Глава 18. Водяные клещи (Hydracarina)

Среда пресноводных животных можно встретить немало примеров покровительственной окраски: обитатели дна иногда имитируют его поверхность; живущие на растительности виды нередко обладают зелёным цветом; обращенные вниз надкрылья гладыша блестят, как блестит при взгляде на нее снизу воздушная масса, простирающаяся над поверхностью воды.

Но вот среди нежно-зеленых зарослей элодеи и перистолистника движутся ярко красные шарики. По мельканию четырёх пар ног в них нетрудно узнать паукообразных; это - водяные клещи (Hydracarina), экологическая (не систематическая) группа, входящая в состав отряда клещей (Acarina).

Среди водяных клещей преобладают мелкие ж очень мелкие виды; длина тела некоторых из них не превышает и двух и даже одного миллиметра, а маленький, живущий в ключах клещ фельтриа (Feltria) имеет в длину всего 0,3-0,5 мм. К числу крупных водяных клещей с длиною тела свыше 5 мм: относятся виды рода эйлаис (Eylais) и один вид гидрахна (Hydrachna geographica). Последний - самый крупный водяной клещ, достигающий 8 мм в длину, легко узнается по характерному тёмнокрасному с черным рисунку его спинки (LXIV, 1). Красные виды рода эйлаис (LXIV, 2) отличаются от него формою глаз и: особым характером плавательных движений.

Таблица LXIV: Рис. 1. Гидрахна (Hydrachna geographica). - Рис. 2. Эйлаис (Eylais meridionalis). - Рис. 3. Максиллярный орган лимнохарес (Limnochares aguatica). - Рис. 4. Брюшная сторона самки арренурус (Arrhenurus neumani) (по Соколову). - Рис. 5. Панцырный водяной клещ арренурус, самец(Arrhenurus globator). - Рис.6. Пиона (Piona longipalpis).

Водяные клещи обладают красивой, часто пестрой или яркой окраской тела. Кожа их, покрытая скульптурными придатками в виде сосочков, шипиков, полосок или рёбрышек, представляет редкий по своему изяществу пример красоты форм в природе. Кожный покров многих видов водяных клещей, частично или полностью отвердевая, образует целостный или расчлененный панцырь (LXIV, 5).

Тело водяных клещей укороченное, нечленистое; головогрудь и брюшко слиты вместе. У переднего края головного конца помещаются расположенные попарно глаза, заключенные в хитиновые капсулы; у эйлаис обе капсулы соединены мостиком, что придает им вид "очков". Между глазами сидят две длинные усиковидные щетинки.

Мандибулы (Терминология по И. И. Соколову (1940)) (хелицеры) состоят из основного членика и короткого, когтевидного концевого. Максиллы (педипальпы) срастаются в непарный максиллярный орган, вытянутый в хоботок, на конце которого находится рот (LXIV, 3) По сторонам от максиллярного органа расположены пятичлениковые щупики или пальпы. Пальпы служат для удержания добычи, которая прокалывается коготковыми члениками мандибул и высасывается ртом.

Ноги у водяных клещей плавательные или ползательные; их четыре пары; каждая нога состоит из 6-ти члеников с двумя коготками на конце. Нош прикрепляются к телу с помощью четырех пар эпимеральных пластинок (LXIV, 4).

Позади эпимеральных пластинок лежит продольная половая щель, ограниченная створками и окруженная присосками. Функция половых присосок не выяснена; полагают, что они являются хеморецепторами. В половом отверстии самки скрыт небольшой яйцеклад. Величина и форма тела самца и самки нередко бывают различными (половой диморфизм).

Характер плавания и ходьбы у разных видов водяных клещей, сильно разнится. У плавающих видов четвертый, пятый, а иногда второй и третий членики ног бывают покрыты длинными волосками. Виды эйлаис (Eylais) пользуются при плавании только тремя первыми парами ног, задние же ноги при движении тянутся пассивно; красные пионы (Piona, LXIV, 6) при плавании действуют всеми четырьмя парами ног. Гидрифантес (Hydryphantes) с его несколько уплощенным телом отличается неуверенными, как бы трепетными движениями широко расставленных ног, усаженных многочисленными волосками; клещи эти подплывают к поверхности воды, а вынутые из воды медленно двигаются по твердой поверхности. Клещи из рода гидрахна плавают лениво и часто останавливаются, уцепившись за какой-нибудь предмет. Панцырный арренурус (Arrhenurus) плавает стремительно, как будто бежит, прерывая свое движение внезапными паузами; при этом клещ поднимает вверх четвёртую пару ног и качает ею наподобие маятника.

Унионикола (Unionicola crassipes = Atax crassipes) с его прозрачным телом и длинными ногами ползёт медленно, выставив вперед ощупывающую первую пару ног и широко расставив остальные; встретив добычу, этот клещ кидается на неё и, подобно пауку, обвивает свою жертву ногами; в такой позе он останавливается неподвижно на одном месте. Всплывая в толще воды, Unionicola, crassipes (LXV, 1) растопыривает щетинки ног, сидящие подвижно на особых бугорках, и как бы парит в воде, временно пребывая в толще воды вместе с организмами планктона в взвешенном состоянии (LXV, 2, 3).

Клещи, обитающие в текучих водоёмах и на прибойном побережье озёр, не могут плавать, а некоторые; виды, как, например виды Lebertia, вовсе лишены плавательных волосков. Ключевые и ручьевые виды отличаются малыми размерами и дорзовентрально сжатым телом; многие из них одеты панцырем. Ноги таких видов сильные, укороченные, с цепкими коготками. Живя в текучей воде, виды эти настолько крепко держатся коготками за подводные предметы, что их бывает трудно оторвать даже с помощью струи пипетки. Относительно большие изогнутые коготки реофильных видов выполняют, следовательно, роль якоря, на котором удерживается маленькое тело клеща среди омывающих его водных струй. Характерны ползающие движения многих из этих видов. Красные виды маленьких клещей из рода тиао (Thyas) медленно двигаются среди водорослей и мхов, ступая на самые кончики коготков. Гигробатес (Hygrobates), изгибая ноги как паук, быстро бегает по камням, пользуясь при этом лишь первыми тремя парами ног и пассивно таща четвертую. Виды сперхон (Sperchon, LXV, 4) при ползании опираются не только на вое четыре пары ног, но и на изогнутые педипальпы.

Пресноводные клещи хищны; они нападают на мелких рачков, личинок насекомых и водяных клещей с мягкой кожей, собираясь для этого иногда вместе по несколько экземпляров (LXV, 5, 6). Добыча удерживается пальпами и отчасти передними ногами, прокалывается коготковым члеником мандибул и высасывается; глотка при сокращении и расширении прикрепленных к ней мускулов функционирует, как насос. В глотку открываются протоки многочисленных желез, секрет которых, изливаясь, попадает наружу в тело жертвы. Когда клещ сосет дафнию, можно видеть, как шарики жиров переходят в его тело; от личинки мотыля остается при этом лишь хитиновая шкурка - даже мышцы, разжижаясь под влиянием пищеварительных секретов, высасываются.

Глотка ведёт в узкий пищевод, который открывается в мешковидный желудок, снабженный печеночными отростками; задней кишки и анального отверстия у водяных клещей нет. Над кишечником расположен просвечивающий через кожу экскреторный орган, выводное отверстие которого находится позади полового. Кровеносной системы у клещей нет.

Дыхание водяных клещей еще недостаточно выяснено. Большинство видов обладает трахейной системой и парой стигм на дорзальной стороне максиллярного органа; но водяные клещи никогда не всплывают для дыхания на поверхность воды. Стигмы ведут в воздушные камеры и трахейные стволы, распадающиеся на множество трахей, пронизывающих все тело животного. Стигмы затянуты несколько выступающей наружу тонкой кожицей, через которую и происходит обмен газов, находящихся в полости трахей и толще воды, причем кожное дыхание у клещей также имеет место. Воздушные камеры помещаются у основания мандибул, движение которых способствует нагнетанию воздуха в полость тончайших трахей.

Таблица LXV: Рис. 1. Унионикола (Unicnicola crassipes) с брюшной стороны. - Рис. 2. Нога униониколы. - Рис. 3. Основание ноги униониколы. - Рис. 4. Сперхон (Sperchon squamosus). - Рис. 5. Клещ гидрохореутес ест дафнию. - Рис. 6. Клещи гигро-батес едят поденку. - Рис. 7, 8 и 9. Копуляция арренурус (Arrhenurus globalor). - Рис. 10. Яйцевая кладка эйлаис. - Рис. 11. Шестиногая личинка лимнохарес.

Ранней весной начинается копуляция водяных клещей. Процесс этот у разных видов сильно разнится. Самец пиона (Piona nodata) перед копуляцией плавает, опустив коготки 3-й пары ног в наполненный спермой семенной кармашек. Схватив самку, он вытаскивает обеими ногами из кармашка порцию спермы и вкладывает её в половое отверстие самки. Лундблад наблюдал, как самец арренурус (Arrhenurus) с приподнятой над спиной 4-й парой нот ищет самку. Заметив самку, самец с исключительной меткостью подскакивает к ней и с помощью липкого секрета приклеивает себя к нижней стороне ее тела вблизи от полового отверстия (LXV, 7, 8, 9). В такой позе животные плавают некоторое время. Найдя точку опоры, самец хватается за нее тремя парами ног и некоторое время быстро бежит вперед, а приклеенная самкам как бы едет на нём. Остановившись, самец сгибает ноги так, что его брюшная сторона касается веточки, по которой он ползет; двигаясь слегка вперед и назад с приподнятым брюшком, самец выделяет в виде тонкой струйки сперму; затем он продвигается вперёд ровно настолько, чтобы сперма пришлась против полового отверстия самки, и начинает слегка покачиваться из стороны в сторону, при этом сперма попадает в щель между телами обеих животных и проникает в половое отверстие самки. Спаривание заканчивается, и самец отталкивает самку задними ногами.

Для откладывания яиц самки видов, живущих в стоячей воде, пользуются поверхностью растений, кусками дерева, пустыми раковинами моллюсков и разными другими предметами. Яйца располагаются правильными рядами в студенистой массе, отвердевающей в воде. Яйца нередко откладываются на один и тот же предмет несколькими самками совместно. Окрашенные в яркий красновато-желтый, оранжевый или розоватый цвет, кладки эти покрывают иногда значительную поверхность. У лимнохарес каждое яйцо несколько выступает над поверхностью кладки, делая ее неровной. У эйлаис (LX.V, 10) поверхность кладки совершенно гладкая, как бы полированная, а яйца включены в плотную застывающую субстанцию.

И. И. Соколов (1925) заметил, что откладываемое яйцо клеща бывает окружено веществом, быстро набухающим в воде, благодаря чему образуется общий защитный покров всей кладки. Кладки видов эйлаис бывают иногда особенно обильными и состоят из сотен яиц; число яиц в кладках других клещей бывает значительно меньше (30-70). Клещи, живущие в текучей воде, кладут всего лишь по нескольку штук относительно крупных яиц; отношение длины яйца к длине тела клеща у прудовых видов составляет 1:60, а у ручьевых 1:29. В прохладной воде ручьев и ключей яйца развиваются медленней, чем в хорошо прогретой прудовой и озерной воде, но из них выходят относительно крупные крепкие и жизнеспособные личинки.

Развитие клещей от яйца до имаго представляет сложный и длительный процесс со сменою ряда свободно живущих и покоящихся стадий, причем и способ питания, и образ жизни, и среда обитания стадий бывают различными. Первый период протекает в яйце; он охватывает эмбриональное развитие яйца и первую личиночную стадию; стадия эта наступает с момента образования под желточной оболочкой новой, одевающей зародыш, оболочки (шадонодермы); пребывание зародыша и первой личинки в яйце продолжается от 2-х до 6-ти недоль.Сформировавшаяся шестиногая личинка (LXV, 11) прорывает шадонодерму и студенистый покров кладки, выходит на свободу и вскоре меняет свободный образ жизни на паразитарное существование. Среди водных или близких к воде насекомых она находит себе хозяина и, прикрепившись к нему ротовыми конечностями, живет несколько недель за счет соков его тела, быстро увеличиваясь в размерах. Оставаясь прикрепленной к телу хозяина, личинка переходит в покоящееся состояние; вся внутренняя масса тела и конечности её при этом отстают от наружной кожицы; на поверхности сжавшейся личинки образуется новая оболочка (нимфодерма), и вместе с этим наступает вторая, покоящаяся фаза клеща, представляющая его первую нимфальную стадию. Под шшфодермой формируется тело свободной нимфы (2-я нимфальная стадия клеща), которая и выходит наружу, прорвав нимфодерму и личиночную старую кожицу. Свободно живущая нимфа обладает четырьмя парами ног и очень напоминает взрослого клеща, отличаясь от него более мелкими размерами и недоразвитым половым аппаратом, нимфа иногда зимует, и поэтому 2-я нимфальная стадия продолжается от одной-двух недель до нескольких месяцев. Перед превращением во взрослого клеща нимфа проходит еще одну стадию покоя, прикрепившись к какой-нибудь веточке ротовыми конечностями или ножками. Снова тело и конечности отстают от хитиновой кожи нимфы, появляется новая оболочка (телейодерма) и наступает 3-я нимфальная стадия клеща, в течение которой формируется тело взрослого животного. Продолжительность 3-й стадии одна-две недели. Взрослый клещ прорывает обе нимфальные оболочки и выходит на свободу.

У видов с мягкой кожей имаго выходит совершенно сформированным; у форм с панцырем последний отвердевает постепенно, причем изменяется и форма тела клеща. У некоторых видов развитие сокращенное.

Выбор и способ отыскания хозяина, представляя чрезвычайно важный момент в истории развития клеща, у разных видов сильно разнится. Шестиногие личинки лимнохарес (Limnochares aquatica) по выходе из яйца поднимаются на поверхность воды и начинают бегать среди подур и водомерок; взбираясь по ножкам последних, они переходят к паразитарному существованию, покрывая иной раз весьма обильно тело хозяина. Личинки видов эйлаис находят хозяина среди водных животных, паразитируя на теле гладышей, корикс и небольших водяных жуков (Graphoderes bilineatus). Личинки гидрахна (Hydrachna) иногда в огромном количестве покрывают брюшную поверхность жука плавунца, причем крупные личинки Hydrachna geographica помещаются вблизи дыхалец жука. Шестиногие личинки видов семейства Hydryphantidae в поисках хозяина выходят на поверхность воды и прыгают, попадая, таким образом, на тело вылетающих или кладущих яйца комаров, где они и продолжают свое развитие. Крохотные личинки диплодонтус (Diplodontus despiciens) бегают по поверхности воды с невероятной быстротой; пользуясь моментом вылета коретры или хирономид, они мгновенно вскакивают на их брюшко и крылья. Личинки многочисленных видов арренуруо (Arrlienurus) приурочены к стрекозам; зрелые нимфы стрекоз уже бывают заражены клещами, а в момент вылета шестиногие личинки проворно перескакивают со шкурки нимфы на взрослое насекомое; заражение происходит и во время откладки стрекозами яиц. Один из видов унионикола (Unionicola crassipes) развивается в ткани губок, на поверхности которых этот вид откладывает свои беловатые яйца; в колониях губок можно встретить все стадии развития клеща - шестиногих личинок, свободно плавающих нимф и обе покоящиеся нимфальные стадии. Личинки других видов унионикола (Unionicola) паразитируют на жабрах и мантии перловиц (Unio) и беззубок (Anodonta); здесь же в полости мантии протекают покоящиеся стадии и жизнь свободной нимфы этих клещей; через выводящий сифон нимфы клещей выходят из тела моллюска и заражают новые экземпляры ракушек. Летающие насекомые - носители паразитических личинок клещей - служат весьма действенным средством распространения клещей, широко заселяющих пресноводные водоемы.

Яркую окраску тела водяных клещей принято считать предупредительной. И действительно, многие хищники избегают клещей; в аквариуме нередко можно видеть, как какая-нибудь рыбёшка, схватив клеща, выбрасывает его обратно, что свидетельствует о том, что он не годится ей в пищу. Но при изменении условий питания в худшую сторону рыбы едят и клещей. Исследования в низовьях Печоры и на Таймыре показали, что в желудках добытых оттуда сигов, окуня, плотвы и пеляди содержится много клещей. В горных озёрах и реках Альп и Скалистых гор клещами питаются палии и форель. Вообще же водяные клещи в питании рыб занимают второстепенное место.