Очерки из жизни пресноводных животных (Павловский Е.Н., Лепнева С.Г.)

Многие болезни человека и домашних животных зависят от действия внешних факторов, т. е. являются экзогенными. В числе последних весьма важную роль играют живые организмы растительной и животной природы. К таким "биотическим факторам" относятся болезнетворные бактерии, спирохеты, грибки, простейшие, паразитические черви, некоторые паукообразные и многие насекомые. Различные виды этих существ являются возбудителями инфекционных (или заразных) и инвазионных (или паразитарных) болезней. Примерами первых могут служить брюшной тиф, лептоспироз, вторых - протозойные болезни (малярия, амёбная дизентерия), глистные болезни или гельминтозы (фасциолёз, дифиллоботриоз) и болезни, вызываемые клещами или насекомыми.

Пути заражения этими болезнями различны: а) возбудители болезней попадают в организм человека или животного пассивно с проглатываемой водой или с поедаемой пищей; б) возбудители болезни активно проникают в организм, вбуравливаясь через его кожные покровы внутрь тела, и в) возбудитель болезни передается через посредничество насекомых или клещей, являющихся переносчиками возбудителя от зараженного им организма организму здоровому, в обоих случаях при питании их кровью. Такие болезни называются трансмиссивными (малярия и др.).

С пищей или с питьем в организм попадают различные микроорганизмы и паразитические черви. Особый интерес представляют случаи, когда последние проходят сложный жизненный цикл, используя одного или двух промежуточных хозяев. Так лентец широкий имеет двух таких хозяев - рачка-циклопа и рыбу; поедая полусырую, зараженную этим паразитом рыбу, человек сам заражается лентецом широким.

Все изложенное рассматривается к тому, чтобы выяснить возможное отношение водоёма и его обитателей к распространению инфекционных, паразитарных и трансмиссивных болезней. Само собой разумеется, что вопрос этот ограничивается здесь приведением немногих типичных и наиболее наглядных примеров,

Все разнообразие значений водоёмов в распространении упомянутых болезней сводится к следующему:

Оставляя в стороне примеры случайного загрязнения воды, обратим внимание на специфическое значение водоёмов и их обитателей в прямом или косвенном распространении возбудителей паразитарных и трансмиссивных болезней.

Возбудители некоторых болезней, их переносчики и промежуточные хозяева являются сочленами биоценозов различных водоёмов и сами возбудители передаются из организма в организм благодаря существованию биоценотических пищевых связей (реже связей контактных) или через потребление самой воды с возбудителями в ней.

Задача сводится к определению путей циркуляции возбудителя болезни в составе биоценоза водоёма и к выяснению способа попадания его в организм человека, являющегося обитателем наземной среды и имеющего соприкосновение с водоёмом и его населением.

Начнем с наиболее "легкого" примера. Уже давно в представлении людей заболевание малярией связывалось с пребыванием в болотистых местностях и более того, - у дикарей тропической Африки и малярия и комары обозначались одним и тем же словом "мбу".

C открытием Лавераном возбудителей малярии, оказавшимися кровепаразитами человека (Protozoa, Haemosporidia Plasmodium vivax и др. виды), и с установлением Грассии Россом специфического значения комаров рода Anopheles в качестве переносчиков малярийных плазмодиев от больного к здоровому, изучение биологии и экологии анофелеса приобрело большое значение, В предыдущей главе были рассмотрены главнейшие биоценотические связи в водоёме, захватывающие анофелеса во всех фазах его водной жизни. Будучи амфибиотическим насекомым, анофелес откладывает яйца на поверхность воды; в воде живут его личинки, здесь же из куколок выходит imago, imago переходит к воздушно-наземной жизни, которая по питанию резко отлична от водной. В воде личинки анофелес питаются нейстоном, куколки ничего не едят, а самки анофелес пьют кровь человека и животных, а также, подобно самцам, сосут растительные соки.

Возбудители малярии - различные виды рода Plasmodium поражают только человека и циркулируют в его крови; когда самка анофелес напивается крови малярика с незрелыми половыми формами плазмодия, то в организме этого комара развертывается процесс полового размножения плазмодия; по ходу этого процесса последний мигрирует в теле анофелеса и в форме спорозоитов проникает в его слюнные железы. В таком состоянии самка анофелес становится заразительной для человека, когда при питье его крови она впрыскивает с своей слюной в его тело спорозоиты малярийного плазмодия. То же происходит и при питье крови любого позвоночного, чью кровь только могут сосать самки анофелес; но средой жизни малярийного плазмодия является единственно организм человека; в какой бы вид позвоночного ни попал возбудитель малярии, нигде он не может развиваться, размножаться и вообще существовать. Тем менее возбудитель малярии может быть обнаружен в водных фазах метаморфоза анофелес; единственный возможный путь передачи возбудителя болезни от зараженной самки комара её поколению в порядке трансовариального инфицирования будущего потомства, когда оно находится на положении развивающихся яиц в яичнике самки, у анофелеса совершенно отсутствует. Всеми этими обстоятельствами и определяется до крайности суженный круг возможной циркуляции малярийного плазмодия среди наземно-воздушных обитателей в лице человека и самки анофелес, связанных друг с другом пищевой связью, когда кровь человека является объектом питания анофелес. Эти отношения наглядно иллюстрируются рис. 17.

Водоём, следовательно, имеет значение поставщика переносчиков, которые выходят из него в стерильном по отношению к возбудителю малярии состоянии. Комар-переносчик заражается последним в воздушно-наземной среде обитания, когда он получает возможность случайно напиться крови малярика с гаметоцитами плазмодия. При благоприятных экологических условиях в комаре происходит половое размножение, и переносчик приобретает способность заражать человека малярией.

Известно много видов птичьей малярии, возбудители которой передаются через посредство самок комаров трибы Culicini. Малярия человека и птиц - совершенно различные болезни, которые связаны со специфическими переносчиками и с разными поражаемыми ими организмами. Перекрестного заражения не бывает.

Циркуляция возбудителей птичьей малярии ограничивается организмами птиц и самок немалярийных комаров (рис. 17).

Ряд видов комаров Culicini, являющихся переносчиками вируса японского энцефалита (Aedes togoi, Culex tritaeniorhinchus), получают возбудителей этой болезни от птиц или от больных людей и передают его человеку (рис. 17).

То обстоятельство, что специфическим переносчиком малярии является комар рода Anopheles, проводящий большую часть жизненного цикла в воде, подсказывает много возможностей в деле борьбы с малярией. Достаточно любыми мерами предупредить возможность выплакивания анофелес, чтобы обезвредить соответственный анофелогенный водоём. Это достигается прямым путем нарушения дыхательных зависимостей личинок и куколок анофелес (нефтевание водоёмов, когда поверхностно плавающая пленка нефти лишает личинок и куколок комаров возможности дышать атмосферным воздухом и, кроме того, оказывает на личинок токсическое действие); используются также пищевые биоценотические связи биоценоза водоёма стимулированием деятельности врагов анофелеса или введением нового сочлена в уже установившийся биоценоз анофелогенного водоема для усиления истребления личинок и куколок анофелес ("гамбузирование" водоемов, то есть заселение их гамбузией, пожирающей массу личинок и куколок комаров). Используется и особенность механизана принятия пищи личинками анофелес путем процеживания воды через волоски быстро работающих опахал и проглатыванием без разбора всего, что задерживается на этом "фильтре". Опыливание водоёмов парижской зеленью (порошок, который держится на поверхности водоёма) ведет к пожиранию её личинками и к гибели последних от отравления. Личинки "наедаются" также дорожной пылью, если ею покрыта поверхность водоёма и по заполнении кишечника погибают. Наконец и самый водоём в целом подвергается ряду воздействий для уменьшения его анофелогенного значения (удаление "водяной ваты", прибрежной растительности, уничтожение заводей или остаточных водоёмчиков и, наконец, уничтожение самого водоёма, если это возможно, и если водоём не имеет хозяйственного значения для человека).

Совершенно другие обстоятельства играют роль в распространении слепнями сибирской язвы, возбудителем которой являются сибиреязвенные палочки (Bacillus anthracis). Во-первых их переносчики в лице слепней являются лишь одним из агентов, осуществляющих передачу возбудителя, так как помимо участия биотических факторов сибирская язва может передаваться совершенно другими способами, не имеющими ровно никакого отношения ни к слепням, ни к водоёму, в котором жили их личинки; так "сибиркой" можно заразиться при снятии шкуры павшего от этой болезни животного или при ношении валенок, изготовленных из шерсти такого же животного (палочки сибирской язвы образуют споры, отличающиеся чрезвычайной стойкостью, благодаря которой они не погибают во время обработки шерсти). Сами же слепни являются механическими переносчиками; хоботок и колюще-режущие ротовые органы этих насекомых загрязняются при сосании крови сибироязвенного животного, когда она наводняется с его смертью палочками возбудителя; затем, когда слепень будет вскоре нить кровь другого животного, то вкалывая загрязненные бактериями ротовые органы в покровы здорового животного, он тем самым инокулирует (прививает) заразу, и животное заболевает сибиркой (рис. 18, 1-2). Если такому слепню подвернется случайно человек, то насекомое передает сибирку и ему (рис. 18, 1-3). К обоим рассмотренным возможностям водоём имеет (как и в случае передачи малярии комаром анофелес) лишь косвенное отношение, поскольку он служит местом обитания личинок слепней, выплод слепней происходит из куколок, лежащих в грунту прибрежной полосы. Однако эта косвенная роль в то же время и существенна, поскольку тот или другой водоём является поставщиком механических переносчиков сибирской язвы.

Дальнейшее изучение вопроса показало, что слепни пьют кровь не только живых животных, но и павших, в частности от сибирской язвы. Следовательно, слепни могут впервые инфицироваться от трупа и от него передавать заразу животному и человеку (рис. 18, 4-2, 4-3). Сочащаяся из трупа сукровица кишит бактериями сибирской язвы; в зависимости от местоположения трупа (т. е. падежа пораженного животного) сукровица может стекать в водоём или пропитывать влажную почву. В этом обстоятельстве видим новый момент, отсутствующий при передаче малярии. Малярийный плазмодий никогда ни на какой стадии своего жизненного цикла не выходит во внешнюю среду; его циркуляция строго ограничена организмами человека и самок переносчиков (виды рода Anopheles).

Сибиреязвенные же бактерии из трупа павшего животного, а также и с испражнениями напившегося зараженной кровью слепня попадают в почву и в воду. И здесь и там они сохраняют способность заражать животных сибирской язвой, причем посредниками в передаче инфекции также могут быть слегши. При недостатке влаги они сосут сырую почву; если это происходит близ трупа на участке, инфицированном возбудителем сибирки, то слепни механически им загрязняются и передают далее заразу животным и людям (рис. 18, 5-3, 5-2). Сам же водоём является источником заражения слепней, когда они, как то было указано выше, касаются его поверхности и укосят на себе капли воды (рис. 18, 6-2, 6-3; подробнее см. Н. Олсуфьев, 1935). Из почвы и воды споры сибирской язвы могут попадать в кишечник дождевых червей и переноситься ими в другие места.

Малярия и сибирская язва относятся к трансмиссивным болезням, переносчики которых в известной части своей жизни являются обитателями пресной воды.

Перейдем теперь к рассмотрению значения водоёмов в распространении паразитарных болезней человека.

Из паразитарных болезней, которые в своей этиологии связаны с водой или с её обитателями, рассмотрим две - обе глистного характера: дифиллоботриоз, вызываемый лентецом широким (Diphyllobothrium latит) и фасциолез печени, вызываемый печеночной двуусткой Fasciola hepatica.

Лентец широкий в половозрелом состоянии паразитирует в тонких кишках человека, лисицы, медведя, тюленя и в других хозяевах. С faeces выбрасываются из кишечника миллионы яиц; многие из них попадают в воду, смываемые водой с загрязненных участков земли; в ряде мест наблюдается еще устройство отхожих мест над речками; в реки спускают также кое-где и сточные воды городской канализации. Все это облегчает попадание яиц паразита в воду.

В воде яйцо вскрывается и из него выходит зародыш в виде микроскопически малого шарика, покрытого длинными ресничками; корацидий является некоторое время планктонным организмом. Если в водоёме есть веслоногие рачки - циклопы или диаптомусы, то они могут проглатывать корацидиев. В их желудде корацидий сбрасывает свой ресничный покров; освобождающаяся при этом его внутренняя часть - 6-крючечная онкосфера пробуравливается через стенку желудка в полость тела рачка, где и превращается в удлиненную личинку - процеркоида с шаровидным придатком на заднем конце. Процеркоид не имеет никакого выхода из полости тела циклопа или диантомуса. Дальнейшее его развитие происходит лишь тогда, когда зараженные им рачки будут проглочены рыбами, питающимися планктоном (щука, ёрш, окунь, налим, ряпушка, снеток, судак и мн. др.). При переваривании рачков процеркоиды освобождаются, пробуравливают стенку желудка рыбы и оседают в мышцах или в других органах рыбы. Здесь процеркоиды превращаются в палочковидные плероцеркоиды, головка которых несёт две продольные присасывательные щели.

Никакого естественного выхода наружу плероцеркоиды из тела рыбы не имеют, да и в ней они не меняют своего места. Рыба является вторым промежуточным хозяином лентеца широкого. Судьба плероцеркоидов может быть двоякая: если рыбу с живыми плероцеркоидами съедает человек (полусырая, недостаточно проваренная или прожаренная рыба), то плероцеркоиды превращаются в тонкой кишке человека в гермафродитную ленточную глисту. То же бывает и при поедании сырой рыбы собакой, кошкой, лисицей, медведем, тюленем и некоторыми другими млекопитающими. С фекалиями заразившегося человека или животного яйца лентеца могут снова попадать в водоём и давать новое поколение паразита, если только химические условия водной среды не будут губительными для яиц с развивающимся зародышем и для уже вышедших корацидиев.

Например, яйца лентеца широкого дегенерируют при действии раствора хлорной извести, содержащего 2,1% свободного хлора (В. Сондак). Следовательно, сброс отработанных вод с фабрик, и заводов может создать, условия, невозможные для развития яиц лентеца широкого и для жизни корацидиев в такой загрязненной воде. Далее, необходимо наличие в составе населения водоёма организмов, служащих первым и вторым промежуточным хозяином лентеца широкого, чтобы цикл его развития дошел до образования плероцеркоидов, которых с их хозяином - рыбой может съесть человек или животное.

Второй вариант жизни плероцеркоидов наблюдается тогда, когда мелкая зараженная ими рыба будет съедена хищной рыбой - например, щука проглотит окуня. В ее желудке при переваривании проглоченной рыбы плероцеркоиды освобождаются и через стенку желудка пробуравливаются (мигрируют) в её полость тела, где оседают в печени, мышцах, в яичнике и в других местах, оставаясь на той же стадии жизненного цикла и сохраняя заразительность для человека и для животных (как то описано выше).

Таким образом, жизнь лентеца широкого неразрывно связана с водоёмом и с его обитателями и с наземными существами, (рис. 20), которые имеют пищевые связи с рыбами, как с пищевым материалом. Следовательно, географическое распространение этого вида ленточных червей приурочивается к местностям, изобилующим водой (например, Карелия, Ленинградская область, Прибалтика); но не всякий водоём может иметь значение для жизненного цикла лентеца широкого.

Рис. 20. Пути жизненного цикла лентеца широкого (Diphyllobothrium latum). Сплошные линии - пищевые связи; пунктир - путь циркуляции (оригин. Схема Е. Н. Павловского)

Для того чтобы нормальное развитие этого цикла было обеспечено, необходимо существование нескольких условий.

Первое - это возможность загрязнения его жизнедеятельными яйцами лентеца широкого. При наличии поселения близ водоёма такое загрязнение может принимать массовый характер, если люди усвоили способ питания рыбой, обеспечивающий возможность заражения (недостаточная термическая обработка рыбы при приготовлении ее в пищу).

Водоёмы безлюдных мест также могут загрязняться яйцами этого паразита от зараженных им диких животных. Такая возможность является гораздо более редкой и, следовательно, промежуточные хозяева будут заражены беднее и реже.

Второе - характер состава воды водоёма, о чем уже говорилось.

Третье - наличие в планктоне видов циклопов или диаптомусов, являющихся первыми промежуточными хозяевами лентеца широкого. Его корацидии поступают на короткое время в состав биоценоза водоёма (планктон); в силу биоценотических пищевых связей, они проглатываются многими водными обитателями; но из этих организмов лишь циклопы и диаптомусы оказываются пригодными для жизни и дальнейшего развития корацидиев. Очевидно, последние заглатываются рачками в неповрежденном состоянии и попадают в биохимически благоприятную новую среду обитания (желудок, полость тела циклопа или диаптомуса).

Четвертое условие требует, чтобы первый промежуточный хозяин с процеркоидами был съеден вторым промежуточным хозяином, то есть рыбой. Заражаются лишь те рыбы, которые питаются планктоном. Так как некоторые виды рыб меняют, смотря по возрасту, пищевой режим, то и условия заражения их могут также изменяться. Так, молодь щук питается планктоном и, следовательно, заражается от циклопов и диаптомусов, инвазированных процеркоидами. Взрослая же щука, питающаяся рыбой, заражается уже готовыми плероцеркоидами, развившимися в её добыче.

Этим и завершается водный период жизненного цикла лентеца широкого. Несомненно, что процеркоиды попадают при поедании циклопов во множество водных организмов (например, в гидр, моллюсков, личинок насекомых), но там они гибнут. Точно также и плероцеркоиды погибают в организме птиц и личинок хищных насекомых, могущих питаться рыбой.

Таким образом, поддержание существования вида лентеца широкого обеспечивается узкой трассой перехода стадий его жизненного цикла из одной среды обитания в другую, из одного хозяина в другого. Несомненно, что лишь немногие его особи проходят полный жизненный цикл и достигают половозрелого состояния в окончательном хозяине; огромное их количество погибает в водоёме (а яйца - и на суше), попадая па тупиковые пути, приводящие их к гибели в неподходящих условиях среды обитания. Тем не менее, как вид, лентец широкий существует прочно. Это обусловливается колоссальной его плодовитостью: Гудей насчитывал от двух до шести миллионов яиц на грамм сухого вещества испражнений за период 90-105 дней после начала заражения этим паразитом.

Схема жизненного цикла лентеца широкого и смены им среды обитания дана на рис. 20.

Другой паразит, также тесно связанный с водной средой обитания, относится к сосальщикам (Trernatoda), - им является Fasciola hepatica или двуустка печеночная, частый паразит овец, крупного рогатого скота и некоторых диких животных. У человека встречается редко.

Размножение фасциолы происходит в желчных путях печени хозяина: яйца в конце концов выбрасываются с помётом скота. Это часто бывает на водопое, в самом водоёме или на его берегу, или на поёмных лугах; во всех этих случаях легко обеспечивается попадание жизнедеятельных яиц в воду (смывание дождем и т. п.). Развитие зародыша в яйце происходит в воде. Зрелый зародыш сталкивает крышечку яйца и в виде мерцательной личинки, называемой мирацидием, выходит в воду. Здесь он плавает, и если в водоёме имеется моллюск - прудовик усеченный (Liтпаеа truncatula), то мирацидий активно проникает (вбуравливается) в его тело. В этой новой среде обитания - в печени моллюска, мирацидий превращается в спороцисту; в ней образуются особи следующего поколения - редии; в редиях, в свою очередь, развиваются церкарии, которые выходят из редий и активно покидают тело моллюска, возвращаясь к прежней среде обитания, то есть к воде.

Здесь церкарии некоторое время плавают, затем оседают на водные растения, округляются, отбрасывают хвост и одеваются защитной оболочкой, превращаясь в цисту. Процесс инцистирования может происходить на поверхности водоёма. В инцистированном состоянии паразит обладает большей стойкостью к неблагоприятным факторам среды; поэтому цисты могут оставаться живыми продолжительное время на влажных лугах после спада воды.

Когда скот пьет воду или поедает траву с жизнедеятельными цистами фасциолы, оболочка цисты, вскрывается; из неё выходит молодой сосалыцик, мигрирующий в печень окончательного хозяина, где и достигает половозрелости. Человек может заразиться этим паразитом также при проглатывании цист с водой или при поедании сырой, немытой огородной зелени, которая поливалась водой из водоёмов, зараженных цистами паразита.

Таким образом, прямая связь с водоёмом фасциолы еще более тесная, чем у лентеца широкого, ибо она дважды переходит к свободному пребыванию в воде. Кроме того, переход паразита в промежуточного хозяина является активным со стороны паразита. Такую форму биоценотических связей можно называть контактной. Для прохождения жизненного цикла фасциолы водоёмы с быстро проточной водой не подходящи, зато полустоячие или стоячие воды (заводи, заболоченности, замкнутые водоёмы и др.) являются более удобными.

Сравнивая связи с водоёмом и с его обитателями лентеца широкого и фасциолы, видим существенные различия при общей непреложной зависимости их обоих от воды - как прямой и косвенной среды обитания.

Нами рассмотрены лишь два типовых примера различных соотношений жизни паразитов с водной фауной и с самим водоёмом; но и великое множество других видов паразитов также связано с водой, о чем следует смотреть специальную литературу.

Глава 22. Значение водоёмов в распространении болезней человека и животных