Глава 19. Низшие ракообразные (Entomostraca)

Собственно ластоногие (Euphyllopoda)

Жизнь в весенних лужах в полном расцвете: там, где летом расстилаются зеленые лужайки, весной впадины и углубления полны водой; в этих временных водоемах своя весенняя флора, своя фауна. Яркие желтью цветы калужницы (Caltha palustris) и жерухи (Nasturtium amphibium) блестят над водой; тонко вырезные кружевные листья поручейника (Slum latifolium) и нежнозеленые ленты подводных молодых листьев стрелолиста (Sagittaria sagittifolia) колеблются в воде. В воде плавают желтовато-зеленоватые жаброноги (LXVI, 1). Ракообразные эти относятся к отряду листо-ногих (Phyllopoda), к подотряду настоящих листоногих (Euphyllopoda), к трибе безраковинных (Anostraca). В средней полосе Европейской части ССОР обычным весенним видом жаброногов является Pristicephalus josephinae (LXVI, 2).

Длина взрослых особей этих красивых рачков 14 мм; тело состоит из головы, 11 сегментов груди и 8 сегментов брюшка. На голове 2 стебельчатых глаза, между ними небольшой глазок и коротенькие нитевидные антенны первой пары. Антенны второй пары у самок одночлениковые пластинчатые, у самцов они двучлениковые, изогнутые в виде крючьев; служат они для схватывания; у самцов на голове находится пара зазубренных лобных выростов. Мандибулы представляют сильный орган с рубчатой жующей поверхностью; обе пары максилл слабые. Каждая из 11 пар листовидных грудных ножек состоит из основного членика и нескольких придатков к нему, причем базальный придаток или эпиподит видоизменён в жабру. Членики брюшка лишены придатков. Два первых из них отчасти слиты и образуют генитальный отдел; у самца здесь находится копулятивный орган, у самки яйцевой мешок с отверстием на конце, через которое зрелые яйца выбрасываются наружу. На последнем членике брюшка пара хвостовых пластинок, усаженных щетинками. Животное плавает в характерной позе спиной вниз; ножки его быстро ритмически колеблются; их работой обусловливаются движение и дыхание рачка и приток пищи к его ротовым органам. Пищей служат растительный и животный планктон и органический детрит, взвешенный в воде. Если наблюдать за рачком в аквариуме с несколько взмученной водой, то можно заметить, как его кишечный тракт, просвечивающий сквозь стенки тела в виде прямой трубки, темнеет от заполняющей его пищи; вентрально от неё проходит как бы другой канал, также наполненный пищевой массой. "Канал" этот лежит снаружи тела рачка и представляет собою желобок, образуемый основаниями грудных ножек. При колебании ножек, что происходит с частотой около 300 раз в минуту, взвешенные в воде твердые частицы, задерживаемые на фильтрах, образуемых щетинками максилл и грудных ножек, набиваются в брюшной желобок; движением оснований ножек механически эти частицы проталкиваются вперед к ротовому отверстию, где пищевой ком перетирается жвалами и проглатывается рачком.

Жаброноги питаются интенсивно; пищеварение совершается быстро и выделение экскрементов (дефекация) происходит почти непрерывно (в среднем раз в минуту); дно аквариума, в котором живут жаброноги, вскоре покрывается их экскрементами. Жаброноги нуждаются в значительном количестве органической взвеси в воде. В аквариуме с прозрачной водой их брюшной желобок пустеет, и рачек начинает голодать. Лундблад однажды пустил в аквариум с голодающими жаброногами щитней (Lepidurus productus), которые со дна аквариума подняли своими движениями ил, взмутив воду; условия питания жаброногов сразу изменились к лучшему; можно было видеть, как вентральный желобок их снова наполнился содержимым. В совершенно чистой, лишенной планктона и детрита воде кишечник рачка становится светлым, выделение экскрементов прекращается; через день жаброног еле двигается и вскоре падает неподвижным на дно; но стоит только пустить в воду планктонные водоросли, как движения рачка оживляются, кишечник, заполняясь фитопланктоном, окрашивается в зеленоватый цвет. В природе при недостатке питательных веществ жаброног подплывает к дну и, взмучивая там иловые налеты, становится иногда почти вертикально в поисках пищи. Держатся жаброноги в хорошо освещенных местах.

Таблица LXVI: Рис. 1. Жаброног. - Рис. 2. Голова самца жабронога (Pristicephalus josephinae). -иРис. 3. Копуляция жабронога. - Рис. 4. Щитни в воде (Lepidurus productus). - Рис. 5. Щитень (Lepidurus productus). - Рис. 6. Цизикус (Cyzicus). - Рис. 7. Копуляция цизикус. - Рис. 8. Линцеус (Lynceus brachyurus).

При спаривании самец хватает вторыми антеннами половозрелую самку поперек тела (LXVI, 3) и оплодотворяет её. После копуляции яйца остаются около двух дней в выводковой сумке самки и медленно там передвигаются; наблюдая внимательно над слегка надавливаемым яйцевым мешком, можно видеть, как из отверстия на конце его одно за другим выходят яйца. Отложенные яйца падают на дно и остаются на месте пересыхающих летом весенних луж. Зимой яйца промерзают; весной по мере наполнения луж талой водой, еще при очень низкой температуре воды в 3-4° начинается эмбриональное развитие яиц; из яйца выходит свободно плавающая личинка - науплиус; она быстро растёт, проделывает ряд линек и недели через три превращается во взрослое ракообразное.

Разные виды жаброногов встречаются и в прудах, которые сильно, хотя и не вполне, пересыхают летом. В разных временных водоёмах степной и лесостепной зоны СССР осенью и летом встречаются жаброноги из рода бранхипус; среди них широко известен Branchipus stagnalis.

В соленых озерах юга и юго-востока европейской части СССР обитает жаброног Artemia salina, величина и форма которого сильно варьирует в зависимости от концентрации рассола: длина тела рачка увеличивается от 8 мм до 18 мм при падении солености от 22° до 3° по Боме (Гаевская).

В весенних лужах вместе с жаброногами обитают щитни (Lepidurus productus), листоногие рачки, относящиеся к трибе Notostraca подотряда Euphyllopoda - самые крупные из ракообразных весенних луж (LXVI, 5). Щитни достигают 4-5 см длины; их уплощенное тело прикрыто сверху щитком, из-под которого спереди выступают ветвистые конечности, а сзади узенький конец брюшка с двумя длинными хвостовыми нитями.

В прозрачной воде весенней лужи видно, как медленно и плавно движутся щитни, перебирая многочисленными ногами (LXVI, 4). Плавают они то спинной, то брюшной стороной вверх; опускаясь на дно, рачек взмучивает иловые налеты в поисках пищи. У переднего края щитка расположена пара сложных глаз, а между ними маленький простой глазок; назади щиток несет дугообразную вырезку. Тело щитня состоит из головного отдела и 40 сегментов; первые 11 образуют грудной раздел, остальные - брюшко. Обе пары антенн щитня малых размеров; они скрыты под головным выступом щитка. Мандибулы хорошо развиты; их жевательная поверхность зубчатая; спереди мандибулы прикрыты верхней губой, представляющей собою складку кожи; максилл - 2 пары. Сегменты грудного раздела несут по паре пластинчатых ножек, сегменты брюшного раздела более, чем по одной паре (до 5), поэтому общее число ножек, достигая до 60 пар, превышает число сегментов тела. Придаток основания ноги превращен в жабру. Первая пара грудных ножек развита сильнее прочих - наружный придаток основного членика этих ножек несет три жгута, высовывающихся из-под щитка. К заднему концу тела ножки уменьшаются в размерах; на непокрытых щитком члениках брюшка их нет. Между основаниями ножек идет глубокий брюшной желобок, играющий большую роль в питании щитня, но не столь исключительно важную, как у жабронога. Движением ножек обусловливается плавание и дыхание Щитня. Передние ножки функционируют как орган плавания; но, по наблюдениям Лундблада, с помощью жгутов этих ног щитни могут иногда лазать по поверхности растений или ползать по дну. На конце тела щитня находятся две длинные хвостовые нити, между которыми у весеннего щитня (Lepidurus productus) лежит непарная пластинка. У другого рода и вида щитней - Apus cancriformis, такой пластинки нет. Щитень апус встречается реже лепидуруса, притом не только весной, но и летом. Ранне весенний лепидурус предпочитает прохладную воду, - при температуре 17-20°С он уже чувствует себя плохо. Апус нуждается в более высокой температуре воды, температурный оптимум этого рачка лежит в пределах 15-25° (Гашетт); уже при 13° движения рачка замедляются, а при 7° он чувствует себя плохо. Апус в тех местах, где он есть, появляется весной позднее лепидуруса, а летом в прудках или в лужах после дождя развивается иногда массами.

Многочисленные ножки щитня действуют так, что сначала бьют задние ножки, потом это движение распространяется вперед, создавая впечатление пробегающей волны; движение ножек можно хорошо видеть, когда щитень плывет брюшком вверх. Выбрав секунду, когда рачек останавливается, можно заметить, что задняя группа ножек не прекратила своей работы; тем самым обеспечиваются не локомоторные, а дыхательные движения, которыми и у неподвижно стоящего рачка вызывается ток воды, омывающий жаберные придатки ножек. Если в такое мгновение покоя удается впустить в брюшной желобок рачка воды, подкрашенной кармином (что делал Лундблад), то можно видеть, как ток её медленно продвигается по желобку вперед, едва достигая рта. Но стоит только рачку, пустив в дело передний набор ножек, двинуться, как красный ток воды в брюшном желобке мгновенно устремляется вперед; и попадает в рот щитня. Подплывая к поверхности дна и взмучивая поверхность иловых налетов, щитень пропускает по своему брюшному желобку пищевой поток с заключенными в нём мелкими животными организмами, которых он захватывает максиллами, растирает мандибулами и заглатывает ртом; неподходящая пища или посторонние частицы отбрасываются верхней губой. Жаброноги могут питаться и более крупной животной пищей. То, что жаброноги хищники, было известно еще в XVIII веке (Шеффер). Новейшие исследования подтвердили это. Шведский зоолог Лундблад кормил лепидуруса жаброногами и видел, как они нацело поедали этих рачков; с личинкой подёнки экдионурус щитни справлялись хуже - видимо, хитиновый покров этого насекомого был твёрд для них. Рачки охотно ели рыбье мясо, кусочки которого подвешивались на нитках в аквариуме. В природе щитни питаются по преимуществу умершими или ослабевшими животными, а с мелкими рачками, олигохетами и личинками хирономид щитни справляются и в живом виде; щитни едят и небольших головастиков. Постоянным источником пищи служат иловые налеты на дне. Иловые частицы и мелкие животные загоняются движением ножек целиком в брюшной желобок, а более крупная добыча лишь отчасти.

Половые протоки у обоих полов открываются на 11-м сегменте, причем у самцов копулятивных органов нет; у самок ножки 11-го сегмента преобразованы в сумку для ношения яиц и лишены жабр. Самцы среди щитней редки, и если появляются, то единично. В одной из популяций было найдено 8 самцов на 1000 самок. Обычно же самцы отсутствуют, и размножение щитней происходит партено-генетически. Отложенные самками яйца падают на дно и вместе с лужами высыхают, вынося повышение температуры до 80°, если они находятся в совершенно сухом состоянии, и до 42° в несколько влажном. Зимой яйца промерзают. Ранней весной уже в марте с началом образования луж из талых вод, еще по соседству с льдом и снегом начинается развитие яиц и выход из них науплиусов. Науплиусы быстро растут и часто линяют. Перелиняв 17 раз, лепидурус достигает 12 мм длины. Промежуток времени между первыми линьками всего несколько часов, между позднейшими 8- 10 дней. Половые различия определяются на 14-й линьке.

Весь цикл развития щитня от момента выхода из яйца до откладки самкой первых яиц занимает около 2-х месяцев. Экспериментально доказано, что яйца щитней могут сохранять способность к развитию, пройдя через кишечный тракт лягушки. Лягушка, следовательно, поедая щитней, распространяет их из одной лужи в другую.

Оригинальные щитни и ярко окрашенные жаброноги в залитых солнцем и украшенных цветущей зеленью весенних лужах, их плавные, изящные движения и массовое появление представляют одно из увлекательнейших явлений в жизни пресных вод. Вместе с этими рачками нередко встречаются покрытые раковинкой рачки из трибы Conchostraca подотряда Euphyllopoda; виды цизикус (Cyzicus = Estheria) и линцеус (Lynceus = Limnetis) среди них особенно часты.

Тело цизикус (Cyzicus tetracerus) заключено в двустворчатую раковину розоватого цвета, концентрически исчерченную полосами прироста (LXVI, 6); полосы прироста образуются потому, что при линьках наружный покров створки раковины не сбрасывается; число полос, следовательно, указывает на число линек, пройденных рачком. Плавает цизикус, слегка приоткрыв створки раковины, из которой высовывается двуветвистая вторая антенна и кончик брюшка рачка. Если вытащить рачка из воды, обе створки раковинки плотно смыкаются, благодаря сокращению замыкательного мускула, находящегося в переднем разделе тела. Тело рачка состоит из головы, груди и брюшка.

Голова спереди образует клюв или рострум. Сложные глаза близко сдвинуты друг с другом, простой глаз расположен между ними и рострумом. Первые антенны недоразвитые, палочковидные, вторые состоят из основного членика и двух длинных членисто-раздельных, усаженных волосками ветвей, представляющих гребной орган рачка. Мандибулы у цизикус сильные, их жевательная поверхность рубчатая; в течение всей жизни рачка мандибулы непрерывно движутся. Обе пары максилл слабо, развитые. Грудных ножек около 20 пар, размеры их к заднему концу уменьшаются; ножка состоит из основного стволика и нескольких листовидных придатков, из которых базальный или эпиподит превращен в жаберный листок. Брюшной раздел состоит из одного большого, сжатого с боков членика и заканчивается двумя коготками.

Грудные ножки почти не участвуют в локомоторных движениях рачка, - их работа направлена на обеспечение процесса дыхания, собирание пищи и доставление её к ротовым органам рачка; глубоко скрытые органы эти не позволяют рачку, как и многим другим листоногим, схватывать пищу активно. Цизикус обычно держится вблизи илистого дна. Взмучивая движением брюшка и ножек иловые налеты вместе с их мелкой фауной и флорой, рачек собирает пищу на фильтрах из щетинок, обрамляющих его конечности, загоняет её в брюшной желобок и, подведя к ротовому отверстию, перетирает непрерывно действующими жвалами и пропускает через свой кишечник. Ест рачек много, что объясняется малой питательностью пищи и быстрым темпом развития и роста в течение краткого весеннего периода года.

Ножки двух первых пар у самца снабжены крючками, которыми он при копуляции удерживает самку (LXVI, 7). Самка откладывает яйца под створки раковины и поддерживает их нитевидными цилиндрическими отростками ножек. Вскоре после откладки яиц самка линяет и сбрасывает вместе с раковиной всю яйцевую кладку на дно водоёма. Яйца проходят через стадии высыхания и промерзания, как и у других Euphyllopoda. Весной яйца и вышедшие из них науплиусы развиваются очень быстро, и по выходе из яйца животное в течение 19 дней достигает половой зрелости.

Самым мелким из Euphyllopoda весенних луж является линцеус (Lynceus brachyurus = Limnetis brachyura), широко распространенный в Европейской части СССР небольшой рачек 4-5 мм длиной, одетый в шаровидную двустворчатую раковинку, лишенную полос прироста (LXVI, 8). Головной отдел рачка вытянут в рострум; сложные глаза слиты в один глаз, простой глаз хорошо заметен. Первые антенны недоразвиты; вторые антенны, состоящие из основного членика и двух ветвей, служат рачку органом плавания. Мандибулы хорошо развиты, максиллы слабо. Грудных ножек, устроенных по тому же плану, как и у прочих Euphyllopoda, у самцов 10, у самок 12 пар, У самцов первая пара преобразована в орган захватывания самки и снабжена крючками; у самок некоторые пары ног служат для поддержания откладываемых под спинной щит яиц. Брюшной отдел с боков сжат; вместо коготков на конце у него 2 щетинки. Линцеус иногда опускается на дно, но и в свободной воде он охотно плавает, приоткрыв раковинку, причем грудные ноги служат не только для загона пищи в брюшной желобок, но вместе с антеннами и для гребли. Отложенные яйца самка носит некоторое время на спинной стороне под раковиной; затем они падают на дно, вместе с водоёмов пересыхают и зимуют. Развитие начинается рано весной при низкой температуре воды. Науплиус линцеуса покрыт непарным спинным щитком с головным и двумя боковыми отростками. В весенних лужах линцеус появляется ранней весной; в пересыхающих прудах он задерживается дольше других.