Комары-дергуны (Семейство Tendipedidae = Chironomidae)

Посвятим одну из экскурсий ознакомлению с жизнью ила на дне пруда или небольшого озера. Зачерпнув хорошую порцию ила сачком или драгой и промыв его через решето, мы обнаруживаем червеобразных крупных личинок насекомых ярко красного цвета - личинок комара-мотыля (Tendipes = Chironomus) из подсемейства Tendipedinae семейства Tendipedidae (LIV, 1).

Длина личинки 2,5 см. С каждой стороны головы находится по паре небольших глаз; усики короткие, из 5 члеников; их основной членик значительно больше четырех прочих. Верхняя губа (LIV, 2) представляет пластинку, прикрывающую ротовое отверстие спереди и сверху; на внутренней её стороне расположены щетинки различной величины и формы. По бокам верхней губы, спускаясь вниз, расположены подвижные склериты, называемые премандибулами; на конце они расщеплены на две снабженных щетинками ветви, которые помогают собиранию пищи и проталкиванию ее в глотку. Кзади от верхней губы в ротовой полости расположены два ряда зазубренных щетинок - так называемые эпифарингеальные гребешки. Жвалы личинки (LIV, 3) кусающего типа с зубцами на внутреннем краю. Нижние челюсти имеют вид небольших лопастей; щупик у них короткий одночлениковый. От нижней губы сохранился лишь нижний ее отдел (submentum), слитый с головной капсулой; он имеет вид широкой треугольной пластинки, спереди зубчатой. По сторонам от нижней губы расположены продольно исчерченные, веерообразные паралабиальные (LIV, 4) пластинки.

Членики груди несколько короче брюшных; первый, самый крупный членик, несет характерную направленную вперед непарную ложную ножку в виде короткого столбика с крючковидными щетинками на конце.

Первые 6 члеников брюшка устроены одинаково; у красных личинок Tendipes, относящихся к группе plumosus, на заднем краю 7-го членика можно видеть направленные назад коротенькие пальцевидные боковые выросты, а на 8-м - две пары длинных выростов, направленных вниз и иногда извитых; 9-й членик несёт дорзальный пучок щетинок, а 10-й - заднепроходное, отверстие с парою анальных жабр и две подвижные ложные ножки, снабженные крючками на концах. Кожные покровы личинки гладкие.

Систематика ранних стадий развития Tendipedinae (как и всех Tendipedidae) еще плохо разработана и различить по личинке вид можно лишь в редких случаях; обычно отличаются лишь группы видов. Среди крупных красных личинок, относящихся к трибе Tendipedini, к роду Tendipes, по числу выростов на 7-м и 8-м сегментах брюшка можно отличить следующие группы: одним выростом на 7-м сегменте и двумя на 3-м обладает упомянутая выше группа видов plumosus (LIV, 5); одним выростом на 7-м сегменте без выростов на 8-м отличается группа reductus, а двумя выростами на 8-м сегменте без выростов на 7-м - группа thummi. Все эти личинки живут в илу, содержат в крови гемоглобин, обладают красным цветом и достигают в последней стадии длины 2,5-3,0 см. Они известны под общим именем, мотыля.

Роясь в илу, личинки мотыля находят себе обильную пищу. Питаясь илами, они едят непрерывно, пропуская через свой кишечник без особого разбора очень большое количество ила.

Таблица LIV: Рис. 1. Личинка комара тендипес (Tendipes группа plumosus). - Рис. 2. Верхняя губа личинки тендипес (Tendipes гр. plumosus). - Рис. 3. Жвалы личинки тендипес (Tendipes гр. plumosus). - Рис. 4. Голова личинок тендипедид вентрально; вверху - Tendipedini (слева) и Tanytarsini; внизу - Orthocladiinae и Pelopiinae (справа) (по Липиной). - Рис. 5. Конец тела личинки тендипес (Tendipes гр. plumosus) (по Липиной). - Рис. 6. Куколка тендипес- Рис. 7. Тендипес, самец и самка (справа). - Рис. 8. Яйцекладки тендипес.

Вместе с этим они потребляют микрофауну и флору илов, в том числе бактерий, в весьма большом количестве развивающихся в высокопродуктивных евтрофных илах; число бактерий в одном грамме такого ила может достигать 1272000000 (Родина, 1938). В илах, как известно, наряду с органическим детритом и живой фауной и флорой скопляется множество отмирающих животных и растительных организмов планктона (в виде непрерывно падающего сверху "дождя"), собирающихся на дне водоёма; они также составляют важный источник питания живущих в илу личинок тендипедид. В кишечниках одной из популяций личинок мотыля было обнаружено от 0,5 до 85% животной пищи (дафнии, коловратки, насекомые), от 8 до 87% растительного материала (диатомовые, десмидиевые и зелёные водоросли), от 2 до 81% детрита.

Личинки Tendipes из группы plumosus и некоторые другие красные личинки характерны для евтрофных озер с обилием органических веществ в донных отложениях и в толще воды, которые дают высокую пелагиальную и донную продукцию. Органическое вещество иловых толщ интенсивно поглощает кислород, количество которого в придонных слоях воды таких озер падает очень низко, а иногда исчезает вовсе. Способность личинок Tendipes из группы plumosus к аноксибиозу представляет их редкостную в мире насекомых особенность.

Обитающие в илу личинки оплетают паутинкой свои ходы и, цепляясь за стенки этой трубки крючьями своих ложных ножек, могут то несколько высовываться из нее, то глубже забираться в толщину ила; оставляя одну трубку, личинка быстро устраивает себе другую. При промывке ила паутиновые трубки тендипедид с приставшими к ним иловыми частицами остаются в решете.

При благоприятных температурных условиях и обилии пищи развитие и рост личинок происходит быстро; личинки мотыля (Tendipes группы plumosus), вышедшие из весенних кладок в мелких и прогретых водоемах, уже через 15 дней достигают длины 15-16 мм (Липина и Грандилевская - Дексбах). Подобно Culicidae личинки Tendipedidae линяют три раза и проходят через четыре стадии. Для каждого возраста характерна ширина головы; длина же мягкого тела личинки меняется по мере роста в течение стадии в зависимости от обилия пищи; "слабо упитанная личинка 4-го возраста (4-й стадии) может быть меньше хорошо раскормленной личинки 3-го возраста того же вида. Голова у только что перелинявших личинок бывает непропорционально велика; вскоре после линьки нормальные соотношения головы и тела восстанавливаются" (Черновский).

Когда личинка созреет, происходит процесс окукления (LIV, 6). По общей форме тела куколка тендипедид напоминает куколку обыкновенных комаров, но крыловые чехлы у неё длиннее; брюшко несколько уплощено и заканчивается двумя плавательными лопастями с волосками по краям. На месте проторакальных рожек находится пучок тонких нитей, пронизанных трахеями - орган дыхания куколки. Куколка во время своей короткой жизни остается в трубке личинки и только перед предстоящим вылетом имаго всплывает на поверхность воды.Вылет обыкновенно происходит в тихие, безветренные дни. Взрослое насекомое (Tendipes из группы plumosus) отличается от обыкновенного комара большей величиной, чрезвычайно густо оперенными усиками и своеобразной манерой сидеть, вытянув вперёд передние ноги, которыми оно непрерывно подёргивает. Отсюда народное название тендипедид - комары-дергуны.

Вылет Tendipes группы plumosus бывает растянут на всё теплое время года. В мелких хорошо прогретых водоемах он идет наиболее интенсивно в начале и в конце лета, что указывает на присутствие двух генераций (Грандилевская-Дексбах); в более крупных и менее прогреваемых за лето озерах средних широт этот вид имеет одну генерацию в год. Рост у тендипедид продолжается и подо льдом; в течение зимы некоторые виды успевают закончить свое развитие и ранней весной превращаются в куколку и имаго (LIV, 7). В тихие безветренные дни или под вечер роями иногда носятся у берегов эти насекомые, группируясь в виде колонок над разными предметами, в том числе и над головою человека. Самцы в рое всегда преобладают, самки во время роения сидят укрывшись среди растительности, время от времени влетая в рой, где и происходит их оплодотворение. Ротовые органы у взрослых насекомых слабые, питаются они соком растений.

Яйцевые кладки тендипедид представляют студенистые образования различной величины и формы с характерно расположенными в них удлиненными яйцами (LIV, 8).

В кладках Tendipes группы plumosus насчитывалось 1500-2000 яиц. Личинки этих насекомых в огромном количестве заселяют илистое дно наших прудов и мелких озер, составляя солидную пищевую базу в рыбном хозяйстве (LV, 1).

Многие из личинок подсемейства Tendipedinae питаются отмирающими тканями растений или мягким лубяным слоем древесных стволов и веток. Некоторые личинки поселяются внутри стеблей и листьев водяных растений. Стебли камыша, черешки и пластинки листьев других водяных растений, например, стрелолиста или рдеста плавающего (Potamogeton natans), в середине лета бывают пронизаны ходами или минами личинок тендипедид. Некоторые из них питаются окружающими их тканями живых растений, большинство же пользуется минами лишь как убежищем. Мины имеют отверстия и бывают наполнены водой, для обновления которой минёр непрерывно колеблет свое брюшко; вместе с водой в мину приносятся запасы пищи в виде взвешенного в воде детрита и микроорганизмов. Зеленоватых или красных личинок - минеров легко увидеть, если расщепить стебель камыша или посмотреть на свет сквозь пронизанную минами пластинку листа (LV, 2). Одно растение, например рдест плавающий (Potamogeton natans), бывает сильно повреждено и изъедено своими минерами, а ткани других, например, стебли камыша, остаются совершенно свежими, несмотря на обилие населяющих их личинок тендипедид.

Встречаются среди личинок тендипедид и паразиты животных, обитающие внутри тканей губок или в яйцевых кладках ручейника фриганеа; проникая внутрь студенистого вещества кладки, личинка поедает яйца ручейника. Если в одной кладке поселяются несколько личинок, они могут вовсе уничтожить ее (Черновский).

Личинки второй трибы подсемейства Tendipedidae - трибы Таnytarsini (LIV, 4) характеризуются удлинёнными и узкими паралабиальными пластинками; усики этих личинок на своих конечных члениках несут характерно устроенные Лаутерборновы органы, расположенные по два на каждом усике. Орган этот имеет вид маленькой слегка сплюснутой луковицы и состоит из центрального стерженька, окруженного венчиком из нежных и узких хитиновых пластинок, изогнутых по направлению к центральной оси органа (LV, 3). От центрального стерженька отделяются мелкие капельки, постепенно продвигающиеся вверх к дистальному концу органа, где они собираются в слизистую массу. Возможно, что Лаутерборновы органы выполняют двойную функцию - и чувствительную и выделительную (Заврель). Всего лучше развиты они у личинок трибы Tanytarsini, живущих в чехликах.

Чехлики личинок трибы Tanytarsini бывают переноеные и неподвижные. Последние представляют сделанные личинкой маленькие пленчатые трубки, укрепленные непосредственно на субстрате или сидящие на ножке, по краям которых проходят рёбрышки (LV, 4), выдающиеся над свободным открытым концом трубки. Живущие в таких домиках личинки относятся к роду Rheotanytarsus; они очень характерны для медленно текущих рек. Около выдающихся рёбрышек личинка Rheotanytarsus переплетает паутиновые нити, сооружая подобие ловчей сети, в которую, как в сети реофильных ручейников, набивается планктон и детрит; добыча эта съедается личинкой вместе с сеткой, после чего около ребрышка сплетается новая временная сеть. Среди переносных домиков личинок Tanytarsini есть и твёрдые конические трубки, сделанные из тончайших песчинок или створок диатомовых, очень похожие на маленькие домики личинок первых стадий ручейников из семейства Leptoceridae; есть овальные домики, сделанные из песчинок и свернутых нитей водорослей (LV, 5), также очень напоминающие домики ручейника.

Таблица LV: Рис. 1. Рыбы в поисках за личинками тендипедид (по Гессе-Дофлейну). - Рис. 2. Личинки - минеры в листе телореза. - Рис. 3. Лаутерборнов орган. - Рис. 4. Домики личинки танитарзус (Rheotanytarsus). - Рис. 5. Личинки Tanytarsini в домиках. - Рис. 6. Проторакальный рог куколки аблабесмии. - Рис. 7. Личинка прокладиус (Procladius = Tanypus). - Рис. 8. Жвала пелопий. - Рис. 9. Куколка аблабесмии (Ablabesmyia) (по Липиной и Черновскому). - Рис. 10. Личинка кулик о идее (Culicoides).

Окукление личинок происходит в домиках, и лишь позднее перед вылетом куколка покидает домик и поднимается к поверхности воды. Куколка видов трибы Tanytarsini, помимо меньшей, своей величины, отличается от куколок Tendipedini устройством проторакалъных рожек, имеющих у них форму нежных тонкостенных, наполненных воздухом замкнутых мешочков, покрытых иногда волосками. Через тонкие стенки мешочка происходит обмен газов при дыхании.

У личинок подсемейств Orthocladiinae и Diamesinae на вентральной поверхности головы нет паралабиальных пластинок (LIV, 4). Личинки видов этих подсемейств, особенно первого из них, характерны для чистых обильно насыщенных кислородом водоёмов, в частности для горных ручьев и для ключевых речек. Сильно минерализованные илы больших олиготрофных озер с водой, до дна насыщенной кислородом, также обильно населены личинками этих подсемейств. В Телецком озере на Алтае, например, где количество кислорода в придонных слоях воды даже зимой редко падает ниже 80%, личинки ортокладшш встречаются до глубины 300 м. Личинки рода Tendipes, свойственные богатым органическим веществом илам евтрофных озер, совместно с ортокладиинами в больших олиготрофных озерах не встречаются. Окраска тела обитающих в илах глубоких озер личинок ортокладиин светлая, некоторые из них почти прозрачные.

Личинки ортокладиин, живущие в мелких ручьях и речках, нередко тёмные, почти черные. В горных речках или в ключевых ручьях можно встретить черных личинок этого подсемейства, минирующих водоросль Hydrurus foetidus, зеленовато-бурые шнуровидные таломы которой бывают пронизаны личинками этих насекомых. На таломах этой же водоросли иногда наблюдаются личинки или куколки ортокладшш в характерных бокаловидных домиках на тоненьких ножках, сделанных, личинками из студневидной массы. Куколки ортокладиин обладают тонкостенными, мешковидными проторакальными рожками.

Совершенно особое положение среди тендипедид занимают личинки подсемейства Pelopiinae (Tanypodinae, LV, 7). Морфологически эти личинки резко отличаются от прочих присутствием длинных втяжных усиков, которые могут независимо друг от друга то выставляться наружу, то втягиваться внутрь особых чехлов, находящихся внутри головной капсулы (LIV, 4); по сторонам головы лежит по одному личиночному глазу. Премандибулы, свойственные илоядным и детритоядным формам, у этих хищников отсутствуют. Жвалы личинки удлинённые, изогнутые с острым концевым зубцом и одним или несколькими дополнительными (LV, 8). Нижняя губа узенькая с маленькими паралабиальными пластинками по сторонам. Передние ложные ножки удлинённые; подобно усикам, они могут втягиваться в их общее основание. Задние ложные ножки узенькие и длинные, очень подвижные; анальный пучок щетинок сидит на длинном цоколе. Хищные личинки быстро бегают по дну, камням и растительности, ведут подвижный, живой образ жизни, легко мигрируют и никогда не строят домиков. В группе Tendipedidae они занимают такое же положение, как лишенные домиков свободно живущие хищные личинки Rhyacophilidae среди ручейников. Но в то время как Rhyacophilidae представляют узко специализированную группу, приуроченную к каменистому грунту холодноводных, изобилующих кислородом, текучих водоемов, Pelopiinae среди тендипедид включают в себя широко политопные виды, населяющие различные глубинные зоны самых разнообразных водоемов. Одной из наиболее обычных форм пелопиин являются желтоватые личинки до 10-11 мм длины, относящиеся к роду прокладиус (Procladius=Tanypus), обитающие на дне и среди растительности стоячих и текучих водоёмов, в том числе загрязненных; питаются они червями (Tubifex) и личинками других тендипедид. Среди зарослей стоячих и текучих водоёмов часты более мелкие личинки Ablabesmyia (Pelopia авторов), питающиеся как животной, так и растительной пищей. Куколки пелопиин подвижные; их проторакальные рожки тонкостенные, грушевидной или удлиненной формы с небольшим отверстием или продырявленной пластинкой на конце; на конце брюшка расположен двулопастный плавник. Куколки пелопиин быстро плавают в воде и часто поднимаются к её поверхности (LV, 9).