Двустворчатые (Bivalvia)

К наиболее обычным моллюскам из числа крупных представителей класса двустворчатых (Bivalvia) в наших пресных водоемах относятся члены семейства Unionidae (перловицевых) - речная нерловица (Unio) и беззубка (Anodonta); жемчужница (Margaritana) встречается на севере, северо-западе и Дальнем Востоке, не часто (Жадин).

Таблица IV: Рис. 1. Внутренняя поверхность раковины перловицы (Unio) (по Жадину). - Рис. 2. Ракушка в песке. - Рис. 3. Живая беззубка (Anodonta) сзади (по Гёксли). - Рис. 4. Перерезание переднего мускула замыкателя (по Жадину). - Рис. 5. Вскрытая жаберная полость ракушки. - Рис. 6. Мерцательный эпителий мантии. - Рис. 7. Направление дыхательных токов ракушки (схема, по Будденброху). - Рис. 8. Большая слизистая клетка эпителия ноги ракушки

При обычной ловле сачком с берега перловиц и беззубок поймать удается редко; лучше всего можно добыть их при купанье или же с лодки, сели сачком с крепким ободом разгребать грунт дна, по которому ползают эти моллюски, полузарывшись в песок и оставляя за собою длинные желобовидные следы, хорошо заметные на отмелях. У вытащенной ракушки обе створки раковины бывают плотно сжаты. При таком положении можно ознакомиться только с наружной поверхностью раковины; чтобы видеть и внутреннюю её поверхность, полезно положить рядом пустую раковину ракушки, которых много всегда бывает на песчаном берегу реки; для осмотра следует выбрать такую, у которой обе створки раковины еще не распались.

С наружной поверхности раковины мы замечаем выдающуюся несколько возвышенную часть, - это старейшая ее часть или верхушка; тот край, на котором находится верхушка, называется верхним краем раковины, а, противоположный ему - нижним. Более широкий конец раковины представляет передний её край, а более узкий, несколько вытянутый и удаленный от верхушки - задний край. Кзади от верхушки находится эластичная пластинка или лигамент, с помощью которой обе створки раковины соединены друг с другом. Верхняя поверхность каждой створки раковины концентрически исчерчена; некоторые из дуг более резко выдаются среди прочих, тянутся по всей длине раковины и имеют несколько морщинистый вид; это годовые дуги, соответствующие зимним приостановкам роста раковины, по которым с некоторым приближением можно определить возраст ракушки. Сверху раковина образована зеленовато-бурым или коричневатым роговым слоем, несущим полосы прироста, а снизу блестящим гладким перламутровым слоем; при разломе видно, что между роговым и перламутровым слоем лежит матово-белый фарфоровый слой. Микроскопическое исследование поперечных шлифов раковины показало, что фарфоровый слой состоит из известковых призмочек, тесно лежащих друг на друге в направлении, перпендикулярном к поверхности раковины; перламутровый слой состоит из множества тонких также известковых слоев, лежащих друг на друге. Они преломляют и отражают падающий на них свет, почему внутренняя поверхность раковины и отливает различными цветами или, как говорят иначе, иризирует. Перламутровый отлив изменяется в зависимости от того, с какой стороны и под каким углом при рассматривании раковины падает на нее свет. Углекислый кальций составляет 98% в составе раковины.

Иногда под влиянием какого-либо механического воздействия наружный роговой слой раковины разрушается, открывая лежащий под ним призматический слой, который легко растворяется в богатых свободной углекислотой мягких водах, и раковины моллюсков в таких водах бывают разъеденными (подробнее см. у Жадина, 1933, стр. 39).

На внутренней поверхности раковины (IV, 1) виден её утолщенный верхний край или замочная пластинка. Называется она так потому, что несет выросты или зубы, которые входят в углубления противоположной пластинки, образуя так называемый "замок"; зубы, находящиеся перед литаментом, коротки и массивны, находящиеся позади от него - удлиненны и тонки. Так полно замок выражен у перловицы; у жемчужницы некоторые зубы редуцированы, а у беззубки они вовсе отсутствуют, отчего и происходит её название. У переднего и: у заднего концов внутренней поверхности раковины находятся пятна, образованные неровностями перламутрового слоя в местах прикрепления мускулов замыкателей ракушки; силою сокращения этих довольно мощных мускулов створки раковины плотно сжимаются одна с другой, и если ракушку вытащить из воды, тело ее некоторое время сохраняет необходимый ему запас влаги. Действие же раскрывающего раковину лигамента лучше всего наблюдать на мертвых животных; под влиянием сокращения лигамента створки раковины приоткрываются, что заметно хорошо на раковинах, освобожденных от своего содержимого.

По форме и строению раковины можно различить три глазных рода наших крупных ракушек. Помимо резко выраженного различия в строении зубов, и замочного аппарата, перловицы (Unio) отличаются удлинённой твердостенной раковиной с выдающейся приближенной к переднему концу верхушкой (V, 3); раковина беззубки (Anodonta) широко овальная, тонкостенная, верхушка ее слабо выдающаяся, киль верхнего края у некоторых видов высокий (V, 5). Раковина жемчужницы (Margaritana) крупная, удлиненная, толстостенная, с почти прямым или даже несколько вогнутым нижним краем; верхний край частично почти параллелен нижнему (VI, 1).

Ознакомление со строением мягкого тела ракушки удобнее всего начать с наблюдений над живым моллюском. Для этого надо поместить ракушку в аквариум с песчаным дном или просто в таз с водой и песком и дать ей успокоиться. Сначала ракушка неподвижно лежит на боку. Потом створки её раковины слабо приоткрываются и из переднего края образующейся щели начинает постепенно, очень медленно высовываться языковидный мясистый орган - нога ракушки; мало-помалу нога удлиняется, приобретает клиновидную форму и погружается в песок (IV, 2). Вслед за тем тело моллюска приобретает вертикальное положение и зарывается несколько передним своим концом в песок; после этого ракушка начинает медленно передвигаться, оставляя за собой характерный след на песчаном дне в виде неглубокой борозды. Если не быстры в своих движениях улитки, то беззубки и перловицы еще более медлительны. Свою клиновидную ногу они запускают передним концом в грунт и затем подтягиваются к ней всем телом. Выдвигание ноги вперед зависит от прилива к ней крови, а втягивание ее производится сокращением мускулов, прикрепленных к стенке раковины; места прикрепления ножных мускулов можно видеть на внутренней поверхности раковины рядом с отпечатками мускулов замыкателей. Физик и знаменитый натуралист Реомюр образно сравнивает этих моллюсков с лежащдм на земле человеком, который хватается руками за какой-нибудь предмет и притягивается к нему всем телом, совершенно не пользуясь при этом ногами. Речная перловица за 4 минуты делает всего 5 шагов, всякий раз едва передвигаясь на 2-3 сантиметра. О поднятии по вертикальным, поверхностям у неё, как и у беззубки, не может быть и речи.

В то время, когда ракушка медленно ползает по дну или сидит неподвижно, зарывшись в песок передним краем и выставив задний, створки ее раковины бывают несколько приоткрыты (IV, 2,3). Внимательно вглядевшись с помощью ручной лупы в щель, образованную створками раковины, можно видеть лопасти мантии, сомкнутые краями; назади края мантии в двух местах слаба вырезаны и несколько вытянуты в виде приоткрытых, примыкающих друг к другу губ, образующих отверстия или сифоны, верхний меньший выводящий и нижний большой - приводящий (IV, 2, 3). Края первого утолщенные и гладкие. Края последнего пигментированные, усаженные маленькими пальцевидными сосочками. Стоит только прикоснуться к одному из сосочков иглой или соломинкой, как сифональное отверстие сомкнётся, край мантии втянется, а вслед за тем начнут закрываться и створки раковины вследствие сокращения замыкательных мускулов. Если прибавить в воду растертой туши, так чтобы она попала вблизи щели раковины, можно видеть, как вода о частицами туши вбирается в нижний, приводящий сифон; через некоторое время видно, как тушь выбрасывается вместе с током воды из верхнего, выводящего сифона; выбрасывающаяся струя бывает довольно сильной, и частицы туши относятся на значительное расстояние.

Таблица V: Рис. 1. Глохидий (по Гёксли). - Рис. 2. Самка горчака (Rhodens sericeus) (no Кузнецову). - Рис. 3. Перловица обыкновенная (Unio pictorum) (по Жадину). - Рис. 4. Перловица клиновидная (Unio tumidus) (по Жадину). - Рис. 5. Беззубка речная (Anodonta piscinalis) (по Жадину). - Рис. 6. Беззубка прудовая (Anodonta cygпеа) (по Жадину)

Для того, чтобы продолжить ознакомление с устройством мягкого тела ракушки, необходимо раскрыть раковину, перерезав сжимающие ее мускулы замыкатели. Это удобнее делать на фиксированном материале. "Ракушка берется в левую руку передним концом кверху, между створками вводится скальпель, которым и перерезается передний мускул-замыкатель (IV, 4). Затем раковина поворачивается кверху задним концом, лигаментом наружу. Введением скальпеля с тыльной стороны разрезается задний мускул-замыкатель" (Жадин). Удалив раковину, можно видеть кожные покровы моллюска, его мантию, симметрично выстилающую с каждой стороны створки раковины, образованной в процессе роста выделениями наружной стенки мантии. Нижние складки мантии прикреплены к раковине рядом тонких мускулов, отпечатки которых оставляют на раковине след, называемый мантийной линией (IV, 1). Полость, образующаяся при смыкании наружных краев лопастей мантии, называется мантийной полостью, жаберным или дыхательным пространством (IV, 5). Посредине этой полости находится мускулистая нога моллюска, а по обеим сторонам от неё свисает по паре пластинчатых жабр. Впереди над ногой открывается ротовое отверстие; по сторонам от него расположены ротовые лопасти ракушки, представляющие небольшие парные треугольные пластинки. Жабры противолежащих пар позади ноги частично срастаются друг с другом; щель, остающаяся впереди этой жаберной спайки, ведет в расположенное выше наджаберное пространство или клоачную полость (IV, 7), в которую открывается и анальное отверстие ракушки. Клоачная полость открывается наружу маленьким спинным отверстием; и широким задним, то есть выводящим сифоном, о котором упоминалось выше (IV, 2, 3, 7). Поверхность ноги, жабр и внутренних стенок мантии выстлана мерцательным эпителием (IV, 6, 8).

Каждая жабра является перегнутой вдвое пластинкой, состоящей из множества прилежащих друг к другу нитей, соединённых наподобие решетки. Через щели жабры вода профильтровывается во внутрижаберную полость, а оттуда поступает в клоачную полость и через выводящий сифон наружу: жабры непрерывно омываются током свежей воды (IV, 7). При такой фильтрации на решетке жабр задерживаются взвешенные в воде вещества; то, что годно для питания, облекается слизью, и пищевые частицы комочками прогоняются к ротовому отверстию работою мерцательных ресничек эпителия жабр; по мере накопления пищи у ротового отверстия, она проглатывается моллюсками. Неиспользованные почему-либо остатки проталкиваются в клоачную полость и удаляются наружу вместе с испражнениями и отфильтрованной водой. Вода может с силою выбрасываться из щели клоачной полости: у речной ракушки в 7,5 см длиной вода выбрасывается из раковины струей длиною до 40 см.

Обитая на дне водоема полупогруженными в грунт, живя за счет взвесей выше лежащей толщи воды, медлительные ракушки, благодаря непрестанной деятельности ресничек мерцательного эпителия, являются энергичнейшими фильтраторами: одна крупная ракушка в течение 40 минут пропускает через свою мантийную полость с решетчатыми жабрами 1 литр воды, что составляет около 40 литров воды в сутки, - величина значительная, если принять во внимание огромное количество ракушек, обитающих в наших водоемах, и непрерывность их фильтрационной деятельности. Ракушки играют большую роль в деле преобразования илов; выделяя огромное количество слизи, они связывают и уплотняют илы.

Своеобразный образ жизни в условиях малой подвижности при энергичной омываемости их нежного тела током воды создает специфические особенности физиологии и морфологии пластинчатожаберных моллюсков. Будучи обитателями зоны дна, где обычно живут организмы с умеренной требовательностью к кислороду, крупные ракушки, в особенности: Unio, являются организмами довольно высоко оксифильными, и кислородный режим в обитаемых ими водоемах должен быть свободен от зимних и летних дефицитов. Морфологически они представляют формы, на которые своеобразие обстановки наложило резкую печать: у них нет глаз, нет настоящих щупалец, нет глотки, нет никаких органов размельчения пищи, нет копулятивных органов. Количество выбрасываемых половых продуктов, при необеспеченности их дальнейшей судьбы, огромно. Развитие и распространение потомства у ракушек биоценотически связано с организмами, ведущими подвижную жизнь, именно с рыбами.

Двустворчатые моллюски раздельнополы. У перловицы весной, у беззубки осенью выбрасываются сперматозоиды; через выводящий сифон они попадают в воду, а оттуда через приводящий сифон в тело живущей поблизости самки. В те же сроки созревшие яйца выходят из отверстий яйцеводов и располагаются во внутренних пространствах жабр (главным образом наружных); число яиц достигает до 400000. Туда, благодаря деятельности мерцательного эпителия, пригоняются сперматозоиды, и таким образом достигается оплодотворение яиц. Жабры, переполненные яйцами и развивающимися из них зародышами, раздуваются; наступает так называемая "жаберная беременность", которая у беззубок и перловиц продолжается разное время. Развивающиеся из яиц зародыши настолько не похожи на взрослую ракушку, что они были первоначально приняты за посторонних ей паразитов и названы Glochidium parasiticum; первое из этих названий "глохидий" сохранилось и теперь для обозначения личиночных стадий ракушки. Жаберная беременность обычных видов Unto приходится на первую половину лета и занимает около месяца: в условиях хорошо прогреваемой воды глохидий развиваются быстро. У Anodonta яйца откладываются осенью, жаберная беременность начинается в октябре и в условиях холодной воды протекает медленно, занимая вторую половину осени, зиму и часть весны, а у некоторых видов беззубок продолжаясь до июня (рис. 6, Жадин).

Каждый созревший глохидий представляет маленького двустворчатого моллюска, створки раковины которого широко раскрываются и легко и быстро захлопываются благодаря сокращению сильно развитого замыкательного мускула. Нижние края раковины снабжены острыми зубцами, а от ничтожной по размерам ноги личинки отходит длинная клейкая нить биссуса (V, 1). Выйдя из полости жабр и тела матери, глохидии попадают на дно, где и лежат, время от времени захлопывая створки своей треугольной раковины; при захлопывании раковины они всплывают со дна. Если близко проплывает какая-нибудь рыба, например окунь, то биссус приклеивается к ее слизистой коже, створки раковины захлопываются и впиваются своими зубцами в кожные покровы рыбы; таким образом глохидий прочно прикрепляется к поверхности тела своего временного хозяина. Вскоре глохидий обрастает кожицей или, как говорят, инцистируется. Являясь для организма рыбы инородным телом, глохидий вызывает воспаление окружающих тканей хозяина. За время жизни на нем глохидий питаются тканями и соками хозяина и заканчивают свое развитие; в мае - июне или июле молодые моллюски покидают кожу рыбы, падают на дно водоёма и переходят к свободному образу жизни.

Рис. 6. Календарь размножения перловиц и беззубок в реке Оке. Кривая - годовой ход температуры воды; вертикальные штрихи - время откладки яиц и оплодотворения; черный цвет - вынашивание глохидиев в жабрах; пунктир - выбрасывание глохидиев (по Жадину).

Таким образом, цикл развития беззубки и перловицы связан с временным паразитированием их личинок (глохидий) на рыбе, причем последняя особо существенного вреда от такого паразитирования не испытывает.

Интересно отметить, что ракушки сами дают приют для развития молоди маленькой рыбки - горчака Rhodeus sericeus ( = R. amarus, V, 2) с длиною тела около 6-7 см. Самка горчака откладывает икру в мантийную полость крупных двустворчатых моллюсков Unio и Anodonta. Перед началом нереста у самок начинает расти яйцеклад, достигающий 5-7 см длины и свисающий вниз в виде красноватой трубки. По мере роста яйцеклад наполняется яйцами. Когда наполнение закончено, самка горчака вводит яйцеклад в щель раковины, служащую для прохождения воды, и откладывает икринки в жаберную полость моллюска (Длина яйцеклада, по Бергу, может превышать длину рыбки). Здесь же они и оплодотворяются живчиками самца. Под охраной замкнутой раковины икринки горчака развиваются в безопасности; из них вылупляются мальки, которые первое время жизни также проводят под кровом раковины; по достижении известного возраста молоденькие рыбки выходят наружу и приступают к самостоятельному образу жизни.

Поведение горчака и моллюсков в брачный период этой рыбки чрезвычайно красочно описывает 3олотницкий по наблюдениям в аквариуме. "Во время нереста самец принимает радужную окраску: спина его становится зеленовато-бурой, жабры и бока отливают розовым перламутром, боковая полоска делается ярко-синей, а заднепроходный плавник становится багряно-красным. Самка во время кладки выпускает красновато-оранжевый яйцеклад, который, свешиваясь у неё позади заднепроходного отверстия, придаёт рыбке крайне оригинальный вид". Посадив в аквариум с горчаками моллюсков, 3олотницкий так описывает поведение рыбок: "Лишь только горчаки заметили в аквариуме присутствие Unio, как в ту же минуту забили сильнейшую тревогу: плавая кругом раковин, они дотрагивались до них, потом удалялись, гонялись друг за другом и снова стремительно бросались назад, На следующее утро яйцеклад самки, обычно в виде маленького крючка едва заметный, в одну ночь вытянулся так, что зашел за хвостовой плавник и, когда самка спускалась, волочился по дну. Самец в это время находился в тревоге, гонялся за самкой, ни на минуту не покидая ее. Приближаясь к раковине, он начинал сильно дрожать". Собственно откладка яиц совершается следующим образом: "У самки близ конца яйцеклада появляется утолщение, а в нём икринка, имеющая форму небольшого рисового зерна. Самка плавала от одной раковины к другой, самец следовал за ней, или же, опередив ее, сам осматривал раковину. Приблизившись к раковине, самка начинала раскачивать свой яйцеклад с четко видно расположенными в нем икринками из стороны в сторону, подобно тому, как слои раскачивает хоботом, и, поджимая яйцеклад под себя, пробовала по временам опустить его в отверстие мантии ракушки. Маневры эти продолжались минут десять. Наконец, найдя, вероятно, положение раковины удобным, самка сильно ударилась об нее брюшком и, быстро подогнув под себя трубку яйцеклада, опустила се всю в раковину. Самец бросился моментально вслед за самкой, чтобы выпустить молоки внутрь, раковины".

Такое удивительное приспособление горчака к размножению стоит в связи с небольшим числом откладываемых им яиц. Если бы они развивались обычным путем в воде, то сделались бы добычей хищных обитателей водоёмов и могли быть совершенно истреблены, что повело бы к вымиранию горчаков, Откладка икры внутрь раковины беззубки или перловицы является прекрасным способом дать своему немногочисленному потомству надежную защиту. Постоянный ток воды черев раковину приносит необходимый кислород для развития яиц и пищу для мальков. В это время своего существования горчак тесно связан с моллюсками; рыбка является как бы квартирантом моллюска и притом таким, который никакого вреда своему хозяину не приносит. Подобное соотношение двух животных является сожительством; точнее говоря, горчак есть сожитель моллюска. Горчак и со своей стороны может быть полезен для ракушки, вынашивая на своей коже ее глохидии.

Перловицы (Unio) широко распространены в наших пресных водах. Наиболее обычны два вида: перловица обыкновенная (Unio pictorum, V, 3) и перловица клиновидная (Unio tumidus, V, 4); и тот и другой вид предпочитают текучую воду, но встречаются также в озерах и в больших прудах, если вода в них обладает достаточным количеством кислорода. Длина раковины названных видов перловицы колеблется в пределах 6-10 см. Третий вид - перловица овальная (Unio crassus) встречается реже двух первых, притом только в реках и при условии несколько большей быстроты течения, чем два первых вида. Глохидии Unio pictorum самые крупные среди перловиц. В больших реках, как Волга, Кама, Ока, перловица обыкновенная (Unio pictorum) держится в прибрежной области на песчаном, песчано-илистом и глинисто-песчаном дне, но преобладает в протоках, рукавах и закосьях, где течение замедленное, и грунт более иловатый, В таких же условиях живет и перловица клиновидная (Жадин).

Таблица VI: Рис. 1. Жемчужница обыкновенная (Margaritana margaritifera) (по Жадину). -Рис. 2. Схема образования жемчужины (из Бронштейна). - Рис. 3. Раковина жемчужницы с жемчужиной (но Фосселеру). - Рис. 4. Шаровка роговая (Sphaerium соrnеит). - Рис. 5. Горошинка речная (Pisidium amnicum) (по Жадину). - Рис. 6. Горошинка (P. obtusale) со вскрытой раковиной (по Однеру). - Рис. 7. Мускулия (Musculium lacustre) (по Фосселеру). - Рис. 8. Дрейссена и её биссус (по Мейзенхеймеру). - Рис. 9. Дрейссена на раковине беззубки (по Жадину).

Виды беззубки (Anodonta) чрезвычайно изменчивы и образуют многочисленные разновидности. Anodonta piscinalis (V, 5) встречается в реках, но не столь характерна для них, как виды Unio. В Волге обитает Anodonta piscinalis var. volgensis Shad.; длина её раковины 6-14 см. Anodonta anatina живет в реках и озёрах, в том числе в Неве и в Ладожском озере; длина ее раковины 6-8 см. Anodonta cygnеа (V, 6) и изменчивая Anodonta cellensis живут в стоячей воде; они преобладают ,в озерах, в речных старицах и прудах, причем озерно-прудовая Anodonta cygnеа дает иногда гигантские формы, достигающие 20 см в длину; обычные же размеры двух названных видов 9-16 см.

Жемчужница обыкновенная (Margaritana margaritifera) отличается своей массивной толстостенной удлиненной раковиной, верхушки створок которой обыкновенно бывают изъедены (VI, 1). Перламутровый слой блестяще белого цвета. Если между створкой раковины и прилежащей к ней мантией моллюска попадает какое-либо постороннее тело, например, песчинка, то она оказывает раздражающее действие на животное, и кожные покровы мантии начинают выделять затвердевающее перламутровое вещество, которое облегает со всех сторон инородное тело (VI, 2); в конце концов, образуется жемчужина (VI, 3), являющаяся, следовательно, у моллюска образованием болезненного происхождения. Речной жемчуг ценится гораздо ниже морских жемчужин.

В СССР обыкновенная жемчужница (М. margaritifera) распространена в речках Карелии, Кольского полуострова и Архангельской области, иногда встречаясь и в речках Валдайской возвышенности. В отличие от перловиц и беззубок жемчужницы избегают даже слабо заиленного грунта и живут на песчаном и мелкокаменистом дне в условиях умеренной температуры, при течении средней силы в высоко прозрачной, богатой кислородом воде. Жемчужница встречается иногда в большом количестве. Жадин находил в реке Муне на Кольском полуострове на песчаном грунте у берега до 50 жемчужниц на 1 м². Но особенно характерны места жизни жемчужниц на порогах рек, где эти моллюски поселяются под прикрытием умеряющих силу течения камней, скопляясь иногда по 16-20 экземпляров за камнем средней величины; жемчужницы группируются преимущественно в пристрежневой зоне порогов (Жадин, Властов). Глохидии у жемчужницы вынашиваются на всех четырех жаберных листках; по выходе из тела матери они некоторое время паразитируют на рыбах.

Таковы наши крупные пластинчатожаберные, относящиеся к семейству перловицевых (Unionidae); живут они в озерах и реках, и добыча их иногда бывает связана с трудностями.

Гораздо легче найти мелких пластинчатожаберных, относящихся к семейству шаровковых (Sphaeriidae). Эти маленькие двустворчатые моллюски попадаются в водяной сачек. почти при каждой экскурсии на пруд, озеро или речку с зарослями или заиленным дном. Они относятся к родам шаровок (Sphaerium), горошинок (Pisidium) и мускулий (Musculium = Galyculina); размеры их не превышают 20-25 мм, а у горошинок 10-11 мм. Названные роды легко отличить по положению и форме верхушек их раковинки: у горошинки (Pisidium) верхушка более или менее смещена от середины раковины к ее заднему концу (VI, 5); у шаровки (Sphaerium) и мускулии (Musculium) верхушка расположена посредине, причем у шаровки она широко округлая, мало выдающаяся (VI, 4), а у мускулии узкая, сосочкообразная, сильно выступающая над верхним краем (VI, 7); раковины крупных видов шаровок имеют в длину 15-20 мм, в то время как раковины горошинок обычно не достигают 10 мм. Раковина у Sphaeriidae тонкая, нежно исчерченная, перламутровый слой ее не ирризирует, отпечатки замыкателъных мускулов слабые.

Шаровка роговая (Sphaerium corпеиm, VI, 4) обитает среди зарослей, причем этот моллюск может ползать по поверхности растений, удерживаясь за них с помощью выделяемой его ногой слизи; шаровка может зарываться в иловатый или песчаный грунт, но неглубоко. Лопасти мантии у Sphaeriidae своими наружными краями срослись, за исключением отверстий для ноги и двух сифонов. Когда моллюск спокоен и выдвигает спереди из полуоткрытой раковины ногу, одновременно на заднем конце тела он выставляет нежные сократимые полупрозрачные трубочки, из которых нижняя представляет приводящий сифон, а верхняя выводящий. Наружная жабра у шаровки меньше внутренней.

Подобно всем Sphaeriidae шаровка роговая гермафродит. Оплодотворённые яйца вынашиваются в особом предназначенном для этого пространстве на внутренней стороне жаберных листков, где зародыши; проходят все свое развитие, и из раковины матери выходят достигнувшие значительной величины и уже половозрелые маленькие моллюски; число их, особенно у молодых особей, невелико, а размеры относительно большие, - иногда они достигают 1/5 размера материнского организма.

Шаровка речная (Sphaerium rivicola) самая крупная среди Sphaeriidae; длина её раковины достигает 20, а иногда и 25 мм. Живет в реках и речных затонах на илистом и иловатом дне.

Род горошинки (Pisidium) богат видами, трудно различимыми один от другого; это самые маленькие из двустворчатых моллюсков. На рис. 6 табл. VI представлена горошинка с вскрытой раковиной и удалённой левой складкой мантии; при этом можно видеть, как, укороченность задней половины тела отражается на расположении органов. Наружная жабра у горошинки значительно больше внутренней (на VI, 6 она отвернута в сторону). Внутренняя жабра имеет вид треугольника, её продольная ось направлена почти вертикально к продольной оси раковины, а жаберные нити простираются почти параллельно ей. Нога узкая. Замыкательные мускулы приближены к краям тела животного. Молодь вынашивается на жабрах и достигает значительных размеров.

Одним из наиболее крупных видов горошинок является горошинка речная (Pisidium amnicum) с длиною раковины, достигающей 10-11 мм: (VI, 5), этот моллюск часто встречается на илисто-песчаном дне у берегов рек и затонов. Иловатое и илистое дно озер населяют многочисленные виды горошинок; среди них маленький Pisidium conventus с длиною раковины 2,5 мм, обитающий в холодноводных и чистых озерах, спускается до значительной глубины, свыше 100 м.

Горошинки Pisidium obtusale (длина раковины 3,5 мм, VI, в) и Pisidium casertanum (длина раковины 4 мм) живут на дне самых маленьких водоёмов, причем они могут переносить их временное пересыхание, зарываясь в грунт, плотно смыкая створки своей маленькой раковинки и сохраняя таким образом свое тело во влажном состоянии.

Мускулия прудовая (Musculium lacustre) отличается необыкновенно нежной, тонкостенной раковиной с вздутой верхушкой; створки раковины слабо выпуклые и в поперечном разрезе она узкая. Вид этот характерен для маленьких заросших и заболоченных водоемов (VI, 7); длина раковины 7,5 мм.

Совершенно особое положение среди пластинчатожаберных наших пресных вод занимает дрейссена (Dreissena polymorpha), относящаяся к семейству Dreissenidae. Этот моллюск сохранил наибольше сходство с морскими формами, в частности с мидиями. Поверхность раковины зеленоватая с поперечными зигзаговидными тёмными полосами; длина раковины 30-40 мм. Края мантии срослись, за исключением прорезей для ноги и коротких трубочек сифонов.

Нога у дрейссены узкая, слабая, с биссуcовой железой, выделяющей вещество, вначале клейкое, а затем затвердевающее в воде в прочные эластичные нити биссуса, с помощью которых животное неподвижно прикрепляется к различным твёрдым предметам; в пучке биссуса дрейссены насчитывается от 00 до 200 нитей. Яйца вынашиваются в жабрах, но из них выходят не паразитирующие глохидии, как у Unionidae, а свободно плавающая личинка "велигер"; передний выдающийся край ее тела, называемый парусом, несет на себе круг ресничек, с помощью которых личинка плавает. Ведигер ведет планктонный образ жизни. Там, где много дрейссен, личинки эти летом постоянно в изобилии встречаются в планктоне. Через некоторое время, личинка, закончив свою свободно подвижную стадию, падает на дно и превращается в ползающего моллюска. Молодая, обитающая на дне дрейссена, обладает довольно длинной ногой, с помощью которой она может ползать. Вскоре развивается биссусовая железа; дрейссена всползает на какой-либо твердый предмет и прикрепляется к нему выделяемыми по мере уменьшения ноги нитями биссуса (VI, 8). Во время своего развития, следовательно, дрейссена проходит три стадии с различной экологией, входя в состав сначала организмов планктона, затем бентоса (Так называется донная фауна водоёмов) и, наконец, в число организмов обрастаний.

В качестве места прикрепления дрейссена выбирает предметы самые разнообразные: ее биссус одинаково хорошо прилипает к камню, к мокрому дереву, к раковине Unio или Anodonta, где дрейссены располагаются обыкновенно по близости от заднего края раковины (VI, 9). Укрепляется дрейссена и на днищах лодок, баржей, пароходов или на сплавном лесе, предпринимая, таким образом, иной раз отдаленнейшие путешествия.

Родиной дрейссены является Понто-Каспийский бассейн. Здесь она впервые была найдена Палласом в реке Урале в 1769 г., а затем другими исследователями в бассейне Волги; в Днепре Dreissena polymorpha была открыта Кесслером в 1844 г. Продвигаясь вверх по течению, дрейосена широко расселилась по речным бассейнам Каспийского и Черного морей, а с развитием судоходства и, в особенности с прорытием соединительных каналов проникла в бассейн Балтийского моря и заселила озера и реки западной Европы, где она распространилась до Англии. Как показывает присутствие дрейссены в совершенно замкнутых водоемах, моллюск этот может преодолевать водоразделы и без посредства каналов, расселяясь с помощью перетаскиваемых лодок и рыболовных принадлежностей (Овчинников).

Раз поселившись в каком-нибудь водоеме, дрейссена массами развивается в нем, что может причинить большой вред, затрудняя движение судов и мешая работе гидростанций. На Днепрогэсе этот моллюск обильно развивается на решетках напорных труб и на щитах гидростанций и даже иногда проникает внутрь водопровода станции (Журавель). Периодическая очистка сооружений мало помогает, так как дрейссена скоро снова размножается. Изобретение средства, разрушительно действующего на биссус или на всего моллюска, составляет важную хозяйственную задачу, над разрешением которой работает ряд исследователей.