2. Половое размножение

Ключевые вопросы

Какие преимущества и недостатки несет половое размножение отдельным особям и целым видам животных?

Какая форма размножения обеспечивает лучшую приспосабливаемость к изменениям окружающей среды?

Что такое мутация?

Как гомологичные хромосомы вступают в мейоз?

Что такое конъюгация гомологичных хромосом в мейозе и как она происходит?

Что такое партеногенез? Как партеногенез осуществляется в популяциях пчел?

2.1. Значение полового размножения заключается в том, что оно является одним из основных факторов изменчивости признаков, некоторые из них могут влиять на выживаемость организмов

Подавляющее большинство живущих на Земле организмов - бактерий, растений и животных - размножаются половым путем, хотя некоторые из них могут размножаться и бесполым путем. Не сразу можно ответить, почему это происходит, ведь бесполое размножение чрезвычайно эффективно.

Почему же тысячи и тысячи видов организмов избрали более рискованный способ размножения, связанный с образованием мужских и женских половых клеток и слиянием их при соответствующих условиях? Человеку, как никому другому, должны быть понятны все преимущества этого способа, главное из которых заключается в том, что половое размножение повышает выживаемость видов. В некоторых случаях трудно понять биологическую целесообразность отдельных типов полового размножения. Например, когда самка богомола, стимулируя самца к спариванию, откусывает ему голову. Тем не менее, несмотря на сложный и даже рискованный характер полового размножения, оно является надежным способом, обеспечивающим успешное развитие видов в постоянно изменяющейся окружающей среде. Почему? Потому что при половом размножении образуются миллионы уникальных комбинаций генетического материала, получаемого от двух неидентичных родителей, и таким образом достигается разнообразие в будущих поколениях. Некоторые из комбинаций могут оказаться как раз необходимыми для поддержания жизнеспособности видов в изменившихся условиях окружающей среды. При бесполом размножении организмы не обладают такой способностью к адаптации. Например, когда влажная среда, в частности болото, начинает постепенно высыхать, то населяющие эту среду виды в конечном счете погибают, если выжившие засухоустойчивые особи данных видов не размножатся и не заселят вновь эту местность.

2.2. Мутации могут изменять организмы, размножающиеся как половым, так и бесполым путем

Наследственное изменение в структуре молекулы ДНК, например изменение, вызванное облучением, называется мутацией. Такие изменения по существу необратимы, и все клетки или организмы, которые возникают из мутантных клеток, будут нести эти изменения. У организмов, размножающихся бесполым путем, мутация проявляется во внезапном изменении (полезном или вредном для организма), которое будет передаваться последующим поколениям. Хорошо, если это изменение полезно; если же вредно, то потомство мутанта обычно гибнет. Однако организмы, размножающиеся половым путем, получают генетический материал от двух родителей. Поэтому мутации нейтрализуются "нормальным" генетическим материалом партнера. Таким образом, половое размножение в конечном счете обеспечивает разнообразие организмов и противодействует возникновению резких изменений (мутаций) за короткий промежуток времени.

2.3. Половое размножение предполагает рекомбинацию хромосомной ДНК

Генетическая информация содержится в скрученных волокнистых структурах ядра клетки, называемых хромосомами. Много лет назад было замечено, что количество хромосом в клетках обычно постоянно. Более того, почти все клетки в организме имеют одинаковое число хромосом, и это число характеризует все организмы данного вида. Было отмечено , что хромосомы в большинстве случаев представлены парами - две хромосомы одинакового размера и формы содержат сходные гены. Такие хромосомы называются гомологичными.

Исследуя 46 хромосом человека, можно различить каждую пару гомологичных хромосом и обозначить их соответствующим номером. Различными методами установлено, что при развитии нового организма в состав любой пары его гомологичных хромосом входят по одной хромосоме от каждого родителя. Для удобства полный хромосомный набор в клетке называют диплоидным. Гаплоидный набор хромосом представляет собой половину этого числа, т. е. включает по одной хромосоме из всех пар. Каждый родитель вносит при оплодотворении гаплоидный набор хромосом.

2.4. Хромосомы передаются от поколения к поколению в ядрах специализированных половых клеток, называемых гаметами

У простых организмов почти отсутствуют половые различия. Очень сходны и их половые клетки - гаметы, которые носят название изогаметы, а процесс их слияния - изогаметное оплодотворение. Таким способом, например, размножаются одноклеточные жгутиковые водоросли Chlamidomonas. Пол партнеров в таком случае обозначают не как женский и мужской, а говорят о скрещивающихся типах.

У более сложных организмов, и у человека в частности, различия между полами значительны и каждый организм образует специфические для своего пола характерные гаметы. У животных самка образует макрогамету, неспособную к активному передвижению, которую называют яйцеклеткой или яйцом. У самца развивается маленькая подвижная микрогамета, или сперматозоид. Макрогамету у высших растений также называют яйцеклеткой, а микрогаметы в пыльце - это ядра мужских подовых клеток.

В процессе полового размножения происходит слияние двух гамет, однако число хромосом у каждого вида сохраняется постоянным во всех поколениях. Поэтому, очевидно, должен существовать механизм, в результате действия которого нормальный диплоидный набор хромосом каждого родителя уменьшается до гаплоидного набора в гаметах. Такой механизм называют мейозом, и он является частью гаметогенеза - процесса формирования гамет.

У многоклеточных животных гаметы образуются в половых органах - гонадах. Женскую гонаду называют яичником мужскую - семенником. Обычно в гонадах осуществляется мейотическое деление, уменьшающее вдвое набор хромосом. Здесь же происходит дифференцировка, в процессе которой формируются специфические свойства яйцеклетки и сперматозоида. В яйцеклетках некоторых видов мейотическое деление происходит после овуляции, высвобождения половой клетки из яичника. Если яйцеклетке для быстрого развития после оплодотворения необходим большой запас макромолекул, то сперматозоид должен иметь структуры, обеспечивающие его подвижность (рис. 2-1).

Рис. 2-1. Мейоз играет важную роль в процессах формирования сперматозоидов в семенниках и яйцеклеток в яичниках животных, уменьшая число хромосом от диплоидного (2п) до гаплоидного (л) набора. Первичные и вторичные сперматозоиды и сперматиды сохраняют связь в мейотических делениях. Сходные процессы происходят у простейших, растений и грибов, отличаясь в некоторых деталях

2.5. Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, завершающихся образованием гамет, каждая из которых имеет гаплоидный набор хромосом

На первый взгляд оба специализированных клеточных деления, происходящих в мейозе, сходны с митотическими делениями. Мейоз, так же как и митоз, включает в себя одинаковые стадии деления ядра (профаза, прометафаза, метафаза и т. д.) и цитоплазмы (цитокинез).

Однако существует несколько основных различий между этими типами клеточного деления.

1. В первом мейотическом делении пары гомологичных хромосом объединяются и располагаются в латеральных зонах ядра. Этот процесс называют конъюгацией хромосом или синапсисом (рис. 2-3).

Рис. 2-3. Поведение хромосом в мейозе. Хромосомы, реплицированные ранее (в S фазе), в интерфазе представляют собой две пары гомологов, образующие хроматидные тетрады. Затем во время двух последовательных делений дважды происходит расщепление тетрад, в результате чего исходный диплоидный (2 n) набор хромосом уменьшается вдвое. На рисунке показан также кроссинговер одной из тетрад

2. Генетический материал реплицируется только один раз в течение двух мейотических делений. Во время конъюгации происходит обмен генетическим материалом между гомологичными хромосомами, или кроссинговер. На рисунке 2-2 схематически показано, как происходит кроссинговер в мейотических хромосомах.

Рис. 2-2. Кроссинговер между материнскими (темными) и отцовскими хроматидами в профазе первого мейотического деления

Кроссинговер - широко распространенный и очень важный фактор, ешь собствующий возникновению генетической изменчивости при половом размножении. Мейотические хромосомы имеют специфическую структуру, называемую конъюгационным комплексом, который, вероятно, и осуществляет этот процесс.

Правда, остается неизвестным, как происходит сближение гомологичных хромосом.

3. У большинства организмов по существу отсутствуют стадии интерфазы или профазы перед вторым мейотичеcким делением.

При половом размножении конъюгация гомологичных хромосом выполняет две основные функции. Первая функция позволяет всем половым клеткам, образующимся в процессе мейоза, получить по одной хромосоме из каждой гомологичной пары. Вторая функция заключается в том, что конъюгация обеспечивает уменьшение числа хромосом точно в два раза (во время второго мейотического деления) путем соединения гомологичных хромосом в пары, которые ведут себя как одно целое. Поскольку каждая из парных гомологичных хромосом была ранее реплицирована и поэтому состоит из двух хроматид, эти пары называют хроматиднъши тетрадами, или хромосомными бивалентами. В процессе конъюгации диплоидный набор реплицированных хромосом становится гаплоидным набором хромосомных бивалентов, или хроматидных тетрад. Во время второго мейотического деления эти биваленты расчленяются на две части, образуя гаметы с гаплоидным числом хромосом.

Конъюгация гомологичных хромосом происходит в профазе первого мейотического деления. Образующиеся тетрады перемещаются в экваториальную плоскость, прикрепляются к волокнам веретена и затем распадаются каждая на две диады (хромосомы, состоящие из двух хроматид). Затем происходит цитокинез и образуются две клетки с гаплоидным числом диад. Во втором мейотическом делении каждые из этих клеток делятся без репликации генетического материала. Во втором мейотическом делении они расщепляются и образуют монады, таким образом из одной исходной клетки образуются четыре. Каждая несет различные комбинации генетического материала родителей, образовавшиеся в результате кроссинговера, а также независимого расхождения хромосом в мейозе.

Однако неверно говорить, что во всех случаях мейоза у животных из одной половой клетки образуются четыре. Это справедливо только для. процесса формирования сперматозоидов, когда одна клетка, которая дважды мейотически делится, образует четыре сперматозоида.

При формировании яйцеклеток (оогенез) каждая клетка производит только

одну яйцеклетку и два или три маленьких полярных тельца, "тупиковые клетки", которые не играют заметной роли в дальнейшем развитии. В оогенезе формируются не четыре мелкие яйцеклетки, а одна крупная с большим запасом веществ, необходимых для ее развития после оплодотворения. Питательные вещества, которые могли бы быть поделены между четырьмя клетками, накапливаются в одной яйцеклетке.

2.6. Оплодотворение - это процесс объединения мужской и женской гамет или двух изогамет

В процессе оплодотворения ядра двух гамет, каждая из которых содержит гаплоидный набор хромосом, объединяются, и тем самым вновь восстанавливается нормальный диплоидный хромосомный набор. При оплодотворении может использоваться также и другой способ обмена генет (ческим материалом.

Например, у морских беспозвоночных, таких, как моллюски, морские ежи и звезды, оплодотворение представляет собой весьма неэкономичный процесс.

Каждый взрослый организм расходует колоссальную энергию при формировании большого количества яйцеклеток или сперматозоидов. Однако только некоторые из них участвуют в оплодотворении.

Это происходит потому, что яйцеклетки, личинки и молодые особи данных животных являются пищей для других видов. Поэтому до взрослого состояния развивается всего один процент исходных яйцеклеток. Хотя такой способ и требует больших затрат энергии, он широко распространен среди различных видов, что доказывает его высокую эффективность.

У многих других животных, особенно обитающих на земле, эволюционно закрепились методы внутреннего оплодотворения, которые позволяют избежать потерь половых клеток.

2.7. Партеногенез - это развитие неоплодотворенных яйцеклеток

Многие организмы, кроме размножения половым путем, могут образовывать яйцеклетки, которые развиваются без оплодотворения сперматозоидами. Этот процесс называют партеногенезом.

Колонии пчел состоят из особей, развившихся путем полового размножения, а также из партеногенетических организмов. И те и другие происходят из яиц, отложенных пчелой-маткой. Пчелиная матка скрещивается с трутнем только однажды, и затем запас сперматозоидов сохраняется у нее в течение всего репродуктивного периода. Из этих оплодотворенных яйцеклеток развиваются диплоидные самки - рабочие пчелы (и, возможно, будущие матки). Яйцеклетки, отложенные неошцэдотворенны-ми, развиваются в гаплоидных трутней.

Спонтанный партеногенез также характерен и для некоторых высших животных. Известны разновидности ящериц и рыб, у которых нет самцов. Самки могут производить потомство, несмотря на длительную изоляцию от других животных. Часто у некоторых линий индеек яйца могут развиваться партеногенетическим путем. Число организмов, достигающих взрослого состояния, невелико, и все они представлены самками, которые могут давать потомство. В ряде случаев партеногенетическое развитие некоторых яйцеклеток можно вызвать, применив химическую или физиологическую стимуляцию, что впервые сделано Лёбом (I. Loeb) в 1898г.