда передвигается кувырканием. Другие кишечнополостные, сцифоидные (медузы) и коралловые полипы имеют более сложную нервную систему и характер поведения, чем гидроидные, т. е. класс, к которому принадлежит гидра.

Гидра имеет нервную сеть, состоящую из диффузно расположенных нервных клеток, связанных между собой короткими отростками. Импульсы распространяются по нервной сети только в одном направлении. Гидра имеет эктодермальные чувствительные клетки, которые получают и передают импульсы нервным клеткам. В зависимости от силы стимула разное количество клеток нервной сети принимает участие в ответной реакции. Эта простая нервная система не имеет никакого координирующего центра, вследствие чего формы поведения гидры достаточно ограничены.

11.6. Гидра размножается бесполым путем - почкованием, с помощью которого размножаются животные некоторых других типов

В начале почкования у гидры в нижней трети тела появляется небольшой вырост, из которого формируется тело новой маленькой гидры, похожей на родительскую особь. Все виды животных, размножающиеся таким путем, способны также к регенерации. Было предпринято много исследований для выяснения взаимосвязи этих двух явлений, в результате чего установлено, что клетки ведут себя сходным образом в процессе почкования и регенерации. Однако ведущие механизмы этих двух процессов, очевидно, различны. Водном процессе формируется целый организм, в другом восстанавливаются только отсутствующие части.

За редким исключением, подобном гидре, все представители класса Hydrozoa являются колониальными формами.

В большинстве случаев все члены колонии возникают из одного эмбриона, который оседает на дно, развивается во взрослый организм и образует множество новых особей бесполым путем - почкованием.

11.7. Obelia образует колонии, в которых существуют совместно две разные формы

Obelia - колониальный представитель гидроидных - начинает свое существование в виде гидроидного полипа, обладающего кольцом щупалец, расположенных вокруг ротового отверстия. Полип образует корнеподобные структуры, гидроризы, с помощью которых он прикрепляется к камням или другому подходящему субстрату. Полип растет и образует небольшую деревоподобную колонию с полипами на конце каждой ветви (рис. 11-6). Обычно из более низких частей колонии вырастают дополнительные ветви, лишенные рта и щупалец. Они являются репродуктивными членами колонии и называются бластостилями. Их питание полностью зависит от основной колонии полипа. Каждый бластостиль образует ряд почек, постепенно развивающихся в маленьких медуз, свободноживущую медузоидную форму, которая осуществляет половое размножение. Такие медузоидные формы являются обычными для гидроидных и сцифоидных.

Рис. 11-6. Жизненный цикл Obelia, колониальной книдарии

Другие колониальные гидроидные могут иметь четыре, пять или даже больше отдельных форм организмов, существующих в составе колонии для выполнения таких функций, как питание и пищеварение, размножение, защита, а также плавание. Все эти формы организмов развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки и имеют идентичные гены.

Как и в случае клеточной диффе-ренцировки, несмотря на наши знания об активации и депрессии генов, мы не знаем, какой механизм координирует образованием достаточного количества определенной ткани именно в том месте, где это необходимо.

11.8. Большинство представителей классов Hydrozoa и Scyphozoa имеют чередующиеся формы, или поколения

Более широко распространенной формой полиморфизма, чем та, которая наблюдается у колониальных кишечнополостных, является чередование по--липоидного (подобного гидре) и медузоидного (подобного медузе) поколений, обычно встречающихся у гидроидных и сцифоидных. Полип является сидячей, или прикрепленной, стадией, и его тело, напоминающее гидру, имеет ротовое отверстие и щупальца, направленные вверх. У видов, имеющих чередование поколений, полип путем бесполого почкования дает начало многочисленным медузам, которые часто встречаются весной в теплой воде.

Медузы имеют форму зонтика с ротовым отверстием и щупальцами, обращенными вниз. Они являются свободноплавающими формами и размножаются половым путем. Некоторые из них выделяют гаметы и оплодотворенные яйцеклетки в воду, где последние развиваются в реснитчатые свободноплавающие личинки планулы. Эти личинки, опускаясь на дно, закрепляются и развиваются в полипы, способные лучше переносить холодные зимы, чем медузы (рис. 11-7).

Рис. 11-7. Жизненный цикл сцифоидной медузы

Жизненный цикл многих кишечнополостных недостаточно ясен, и для некоторых полипов так и не были найдены соответствующие формы медуз. Во многих случаях для полипоидной и медузоидной форм одного и того же животного были даны различные родовые и видовые названия.

11.9. Медуза Amelia является представителем кишечнополостных класса Scyphozoa

Все крупные медузы являются сцифоидными. К крупным относятся животные диаметром от 2 м и массой более 40 кг.

Большинство видов сцифоидных принадлежит к морским животным.

Aurelia (рис. 11-8) является довольно мелким представителем крупных медуз. Подобно другим кишечнополостным, Aurelia имеет три слоя клеток - эпидермис, гастродермис и студнеобразную мезоглею, или мезодермис. Как и у губок, мезоглея может содержать странствующие амебоподобные клетки.

Рис. 11-8. Строение Aurelia, обыкновенной медузы

У медузы мезоглея составляет основную массу животного. Это белковый гель с высоким содержанием воды, поэтому он не мягкий, а представляет собой тугое, эластичное вещество. Гель придает животным большую плавучесть, а его эластичные свойства помогают процессу плавания.

Благодаря мускулатуре колокол медузы сжимается во время плавания; желатино-эластичный скелет обладает свойством восстанавливать первоначальную форму, когда мышцы расслабляются, создавая безмышечный возвращающий взмах. Упругость геля позволяет животному вырастать до больших размеров. Kpoмe того, гель неприятен для потенциальных хищников. Рисунок 11-8 показывает расположение тканей в медузоидной стадии Aurelia, Существует также полипоидная стадия, но она мала и менее заметна, чем медуза.

11.10. Коралловые полипы - кораллы и актинии - наиболее прогрессивные кишечнополостные

Кораллы и актинии являются колониальными или одиночными морскими животными, распространенными по всему Мировому океану. В отличие от медуз коралловые полипы существуют только в форме полипов. Они размножаются и половым и бесполым путем.

Актинии - большая и разнообразная группа животных. Они существуют в форме одиночного полипа и не вырабатывают жесткого скелета. Подобно гидре актинии ведут в основном сидячий образ жизни, хотя способны переползать по морскому дну. У актиний более сложное строение, чем у других кишечнополостных (рис. 11-9). Щупальца, часто с жалящими клетками, окружают щелеподобный рот - единственное отверстие, которое ведет в глотку и пищеварительную полость, или энтерон (простую кишку). Слепо замкнутая полость актинии разделена септами (перегородками), которые увеличивают ее прочность.

Рис. 11-9. Строение Metridium, обыкновенной актинии, встречающейся в приливных зонах или прикрепленной к сваям причалов

Среди наиболее красивых и хорошо известных коралловых полипов имеются "настоящие кораллы" - представители отряда Scleratinia. Они включают кораллы, образующие рифы в тропиках и субтропиках. Их форма, напоминающая цветок, и яркая окраска послужили поводом натуралистам XVIII в. классифицировать их как цветы или цветковые животные.

Рис. 11-10. Атлантическая губка. Microciona prolifera

Кораллы, образующие рифы, вырабатывают известковый (кальциевый) скелет, который откладывается эктодермальными клетками сначала в виде пластинки, прикрепляющей животное к рифу, а затем в виде чащи с радиально расположенными, выступающими внутрь перегородками. Когда полип умирает, его скелет сохраняется, а миллионы таких скелетов образуют большие рифы и атоллы.

11.11. Тип Ctenophora (гребневики) является родственным кишечнополостным

Гребневики обычно встречаются летом в прибрежных водах и во многом сходны с медузоидной стадией сцифоидных. Большинство сцифоидных медуз обладают радиальной симметрией, поэтому можно считать, что каждое животное имеет верхнюю и нижнюю части, но не имеет передней и задней, правой и левой стороны. Если животное разрезать пополам, через центр в любой точке, то две половины будут зеркальным отображением друг друга. В противоположность этому большинство высших животных являются билатерально-симметричными и имеют отчетливые переднюю и заднюю стороны, а также головной и хвостовой концы. Гребневики обладают бирадиальной симметрией.

Это означает, что, будучи симметричными, они могут иметь еще и билатеральные признаки, например парные щупальца.

Гребневики получили свое название благодаря наличию восьми вертикальных рядов слившихся ресничек, называемых гребными пластинками. Биение этих гребных пластинок обеспечивает движение животного в воде.

11.12. Животные типа Platyhelminthes (плоские черви) представляют собой удлиненные, билатерально-симметричные организмы

Существует примерно 13 000 видов плоских червей относящихся к типу Platyhelminthes. Они подразделяются на три основных класса. Turbellaria включает свободноживущих морских и пресноводных плоских червей, среди которых наиболее известны планарии. Тrеmatoda (сосальщики) и Cestoda (ленточные черви) состоят исключительно из паразитических форм.

Плоские черви (рис. 11-12) имеют большое значение не только потому, что они, вероятно, являются наиболее примитивными представителями билатерально-симметричных животных, но главным образом потому, что вызывают некоторые широко распространенные и тяжелые заболевания человека и домашних животных.

Рис. 11-12. Некоторые представители трех классов плоских червей (тип Platyhelminthes)

Все плоские черви имеют тонкие тела, вследствие чего газы и другие метаболические вещества могут легко диффундировать через всю поверхность их тела. Поэтому плоские черви не имеют специальной дыхательной или кровеносной систем.

Как и кишечнополостные, плоские черви состоят их трех слоев. Однако у червей средний слой, или мезодерма (также называемый паренхимой), представлен не слоем геля, содержащего клетки, а состоит из мезенхимных клеток, которые заполняют все пространство между органами. Они являются небольшими, достаточно неспециализированными и свободно расположенными клетками, поэтому питательные вещества могут быстро диффундировать в них.

Мезенхимная ткань дает опору мягкому телу планарии и обеспечивает его устойчивость при мышечном сокращении. Таким образом, мезенхимные клетки в основном функционируют так же, как мезоглея медуз. Этот слой обеспечивает также опору для таких важных органов, как кишка (если она имеется), гонады, выделительная система и хорошо выраженные мышцы (рис. 11-11).

Рис. 11-11. Анатомия планарии

Более сложное строение плоских червей по сравнению с большинством кишечнополостных обусловлено появлением у них третьего тканевого слоя.

11.13. Турбеллярии (плоские черви) имеют простую центральную нервную систему, выделительную систему, мышцы и другие системы органов, указывающие на специализацию их клеток

Турбеллярии имеют четко обозначенную голову с рудиментарными светочувствительными "глазами" и хеморецепторными "ушами". (Внешне они действительно похожи на уши.) Тела клеток этих и других чувствительных структур собраны в ганглии (скопления из нервных клеток). Отчетливо выраженный головной конец, в первую очередь сталкивающийся с новыми условиями окружающей среды, хорошо оснащен для ее узнавания, называется цефализацией (от греческого корня cephal - голова). Обособленность головного конца ярко выражена у позвоночных, особенно у млекопитающих с их большим сложным мозгом и органами чувств.

Наиболее известными турбелляриями являются планарии. У планарии, обитающих в пресной воде, развилась выделительная система для удаления избытка воды, поступающей в организм животного путем осмоса. Пламенные клетки (рис. 11-11), имеющие внутри бьющиеся реснички, создают ток воды, который изгоняет лишнюю воду в собирательные трубочки. Те, в свою очередь, ведут к мельчайшим порам, расположенным на поверхности животного, через которые удаляется вода. Пресноводные планарии не имеют водонепроницаемой оболочки, поэтому поступление воды и потеря ионов для них является важной, большой проблемой. Показано, что ионы путем активного транспорта избирательно поглощаются из воды, прежде чем она будет выведена из организма животного.

Морские планарии обычно не обладают таким типом осморегулирующей выделительной системы.

Планарии имеют три слоя мышц, которые позволяют им производить различные движения. Ундулирующие волны сокращений сначала циркулярных мышц, а затем продольных мышц обеспечивают быстрые движения при поворотах и плавании. Диагональные мышцы, по-видимому, позволяют животному становиться жестким, поднимать голову или двигать другими частями своего тела.

Пищеварительные органы планарии состоят из разветвленной кишки: мускульной глотки, способной выворачиваться для втягивания пищи через ротовое отверстие на вентральной стороне тела, и глоточного кармана. У других свободно живущих плоских червей кишка может иметь вид прямой трубки, ветвиться или вообще отсутствовать. Степень ветвления кишки является основой для классификации животных этого класса. На дистальном конце кишки у плоских червей отсутствует анальное отверстие.

11.14. Большинство планарии - гермафродиты, у них имеются мужские и женские органы размножения

Планарии, как правило, гермафродиты , однако самооплодотворения у них не происходит. При спаривании осуществляется взаимный обмен спермой между партнерами. Яйца оплодотворяются внутри организма и покрываются желтком. Часть яиц окружаются плотной капсулой, или коконом, и молодые особи выводятся из них после периода зимней спячки. Некоторые яйца имеют тонкую капсулу, и молодь из них выводится летом.

Планарии способны также к бесполому размножению, которое, по-видимому, является простейшей формой бесполого размножения, встречающегося у билатерально-симметричных животных. Посередине тела животного образуется перетяжка, и передний конец отделяется от заднего. Задняя часть тела регенерирует голову, глотку и другие необходимые структуры, а голова родительской особи восстанавливает новый хвостовой конец. У некоторых видов вообще не наблюдали полового размножения и считают, что они размножаются только поперечным делением. Процесс регенерации у планарии протекает более медленно, чем у кишечнополостных.

11.15. Другие два класса плоских червей - сосальщики и ленточные черви - произошли в процессе эволюции от свободноживущих форм

Черви этих двух классов являются паразитирующими организмами. Среди них сосальщики имеют, по-видимому, более близкие связи с планариеподобными животными. Их внутреннее строение почти идентично строению планарии. Правда, сосальщики не имеют ни глаз, ни хеморецепторных ушей, хотя у них развиты присоски, отсутствующие у большинства планарии.

Сосальщик морской чайки (Cryptocotyle) является типичным паразитом, имеющим трех хозяев. Незрелые стадии этого животного обитают сначала в моллюске, а затем в рыбе (рис. 11-13). Жизненный цикл всех сосальщиков однотипен, но может включать различное число хозяев. Паразиты обычно получают название в соответствии с названием животного, в теле которого паразитирует половозрелая форма.

Рис. 11-13. Цикл развития сосальщика морской чайки (Cryptocotyie lingua)

Взрослый сосальщик морской чайки хорошо приспособлен для жизни в кишечнике чайки. Он имеет наружный эпидермис, предохраняющий его от переваривания, и две присоски, служащие для прикрепления. Рот открывается через одну из этих присосок, и мускульная глотка всасывает соки и клетки хозяина в свой ветвистый кишечник. После копуляции сосальщики ежедневно производят большое количество инкапсулированных яиц, которые выводятся из птицы вместе с фекалиями. В капсуле яйца созревают, и, если они съедаются вторым хозяином - морским моллюском* из них выходят личинки, которые претерпевают серию личиночных превращений. В результате из моллюска выходят и свободно плавают в воде тысячи личинок (церкарии), имеющих хвост и две присоски. Небольшой процент церкарии, встречаясь с рыбой, прикрепляется к ней присосками, пробуравливает чешую и под ней инцистируется. В организме рыбы личинки образуют дополнительную плотную оболочку. После того как чайка съедает эту рыбу, личинки созревают в кишечнике птицы и возобновляют цикл. Выживание видов паразитирующих организмов может быть обеспечено только в результате образования огромного числа потомков от одной взрослой особи как половым" так и бесполым путем.

11.16. Некоторые сосальщики, особенно те, которые принадлежат к роду Schistosoma, представляют опасность для человека

По-видимому, Cryptocotyie не наносит человеку никакого ощутимого вреда. К сожалению, с сосальщиками это не всегда так. Существует несколько видов сосальщиков, для которых млекопитающие, в том числе человек, являются хозяевами или которые обитают в организме домашних животных, используемых человеком в качестве пищи.

Сосальщики паразитируют во всех группах позвоночных, и практически нет ни одного места в организме позвоночного, где бы не обитали их специфические виды. Было описано более 90 раз личных мест в теле позвоночных, где могут жить сосальщики. Одни сосальщики наносят значительный вред своим хозяевам, другие оказывают лишь незначительное влияние.

Одной из наиболее опасных групп паразитов человека являются кровяные сосальщики, или шистозомы. Они живут в токе крови и могут быть причиной смерти, главным образом в результате тяжелых поражений печени, почек и других органов тела, которые обильно снабжены мелкими капиллярами. Обычно циркулирующие в крови яйца червей и личинки церкарии вызывают тяжелую форму локальных геморрагии, которые сопровождаются длительным ухудшением здоровья человека.

Жизненный цикл шистозом довольно прост. Личинки в большом количестве развиваются в организме пресноводных моллюсков, обитающих в ирригационных каналах, н? рисовых полях или в других местах. Высвобождаясь из тела моллюска, они либо проникают через кожу работающего или купающегося в воде человека, либо им проглатываются. Затем личинки шистозом мигрируют к крупным кровеносным сосудам, развиваются во взрослые формы и размножаются половым путем. Оплодотворенные яйца выделяются с фекалиями или мочой, которые при несоблюдении санитарных условий могут снова попасть в водоемы, ирригационные каналы и т. п. В воде яйца развиваются в ресничные личинки, которые, свободно перемещаясь, находят моллюска и проникают в него, после чего цикл начинается снова.

Было установлено, что в отдельных районах Центральной Африки и некоторых тропических странах Азии и Южной Америки шистозомозом (заражение кровяным сосальщиком) поражено от 75 до 100% населения, в зависимости от местных условий санитарии и обработки земли. Строительство плотин и искусственных водохранилищ в этих районах создает дополнительные места разведения для моллюсков, что способствует еще большему распространению шистозомоза.

11.17. Все ленточные черви (класс Cestoda) являются паразитами позвоночных

Ленточный червь был когда-то описан как "снабженная крючьями булавка с мешками гонад, находящимися позади", и в известном смысле это описание соответствует действительности (рис. 11-14). Передний конец животного состоит из булавовидного аппарата для прикрепления (сколекса), обычно снабженного рядом крючьев вокруг дистального конца и присосок по бокам. Остальная часть животного разделена на сегменты, называемые проглоттидами, в которых в основном размещаются гонады для полового размножения.

Рис. 11-14. Цикл развития бычьего цепня, строение снолекса и проглоттид

Ленточный червь настолько хорошо приспособился к паразитическому способу существования (главным образом в кишечнике), что не имеет пищеварительной системы и даже ротового отверстия. Он поглощает пищу, переваренную хозяином, непосредственно через стенки тела. Фактически ленточный червь лишен органов чувств, и нервная система его редуцирована. Присосками и крючьями он фиксируется на стенке кишечника и размножается с помощью остальной части тела.

Длинное лентовидное тело ленточного червя (однажды у человека был обнаружен червь длиной около 20 м) состоит из сотен проглоттид, каждая из которых содержит мужские и женские половые органы. По мере того как каждая про-глоттида созревает и производит тысячи оплодотворенных яиц, она отрывается от хвостового конца червя и выделяется из тела хозяина с фекалиями. Новые проглоттиды образуются бесполым путем позади сколекса. Неизвестны пределы продолжительности жизни взрослого червя, но, по-видимому, он погибает только в том случае, если прикрепление его ослабнет и он покинет тело хозяина либо если погибает организм самого хозяина. Относительно легко можно изгнать ленточных червей из тела человека путем приема внутрь соответствующих химических препаратов. В странах с хорошо организованной санитарно-гигиенической службой лишь у немногих людей в популяции паразиты находят убежище.

Вторичными хозяевами многих ленточных червей являются членистоногие, такие, как жуки и клещи. У человека обычным источником заражения ленточными червями является недоваренная или недожаренная инфицированная говядина. Рыба и другие животные также могут быть промежуточными хозяевами.