Комары (Семейство Culicidae)

Бывают дни, когда трудно выбраться в отдаленную экскурсию. Но и по близости от своего дома иногда можно найти немало материала для наблюдений; иной раз стоит лишь заглянуть в дождевые бочки. В них можно обнаружить богатое население, состоящее из личинок обыкновенного комара-пискуна (Culex pipiens) или других видов того же семейства Culicidae (подсемейства Culicinae). Изгибаясь, как акробаты, личинки то поднимаются к поверхности воды для дыхания, то опускаются вниз (L, 1). Соберем всплывших личинок, подцепив их с помощью тарелки или фотографической кюветы, и поместим в небольшой стеклянный сосуд для ознакомления с их поведением и для рассмотрения устройства тела, выбрав для этого более крупных личинок. Прежде всего, в глаза бросается резкий отличительный признак личиночной фазы, свойственный представителям всего отряда двукрылых - отсутствие ног. У личинок других семейств и подсемейств Diptera иногда присутствуют так называемые ложные ножки, но истинные, расчленённые грудные ноги развиваются только у имаго.

Тело личинки комара (Culex pipiens) явственно расчленено на голову, грудь и брюшко. Широкая голова, подвижная, сочленена с грудью тоненькой шеей. Сегменты груди слиты друг с другом, образуя несколько вздутый грудной раздел тела, превышающий по ширине брюшко. В брюшке насчитывается 9 члеников; от восьмого из них отходит вверх дыхательная трубка или сифон; в действительности брюшко личинки комара состоит из 10-ти члеников, так как дыхательный сифон несут слившиеся вместе 8-й и 9-й членики.

По сторонам головы расположены большие глаза; усики у личинки одночлениковые, довольно длинные, с несколькими щетинками на конце и пучком коротко перистых волосков вблизи него. Пучки загнутых по концам волосков лежат по сторонам верхней губы. Верхние челюсти короткие и широкие, с зубчатым выступом на внутреннем краю не гребнем: из длинных волосков; нижние челюсти несут ряд коротких волосков и маленькие щупики; нижняя губа имеет вид треугольной пластинки. Взятые в целом ротовые придатки, богато вооруженные волосками, образуют аппарат, предназначенный для быстрого движения и фильтрации воды. Непрерывно работая своими ротовыми придатками, личинка отфильтровывает и проглатывает планктон, в том числе водоросли, инфузорий, коловраток и науплиусов, а также мелкий органический детрит. Для уловления столь мелких предметов личинка комара непрерывно машет щетками своих ротовых придатков, направляя всё подходящее себе в рот. Личинки неприхотливы и могут жить и успешно развиваться в самых маленьких водоемах, даже в стакане с водой.

Таблица L. Комар-пискун - Culex Pipiens: Рис. 1. Личинка. - Рис. 2. Куколка. - Рис. 3. Взрослая самка (по Штакельбергу). - Рис. 4. Ротовые органы; справа налево - верхняя губа (заштрихована), нижняя челюсть, жвала, подглоточник, нижняя губа. - Рис. 5. Поперечный разрез через хоботок (объяснение в тексте). - Рис. 6. Хоботок в состоянии укола. - Рис. 7. Яйцевая кладка (по Реомюру).

Членики груди и брюшка личинки несут длинные щетинки. У свеже слинявших личинок сквозь полупрозрачные кожные покровы видны проходящие вдоль тела главные боковые трахейные стволы, ведущие к стигмам на конце дыхательной трубки. Стигмы расположены рядом одна с другой, в углублении маленькой окружающей их несмачиваемой пластинки, усаженной по краям волосками. На девятом членике брюшка находится анальное отверстие, а около него две пары пальцевидных анальных жабр - тонкостенных органов, благодаря которым регулируется осмотическое давление полостной жидкости личинки, в зависимости от колебания солевого состава окружающей личинку воды. На спинной стороне 9-го сегмента расположен пучок волосков; книзу от анального отверстия находится направленный назад ряд вертикально поставленных щетинок, образующих как бы веер, который исполняет роль хвостового плавника и руля при плавании личинки.

Жизнь личинки комара проходит в воде. Личинка плавает, изгибая своё тело; потревоженная, она ныряет вниз, но вслед за тем живо снова всплывает наверх, возвращаясь к своей фильтрационной деятельности; стигмы на конце её сифона открыты, и личинка дышит атмосферным воздухом. В таком подвешенном к поверхности воды состоянии дыша и питаясь, личинка проводдт большую часть своей жизни, причем тело её свисает вниз почти вертикально.

Среди населения дождевой бочки, отсаженного в примитивный аквариум, можно различить личинок разных возрастов и размеров: от личинок только что вышедших из яйца длиною в 1- 2 мм, до близких к окуклению личинок в 7-8 мм длиной. По выходе из яйца личинка комара линяет три раза и проходит через 4 стадии метаморфоза.

На седьмой или восьмой день после последней линьки личинка 4-й стадия линяет на куколку (L, 2). Куколка у комаров подвижная. Голова и грудь слиты в головогрудь, на которой находятся два придатка, имеющие вид рожек со стигмой на концах. Узенькое брюшко куколки состоит из 8 явственных члеников; оно изогнуто и заканчивается двумя расположенными в горизонтальной плоскости хвостовыми лопастями; у основания лопастей находится маленький 9-й членик брюшка; у самцов он немного крупнее, чем у самок.

Быстро распрямляя и тотчас же сгибая брюшко, куколка сообщает своему телу сильный толчок; она так и плавает, совершая характерные порывистые движения. Сквозь прозрачную кожу куколки просвечивают органы будущего взрослого насекомого - его колющие ротовые придатки, крылья и ноги. Подвижная куколка комара не питается; она энергично дышит, подплывая к поверхности воды и подвешиваясь к ней кончиками дыхательных сифонов.

Фаза куколки длится несколько дней; зрелая куколка всплывает к поверхности воды, на её спине появляется широкая щель, и оттуда выпячивается грудь взрослого комара; высвободив голову, крылья и ноги и расправив их, комар взлетает над поверхностью воды, пользуясь в качестве точки опоры покидаемой шкуркой, которая играет роль лодочки.

Строение тела и образ жизни самцов и самок взрослого комара разнятся друг от друга: самец питается соком цветов, самка (L, 3) - агрессивное кровососущее насекомое, нападающее на животных и человека для питья их крови. Такая, разница в способе питания объясняется необходимостью для самки получать высококалорийную пищу для быстрого созревания яиц в яичниках. Особенностью строения ротовых органов комара, как известно, является вытянутость их в длину и утонченность, благодаря чему они образуют тонкий хоботок. Если расщепить хоботок самки (L, 4), то на препарате можно различить верхнюю губу, верхние и нижние челюсти, подглоточник (гипофаринкс) и нижнюю губу. На поперечном разрезе хоботка (L, 5) видно, что нижняя губа (наиболее массивная часть ротовых органов) представляет желобок, прикрытый сверху верхней губой; верхняя губа, смыкаясь своими нижними краями, образует полую внутри трубку; гипофаринкс также обладает каналом внутри (слюнной проток), а верхние и нижние челюсти преобразованы в очень тоненькие склеротизированные стилеты; концы верхних челюстей расширены и заострены, а нижние челюсти на концах пильчато зазубрены; конец нижней губы отчленён, представляя две мягкие нежные чувствительные лопасти.

При уколе самка комара начинает с ощупывания кожи с помощью этих лопастей; когда подходящее место найдено, самка прокалывает кожу челюстями и погружает в ранку все ротовые части за исключением нижней губы, которая при этом коленовидно сгибается (L, 6). Через канал гипофаринкса вливается в ранку секрет слюнных желез комара, обладающий раздражающими свойствами и содержащий антикоагулины. Кровь насасывается через трубку верхней губы с помощью движений мускулатуры глотки, которая действует при этом как всасывающе-нагнетательный насос. Кровь наполняет зоб и желудок, что можно видеть извне, наблюдая за пьющим кровь комаром.

Уколы комара болезненны и вызывают зуд, вследствие излияния в ранку токсической слюны. Они могут быть и опасны, так как самка вместе со слюной может внести в кровь своей жертвы возбудителей различных болезней; комар, пьющий кровь больного животного или человека, может сам получить от них возбудителей болезней и сделаться таким образом их переносчиком. Обыкновенный комар (С. pipiem), питающийся главным образом кровью птиц, переносит птичью малярию (возбудитель) её - Proteosoma praecox и др. виды; на человека он нападает лишь попутно.

В Японии и Приморье этот вид, а также Culex tritaeniorhynchus, Aedes togoi и другие виды комаров являются переносчиками вирусной болезни японского энцефалита.

Кончив сосание, комар улетает и, усевшись, спокойно переваривает всосанную кровь. В это время в его яичнике происходит созревание яиц. Когда партия яиц созрела, самка летит к водоёму для откладывания яиц. Она садится иногда прямо на поверхность воды (её ногн не смачиваются водой) или на плавающую в воде веточку; из полового отверстия выходят одно за другим цилиндрические яйца; во время откладки они плотно склеиваются друг с другом по продольной оси. По окончании, кладки яйца представляют плавающую на поверхности воды пластинку, периферия которой несколько приподнята над центральной частью, что увеличивает её плавучесть (L, 7); цвет "лодочки" такой кладки черный или темносерый, со стальным отливом.

Через несколько дней развитие зародыша в яйце заканчивается; на обращенном вниз полюсе яйца образуется поперечная щель, и маленькая личинка выходит в воду, приоткрывая как бы крышечку на конце яйца. Развитие яиц и выход личинок легко проследить в аквариуме. Нормальная кладка содержит 200-300 яиц; в течение своей жизни самка последовательно откладывает несколько таких пластинок, из которых приблизительно через месяц появляется новое поколение личинок. Легко понять, откуда происходят те полчища комаров, которые в огромном количестве появляются в изобилующих мелкими хорошо прогретыми водоёмами местностях.

Самки Culex pipiens нападают на человека лишь в слабой степени и вблизи помещений. В тучах комаров, которые местами делают невозможным пребывание в лесах и на лугах, преобладают комары рода аедес. Aedes vexans, Aedes punctor, Aedes caspius и другие являются весьма агрессивными кровососами по отношению к человеку; во многих местах своими докучливыми и болезненными уколами самки их сильно вредят полевым работам и лесозаготовкам. Личинок кулекса и аедеса можно различить по устройству сифона: у кулекса - снабженного несколькими пучками волосков, а у аедеса - одним.

В маленьких водоёмах, иногда вовсе лишенных растительности, встречаются крупные личинки комара теобальдии (Theobaldia longiareolata), достигающие 12 мм длины; они замечательны, помимо размеров, темным цветом тела и короткой дыхательной трубкой с одним пучком коротко-перистых волосков у ее основания.

Приведенные выше сведения о нашем обыкновенном комаре основаны на данных новейших исследований, стоивших большого труда многим авторитетным ученым. Следует помнить, что первыми, притом довольно обстоятельными, сведениями о жизни и развитии комара и строении его тела мы обязаны Яну Сваммердаму (1637-1685), знаменитому натуралисту и биологу-новатору семнадцатого века, жившему в Голландии и горячо преданному исследованию природы. Его биограф (Бургаве) пишет: "Днем и ночью искал он, ловил и исследовал всевозможных мелких животных. Он обыскивал воздух, воду, почву и сушу, поля, пастбища, луга, реки, стоячие воды, пруды, озера, берега, травы, кучи мусора, пещеры и населенные места". В течение своей жизни, заполненной разнообразными научными занятиями, Сваммердам усердно и со страстным увлечением работал над изучением анатомии, биологии и превращения насекомых. Результаты этих работ, как и прочие его труды, были опубликованы в знаменитой его книге "Библия природы" (1735). В этой книге содержится много интереснейших и совершенно новых для того времени сведений о водных насекомых - стрекозах, подёнках, водяных клопах, жуках и двукрылых. Особенно увлекали Сваммердама подёнки: "Он подробно и с удивительной для того времени точностью описывает внешний вид и анатомическое строение подёнок, их жизнь, развитие и двукратное линяние перед окончательным окрылением (так называемые ныне стадии subimago и imago). При этом он неоднократно повторяет, что всё сообщаемое почерпнуто им не из книг, которые переполнены ошибками и содержат много воображаемого, фантастического - но лишь из собственного опыта" (Холодковский). В этом отказе от беспочвенного спекулятивного знания и замене его реальным знанием, основанным на опыте, взятом из природы, и заключается новаторская для естествознания роль Сваммердама в XVII веке. Он был решительным противником теории самопроизвольного зарождения, спорам о которой был положен конец лишь во второй половине XIX века классическими работами Пастёра.

Во многих местностях, кроме обыкновенных комаров, встречаются и малярийные, относящиеся к роду Anopheles (триба Anophelini подсемейства Culicinae (Упоминавшиеся выше роды подсемейства Culicinae относятся к трибе Culicini)). Уже характер посадки отличает малярийного комара (Anopheles maculipennis) от обыкновенного С. pipiens (LI, 1). Морфологическим отличительным признаком рода Anopheles служит длина нижнечелюстных щупиков самок, равных или почти равных хоботку, в то время как у самок прочих родов, подсемейства Culicinae нижнечелюстные щупики короткие.

В средней полосе СССР наиболее распространенным малярийным комаром является Anopheles maculipennis (LI, 2). На юге фауна малярийных комаров богаче; в горных местностях Средней Азии господствующим видом является украшенный малярийный комар (Anopheles superpictus, LI, 3). Личинки Anopheles superpictus в громадном изобилии встречаются в мелких, хорошо прогретых водоёмах речных пойм и ключевых разливов с галечниковым дном, густо заросших нитчатыми водорослями. Весьма интересен дупловый малярийный комар (Anopheles plumbeus), личинки которою живут в. микроводоёмах, образующихся в дуплах деревьев. Взрослая личинка его достигает 7 мм длины и отличается тёмной, почти черной окраской и жесткими, напоминающими шипы волосками.

В слюнных железах самок малярийных комаров могут находиться спорозоиты малярийных плазмодиев (Plasmodium vivax, Plasmodium malariae, Plasmodium immaculatum), которые при уколе комара попадают в кровь человека, проникают в эритроциты и, размножаясь, вызывают приступы малярии.

Anopheles maculipennis, как и другие виды этого рода, - сумеречное насекомое. В течение дня и ночи он сидит где-нибудь в укромном уголке убежища, которым обычно служит жилище человека или помещение для скота.

Обычно с наступлением сумерек самки анофелес становятся активнее и более энергично начинают нападать на человека и животных и сосать их кровь. В то же время, а также в ранние утренние часы комары с созревшими половыми продуктами вылетают из своих убежищ для спаривания и затем летят к водоемам для откладывания яиц.

Яйца малярийного комара (LT, 4) отличаются по форме от яиц обыкновенного тем, что оболочка их посередине и по краям снабжена воздушными камерами ("поплавками"). Яйца анофелес откладываются по одиночке и поэтому пластинок не образуют; иногда они слипаются концами одно с другим, образуя нежные звёздчатые узоры. Разбросанные то там, то здесь на поверхности воды эти маленькие яйца мало заметны; поэтому в природе весной и летом яйцевые кладки обыкновенного комара попадаются постоянно, а найти яйца Anopheles удается редко.

Личинка малярийного комара не имеет сифона и при дыхании у поверхности воды занимает горизонтальное положение. Развитие малярийного комара исследовано тщательно, и все четыре личиночных стадии, разделённые тремя линьками, хорошо известны (LI, 5). Установлено, что в течение личиночной фазы от выхода из яйца до окукления линейные размеры личинки увеличиваются в 8 раз. Рост мягких и твердых склеротизированных частей тела личинки происходит неравномерно. Голова её непосредственно после линьки бывает прозрачной и мягкой и только в это время увеличивается в размерах; часа через три кожные покровы головы склеротизируются и затвердевают, и до следующей линьки размеры их остаются постоянными. Исключение составляет склерит, окружающий затылочное отверстие, так называемый "воротничок", который после линьки выражен слабо, а в течение стадий, особенно ранних, сильно увеличивается. Прочая часть тела личинки, покрытая мягкой хитиновой кутикулой, возрастает в длину и в ширину в течение всей стадии.

Помимо увеличения размеров после каждой линьки: изменяется и морфология личинки. У вышедшей из яйца личинки 1-й стадии на голове находится яйцевой зуб (LII, 1), под действием которого прорывается оболочка яйца при вылуплении личинки. Зуб представляет твердый склеротизированный конус с направленной вперёд вершиной, окруженной светлой подковообразной зоной. В последующих стадиях зуб исчезает. Из сравнения стадий видно - многие щетинки у личинок первой стадии простые, по мере хода линек они заменяются ветвистыми. Увеличение линейных размеров личинки в течение стадии при постоянстве величины головы в это время, наглядно представленное (LI, 5), делает понятным принцип широко применяемого метода Мончадского и Кагановой, согласно которому возраст личинки определяется по ширине головы. Имея перед собой популяцию с личинками всех четырех возрастов, для разделения их по методу Мончадского и Кагановой пипеткой выбирают личинок с самой широкой и самой узкой головой, - это будут личинки 4-го и 1-го возрастов; разделить оставшихся на две группы с более широкой и менее широкой головой не представит труда - это будут личинки 2-го и 3-го возрастов. Определение стадий личинок анофелес в водоёмах имеет большое значение в практике противомалярийной борьбы.

Таблица LI. Малярийный комар - Anopheles: Рис. 1. Посадка самок комаров Anopheles maculipennis: нормальная (вверху), полу зимовочная, зимовочная; Culex pipiens - нормальная внизу (по Беклемишеву). - Рис. 2. Малярийный комар обыкновенный (Anopheles maculipennis) (по Штакельбергу). - Рис. 3. Малярийный комар украшенный (Anopheles superpictus) (по Штакельбергу). - Рис. 4. Яйца обыкновенного малярийного комара (из Павловского). - Рис. 5. Возрасты личинок малярийного комара (Anopheles pulcherrimus): 1-й, 2-й, 3-й, 4-й (две личинки справа) (по Чинаеву).

Крупные личинки 4-го возраста наиболее подходят для ознакомления с устройством их тела (LII, 2). Голова у личинки малярийного комара (Anopheles) относительно меньше, чем у С. pipiens и значительно уже сегментов груди. Усики несколько короче и толще. Глаза почковидные. Голова личинки анофелес еще более подвижна, чем у кулекс; будучи укреплена на тоненькой шее, она может поворачиваться на 180°. Пучки волосков на боковых лопастях (опахалах) верхней губы густые, слабо изогнутые. Верхняя челюсть личинки (LII, 3) представляет пластинку, на дистальном и внутреннем краях которой расположены ряды зубцов, зубчиков, волосков и длинных пильчато-зазубренных шипов. Нижние челюсти четырехугольной формы, с одночлениковым коротким и толстым щупиком, на конце которого находятся чувствительные сосочки (LII, 4). Нижняя губа - небольшая пластинка с зубчиками. Когда личинка, повернув на 180° свою голову, лежит у поверхности воды, она упирается в плёнку поверхностного натяжения дистальными концами нижнечелюстных щупиков, сохраняя таким образом горизонтальное положение головы, необходимое для работы губных опахал и мандибул. С помощью энергичных ритмических движений щеток верхней губы, достигающих 200 взмахов в минуту, личинка и создаёт фильтрационные токи воды, приносящие ей пищу. Действие токов у личинки 4-й стадии заметно на расстоянии 20 мм; облавливаемая ею при неподвижном положении тела площадь воды равняется 8 см²; личинка 1-й стадии облавливает только 20 мм². Фильтрует личинка почти непрерывно, уделяя этой деятельности от 30 до 100% своей не занятой линьками личиночной жизни (Беклемишев, 1944). С помощью фильтрационных токов личинка может захватывать самые маленькие частицы - микроскопический детрит, бактерии, и самый мелкий планктон, состоящий из жгутиконосцев, инфузорий, коловраток и водорослей. С поверхностной плёнки личинка получает организмы нейстона и упавшие сверху мелкие частицы, как, например, пыльцу хвойных, споры грибов и т. п. При фильтровании добычи дистальные шипы жвал играют роль гребня, прочесывающего щетки губных волосков и снимающего с них приставшие к ним частицы, причем несъедобные или слишком крупные из них отбрасываются в сторону. Пищевой ком весьма несовершенно прессуется дистальными зубцами жвал, причем рамка из щетинок и волосков, сидящих на нижних и верхних челюстях, препятствует при этом вымыванию направляемой в глотку пищи.

На верхней поверхности головы взрослой личинки, на её груди и брюшке находятся многочисленные простые и разветвлённые щетинки. По сторонам переднего края груди расположены полые выросты тела, так называемые плечевые клапаны или "эполеты".

Брюшные сегменты уже грудных; их, как и у всех Culicidae, десять, причем 8-й и 9-й членики слиты друг с другом, благодаря чему раздельно видимы только 9 сегментов. Кроме простых и перистых волосков, 2-й - 7-й сегменты брюшка личинки несут на спинной стороне особые коротенькие звездчатые или пальмовидные волоски (LII, 5); волоски эти подобно плечевым клапанам служат для поддержания личинки в горизонтальном положении у поверхности воды, - их расправленные лучи лежат на ней, а стерженек несколько отстраняет вниз спинную стенку тела личинки.

"При погружении личинки вглубь, лепестки волосков смыкаются своими концами, захватывая внутрь каждого волоска пузырек воздуха, при помощи которого во время последующего подъёма происходит пробивание пленки поверхностного натяжения и раскрывание лепестков" (Мончадский). Необходимость подолгу находиться у поверхности воды объясняется условиями питания личинки. Поэтому и дыхание её происходит при горизонтальном положении тела, дыхательная трубка отсутствует, а сложно устроенная стигмальная пластинка лишь слегка приподнята над спинной стороной 8-го сегмента при помощи двух поддерживающих ее по бокам склеритов (LII, 6). Существование сложно устроенной стигмальной пластинки у личинок комаров - факт давно известный, но подробности ее морфологического строения и функциональное значение отдельных структур были разъяснены только в 1924-1930 гг. советским зоологом А. C. Мончадским.

Таблица LII. Малярийный комар - Anopheles: Рис. 1. Голова личинки 1-й стадии. - Рис. 2. Личинка 4-й стадии (по Мончадскому). - Рис. 3. Жвала личинки. - Рис. 4. Нижняя челюсть личинки. - Рис. 5. Пальмовидный волосок брюшка личинки. - Рис. 6. Задний конец брюшка личинки. - Рис. 7. Стигмальная пластинка личинки Anopheles maculipennis (по Мончадскому). - Рис. 8. Куколка Anopheles. -Рис. 9. Гамбузия, самка.

Стигмы у обыкновенного малярийного комара приближены к переднему краю стигмальной пластинки; позади от них находится центральная часть пластинки, окруженная пятью лопастями - непарной передней, двумя боковыми и двумя задними (LII, 7); передняя лопасть несколько приподнята над поверхностью сегмента, а задние выдаются над его краем. Отроение пластинки можно хорошо рассмотреть в бинокуляр или сильную лупу, наблюдая личинку в чашке Петри в позе дыхания у поверхности воды. Когда дыхание закончено, передняя лопасть поворачивается на 180° назад и наподобие крышечки плотно закрывает стигмы и расположенную за ними часть центральной пластинки; в таком виде личинка ныряет иод воду. От отверстий стигм до переднего раздела груди вдоль тела личинки проходят два главных боковых трахейных ствола.

Последний сегмент брюшка уже прочих; он имеет цилиндрическую форму. На спинной стороне этого сегмента расположен седловидный склерит, позади которого на конце сегмента помещаются две пары разветвленных хвостовых волосков; ветви волосков наружной пары на концах крючковидно изогнуты и служат личинке для прикрепления к различным находящимся на поверхности воды предметам.

Анальное отверстие окружено двумя парами анальных жабр; вентральнее его расположен хвостовой веер, главный орган движения личинки; хвостовой веер состоит из вертикально поставленного ряда ветвящихся волосков и представляет анальный плавник личинки.

Поднимаясь вверх для дыхания, личинка направляет вперед задний конец тела с тем, чтобы поверхности воды, прежде всего, коснулась стигмальная пластинка, - главный орган подвешивания личинки к поверхностной пленке воды; звездчатые волоски и плечевые клапаны играют при этом вспомогательную роль. Закончив фильтрационное облавливание одной точки, личинка "делает перебежку"; при помощи 2-3 взмахов хвостового плавника личинка четвертой стадии может пробежать 3-6 см. Обеспокоенная личинка ныряет, причем сначала спускается косо вниз, затем останавливается и начинает медленно подниматься; оставаясь под водой, личинка живет за счет кожно-жаберного дыхания; она ползает среди нитчатых водорослей, соскребая с поверхности их нитей клетки диатомовых и другие организмы микробентоса (перифитон) или собирая их на дне обитаемого ею водоёма глубиной в несколько сантиметров. Ползательные движения личинка совершает, упираясь в субстрат перегибаемой головой, чему сопутствуют скоблящие движения верхней губы и слабые перистальтические сокращения брюшка. Личинка может с помощью мандибул захватывать и заглатывать кусочки тонких нитей водорослей или ловить мёртвых или ослабевших молодых личинок того же вида, которых она съедает, откусывая мандибулами маленькие кусочки.

Пищевые комки через мускулистую глотку и узкий пищевод попадают в среднюю, а затем в заднюю кишку. Средняя скорость прохождения пищи через кишечник личинки колеблется в пределах от 40 до 60 минут. Пища плохо измельчается и плохо усваивается,- отсюда потребность в огромном ее количестве; за сутки личинка пропускает через кишечник от 200 до 1000 мм³ пищи. Личинки обыкновенного малярийного комара термофильны; темпы их развития с повышением температуры до 25° резко возрастают; температура от 25 до 30° для них оптимальная. Населяют они, поэтому особенно обильно мелкие открытые, сильно прогреваемые летом водоёмы, как, например, лужи, прудки, участки затишной озёрной литорали и прибрежья медленно текущих рек. Присутствие погруженной растительности, например, зарослей элодеи, ряски трехдольной или нитчаток благоприятствует жизни личинок, создавая второе дно, охраняющее личинок от чрезмерного погружения при нырянии.

Куколка малярийного комара (LII, 8) по общей форме тела напоминает куколку С. pipiens, но дыхательные рожки её имеют вид не изогнутых и довольно длинных трубочек, а коротеньких воронок, с пленчатыми, несклеротизированными светлыми краями. Куколка подвижная.

Вылет взрослого комара происходит с поверхности воды. Во время самого процесса вылупления комар беспомощен, и многие сотни их в это время гибнут от врагов или ветра. Вылупившиеся из куколок молодые комары стремятся укрыться среди травы или в каком-либо находящемся поблизости помещении, вроде шалаша, землянки или навеса; к концу дня в таких местах собирается иногда довольно много комаров. Вечером они вылетают для брачного полета. Самцы на закате образуют рои, которые толкутся в воздухе на одном каком-нибудь месте и громко жужжат. "Пение" роя привлекает самок, которые одна за другой влетают в рой; парочка вылетает из роя и летит по ветру (Беклемишев, 1944). Сперма сохраняется в семеприемнике самки. Её бывает достаточно для 2- 3-х кладок. Вскоре после копуляции самки приступают к сосанию крови.

В зависимости от географической широты местности или от высоты над уровнем моря в течение лета развивается одно или несколько поколений того или другого вида малярийных комаров.

У обыкновенного малярийного комара зимуют оплодотворённые самки последнего поколения; зимуют они реже в природе, но чаще в хлевах, в овощехранилищах или в жилищах человека. Некоторые виды, например, лесной малярийный комар (Anopheles bifurcatus), развитие которого протекает в прохладных, затенённых водоёмах, зимуют в стадии личинки в воде.

Календарные сроки весеннего вылета малярийных комаров зависят от условий места их зимовок; комары, перезимовавшие в помещениях, быстро согреваемых весною, например на чердаках, вылетают на месяц раньше, чем комары, находящиеся на зимовке в подвале, Поэтому и популяции первого нового летнего поколения комаров, вышедшие из ранних кладок, могут быть почти на месяц старше популяций, появившихся из поздних кладок.

Одним из опаснейших врагов личинок малярийного комара является небольшая хищная живородящая рыбка гамбузия (Gambusia affinis, LII, 9), с длиной тела у самцов 3,5 см, у самок 5-6 см. Родиной гамбузии является Америка. Будучи ввезена в СССР, она хорошо акклиматизировалась в южных районах и широко засолила мелкие водоемы Кавказа и Средней Азии. Холодных зим гамбузия не переносит. Гамбузия очень быстро размножается, давая в теплом климате по 4-5 поколений в год, по 50-70 мальков в каждом. Она предпочитает мелкие, слабо проточные водоемы с чистой, летом сильно нагреваемой водой. Эта маленькая рыбка с большим смещенным наверх ртом местами почти начисто освобождает от личинок комаров заселенные ими водоёмы, лишь в хлопьях нитчатых водорослей личинки комаров находят временное убежище, спасаясь здесь от гамбузии. Мальки некоторых местных рыб, например карпа, и хищные насекомые (гладыш) также едят личинок комаров. Но чтобы нацело освободить водоёмы от личинок и куколок малярийного комара, их покрывают тонким слоем нефти (нефтюют); нефть смачивает стигмальную пластинку личинки и, проникая в стигмы, закупоривает их.

В наших аквариумах нередко можно заметить интересное насекомое с удлиненным, изогнутым в виде подковы телом, - личинку комара диксы (Dixa); насекомое это относится к подсемейству Dixinae семейства Culicidae (LIII, 1). Личинка держится у самой поверхности воды, притом так, что голова и задний конец ее тела лежат на воде, а средняя изогнутая и направленная вперед его часть по стенке аквариума приподнимается над водою, сохраняя на себе её слой. Получается ложное впечатление, как будто личинка стремится, но не может выбраться из воды. В таком положении личинки наблюдаются и в природе, находясь на границе между поверхностью воды и погруженными в неё предметами, будь то смоченный край откоса берега, камень, обломок дерева, водяное растение или лежащие у воды почерневшие листья.

Голова личинки диксы сзади шире, чем спереди (LIII, 2); усики у неё одночлениковые, короткие, у некоторых видов покрытые шитиками; глаза расположены по бокам головы; ротовые органы, служащие для собирания мелкой пищи, обильно снабжены волосками. Переднегрудь явственно отчленена от двух следующих сегментов, разделённых бороздою; на брюшной поверхности переднегруди расположен ряд направленных вперёд щетинок. Брюшко состоит из десяти сегментов такой же ширины, как и грудные.

На 1-м и 2-м сегментах находится по паре ложных ножек с крючками, направленными вперед, а на 5-м и 6-м (у некоторых видов и на 7-м) расположены ползательные валики из шипиков, направленных назад. Стигмальная пластинка состоит из двух частей: на 8-м сегменте расположены стигмы, маленькая передняя лопасть и хорошо развитые боковые, на 9-м - центральная пластинка и удлиненные задние лопасти, края которых выдаются далеко назад. Седловидный склерит последнего сегмента вытянут в трубкообразный хвостовой отросток с тремя парами щетинок на конце.

Таблица LIII: Рис. 1. Личинка комара диксы (Dixa amphibia). - Рис. 2. Голова личинки диксы сбоку. - Рис. 3. Куколка диксы. - Рис. 4. Личинка комара мохлоникс (Mochlonyx culiciformis) в воде. - Рис. 5. Личинка мохлоникс (Мосhlопух culiciformis). - Рис. 6. Голова и грудь личинки комара криофилы (Cryophila lapponica) (по Мончадскому). - Рис. 7. Конец брюшка личинки криофилы (но Мончадскому). - Рис. 8. Ситовидный аппарат личинки криофилы (но Мончадскому). - Рис. 9. Голова личинки коретры (Chaobonis crystallinus) (но Мончадскому). - Рис. 10. Коретра, самец (Chaobonis crystallinus).

Ползает личинка чрезвычайно своеобразно: упершись направленными вперед крючками ложных ножек 1-го и 2-го сегментов брюшка, личинка несколько заносит вперед задний конец своего тела, затем, упираясь обращенными назад шипами 5-го и 6-го сегментов брюшка, она подтягивает его передний конец, и так шаг за шагом довольно быстро подвигается боком вперёд со сложенным вдвое телом. При движении стигмальная пластинка бывает раскрыта и лежит на поверхности воды, благодаря чему личинка беспрепятственно дышит. При случайном погружении в воду стигмы с помощью ретракторов несколько втягиваются внутрь, лопасти над ними сгибаются, образуя полость, в которую захватывается пузырек воздуха, удерживаемый сверху загнувшимися волосками оторочки.

Куколка диксы держится в воде, подвесившись к поверхности её с помощью коротких, направленных вперед и вверх дыхательных рожек; плавает она, изгибая брюшко. Перед вылетом imago куколка вылезает на сушу (LIII, 3).

Собирая личинок комаров в мелких водоемах, нередко можно заметить среди них личинок около 8 мм в длину, по общему виду сходных с личинками Culex и Aedes, но замечательных совершенно иным поведением: в строго горизонтальном положении подолгу неподвижно висят они в воде (LIII, 4) наподобие парящих в ней планктонных организмов. Это личинки комара мохлоникс (Мосhlоnyx) из подсемейства Chaoborinae семейства Culicidae (LIII, 5). Личинка мохлоникс, подобно личинке Culex, обладает длинной дыхательной трубкой, но вверх для дыхания не поднимается; время от времени с помощью своего хвостового веера она двигается в разных направлениях в сосуде, а потом снова останавливается неподвижно.

Интересно устроена голова личинки. Под бинокуляром видно, что она значительно шире сзади, чем спереди. Широко расставленные антенны цилиндрические, голые, с четырьмя крепкими щетинками на концах, подвижно сочленены с головой; они представляют хватательные крючки, с помощью которых хищная личинка ловит свою добычу. Следя за поведением личинки в аквариуме, нередко можно заметить, как она, рванувшись вперёд, хватает дафнию или маленькую личинку другого комара и отправляет её в рот. Трахейные стволы в дыхательной трубке кончаются слепо; стигмы её закрытые. Сквозь полупрозрачные стенки тела мохлоникс просвечивают трахеи, образующие в области грудных сегментов и 7-го сегмента брюшка расширения в форме как бы воздушных пузырей, играющих роль гидростатического аппарата. Благодаря их присутствию удельный вес тела личинки равняется весу вода. Дыхание у личинки кожное.

К подсемейству Chaoborinae принадлежат и комары криофилы (Cryophila lapponica), личинки и куколки которых на севере встречаются весной в хорошо прогретых водоемах с прозрачной водой. Личинка последней стадии достигает в длину 1,5-1,8 см; голова у неё спереди сильно сужена (LIII, 6); слегка изогнутые хватательные антенны личинки несколько сближены основаниями и вооружены на концах тремя ловчими изогнутыми щетинками. По сторонам головы находятся большие глаза. Слитые сегменты груди шире брюшных; со спины они сильно взгорблены, брюшко состоит из 10 члеников. На последнем из них находится вертикально поставленный хвостовой плавник, состоящий из густо расположенных перистых волосков (LIII, 7). Из анального отверстия может выворачиваться конец задней кишки, снабженной особым ректальным аппаратом, состоящим из тонких хитиновых пластинок с зубчиками.

Ротовые органы личинки приспособлены к её хищному образу жизни. Щетинки верхней губы в расправленном состоянии образуют широкий веер, помогающий хищной личинке захватывать добычу, которая с помощью жвал, снабженных вееровидно расходящимися щетинками и зубцами, проталкивается в рот и в глотку; размельчения добычи при этом не происходит, так как концы мандибул друг с другом не соприкасаются, пища лишь сдавливается верхними челюстями и мнется. Питаются криофилы мелкими ракообразными и насекомыми, в том числе личинками других комаров. Эти мелкие животные все же представляют для криофилы да вольно крупную пищу, и поэтому при заглатывании нижние челюсти ее и нижняя губа отгибаются наружу, расширяя ротовое отверстие.

Проглоченная пища попадает в зоб, внутренняя стенка которого выстлана хитиновыми пластинками с зубцами, с помощью которых пища в зобу перетирается и измельчается путем сокращения кольцевой мускулатуры. Отверстие, ведущее из зоба в среднюю кишку, перегорожено особым ситовидным аппаратом (LIII, 8), состоящим из двух рядов тесно расположенных тоненьких пластинок. Через сито аппарата из средней кишки в зоб изливается пищеварительный секрет, и из зоба в среднюю кишку поступает уже полупереваренная, профильтрованная через ситовидный аппарат жидкая пища. В зобу остаются только твёрдые, неперевариваемые части добычи - хитиновый скелет, головная капсула, волоски и щетинки. Эти остатки удаляются через рот путём выворачивания глотки и зоба наружу; личинка при этом изгибается и очищает вывернутые стенки этих органов от приставших к ним пищевых остатков с помощью зубчиков ректального аппарата, расположенного на заднем конце ее тела (Мончадский, 1939).

Трахейная система личинки замкнутая. Боковые трахейные стволы недоразвиты; по концам тела расположены трахейные пузыри - одна пара в груди и 2 пары, по объёму равные первой, в 6-м и 7-м сегментах брюшка; пузыри эти выполняют гидростатическую роль: на 8-м сегменте брюшка находится укороченная рудиментарная дыхательная трубка с закрытыми стигмами. Тело личинки криофилы по удельному весу несколько легче воды, и она не может подобно мохлониксу, оставаясь пассивной, стоять неподвижно в воде; находясь в покое, она медленно поднимается вверх, после чего снова активно спускается вниз.

Личинка хаоборус или коретры (Chaoborus crystallinus=Corethra plumicornis) в подсемействе Chaoborinae наиболее совершенно приспособлена к условиям жизни планктонного организма.

В стеклянном сосуде, куда помещается улов планктона из пруда или небольшого озера, среди мелькающих циклопов и дафний, хорошо присмотревшись, можно заметить совершенно прозрачных крупных личинок коретры, присутствие которых выдают их черные глаза и трахейные пузыри. Личинок этих следует рассмотреть под бинокуляром.

Длина взрослой личинки 10-13 мм; в мелких водоёмах личинка, не теряя прозрачности, получает слегка желтоватую или сероватую окраску. Передняя часть головы сильно сжата с боков, а внизу сужена; сверху она кажется узкой и сильно вытянутой (LIII, 9), спереди же - клиновидной. Глаза личинки довольно большие, позади них лежат маленькие глазки. Антенны сильно сближены своими основаниями; на конце каждой из них находится по пяти крепких, направленных книзу слабо изогнутых щетинок. Позади антенн на вентральной поверхности головы находится верхняя губа, превращенная у коретры в ряд уплощенных у основания щетинок, по пяти с каждой стороны.

Расположенный далее назад надглоточник, или эпифариикс, по внешнему виду походит на верхнюю губу обычного типа, имея вид складки, снаружи склеротизированной. Между верхней губой и эпифаринксом по сторонам головы расположено по паре так называемых секировидных волосков, имеющих вид зазубрепчых на конце пластинок. Жвалы у личинки массивные; дисталъно они снабжены сильными зубами, а ближе к их базальному концу - хватательным веером, состоящим из 10 или 15 лучей с расширенным пластинчатым основанием. В покое эти щетинки бывают сложены и подогнуты к зубцам жвалы; при схватывании добычи они веерообразно расправляются, образуя в общей совокупности одну из составных частей сложного хватательного аппарата личинки коретры. Макснллы и нижняя губа уменьшены и отчасти редуцированы.

Грудные сегменты личинки слиты и лишь слабо взгорблены в области среднего сегмента, где находится пара трахейных пузырей. Брюшные сегменты лишь несколько уже грудных; в 7-м из них помещается вторая пара, трахейных пузырей. 8-й и 9-й сегменты суженные; последний из них на конце несёт две пары коротких хвостовых щетинок, а вентрально - сильный плавательный веер из тонких перистых волосков. Около анального отверстия расположены пальцевидные анальные жабры, а в конце задней кишки - выворачиваемый наружу ректальный аппарат из хитиновых пластинок и зубчиков.

Кожа личинки гладкая, с небольшим количеством коротеньких тонких волосков. Стигмы и боковые трахейные стволы отсутствуют, дыхание у коретры кожное; трахейные пузыри играют гидростатическую и отчасти терморегуляторную роль, так как стенки их со спинной стороны покрыты пигментными клетками, обладающими способностью менять размеры своей поверхности и тем самым регулировать до некоторой степени поглощение падающих лучей прозрачным телом личинки. Личинка коретры питается планктоном; плавая или неподвижно стоя в воде, она выслеживает циклопов и дафний, которых хватает антеннами, пользуясь для удержания добычи всем ловчим аппаратам своих сложно устроенных ротовых органов.

Кишечный канал личинки коретры функционирует так же, как и у криофилы, но ситовидная пластинка её дуговидно изотнутая, своей выпуклостью вдается в среднюю кишку (Мончадский, 1945). Прозрачность стенок тела личинки позволяет непосредственно наблюдать сокращение мускулатуры кишечного тракта, движение пищевой жидкости и выворачивание передней кишки, которая очищается при этом от остатков пищи ректальным аппаратом.

Перелиняв 3 раза и пройдя 4 стадии, личинка превращается в куколку. Куколка коретры такая же прозрачная и подвижная, как личинка; роль гидростатического аппарата у неё играют закрытые торакальные рожки. Перед вылуплением imago куколка подплывает к поверхности воды. Взрослое насекомое отличается длинными, обильно опушенными усиками (LIII, 10). После копуляции самки откладывают черноватые удлиненные яйца; округлая студенистая кладка, плавающая в воде, содержит около 100-150 яиц. Перед зимовкой дичинки старших стадий меняют свой образ жизни: они спускаются в придонную область и там закапываются в ил, зимуя наподобие бентонических животных.