Брюхоногие или улитки (Gastropoda)

Если рассматривать брюхоногих моллюсков, когда они спокойно движутся или сидят в воде, то можно видеть, что из раковины животного высунулась нога, составляющая часть его мягкого тела, брюшная поверхность которого уплощена; нога служит животному для движения; отсюда название класса - брюхоногие. Спереди высунутое тело улитки несёт голову со втяжными и легко подвижными рожками - щупальцами. Потревоженный моллюск сейчас же прячется в свою раковину и совершенно уходит в её отверстие; последнее у некоторых моллюсков остается открытым, что служит признаком отряда легочных (Pulmonata); в глубине отверстия раковины видно втянутое тёмное тело такого дышащего лёгкими моллюска, которое можно заставить уйти еще глубже, если раздражать его пинцетом. К легочным пресноводным моллюскам принадлежат прудовик, катушка, пузырчатая улитка и некоторые другие роды.

Таблица I: Рис. 1. Прудовик обыкновенный (Limnaea stagnails). - Рис. 2. Прудовик ушковый (Limnaea auricularia). - Рис. 3. Прудовик овальный (Limnaea ovata). - Рис. 4. Прудовик болотный (Limnaea palustris). - Рис. 5. Прудовик усеченный (Limnaea truncatula) (по Жадину). - Рис. 6. Катушка роговая (Planorbis corneus). - Рис. 7. Катушка окаймленная (Planorbis planorbis). - Рис. 8. Катушка килеватая (Planorbis carinatus). - Рис. 9. Катушка закрученная (Planorbis vortex). - Рис. 10. Катушка блестящая (Planorbis nitidus). - Рис. 11. Пузырчатая улитка (Physa fontinalis). - Рис. 12. Чашечка озерная (Ancylus lacustris). - Рис. 13. Чашечка речная (Ancylus fluviatilis)

Не менее часто попадаются моллюски, отверстие раковины которых при втягивании моллюска внутрь ее закрывается роговой или известковой крышечкой. Такие брюхоногие моллюски относятся к отряду переднежаберных (Prosobranchia); из числа обыкновенных водных улиток к этому отряду принадлежат лужанка, битиния и вальвата.

Раковина брюхоногого (I, 1) (Здесь и всюду дальше даются ссылки на рисунки, помещенные в таблицах таким, образом: римская цифра в скобках обозначает номер таблицы, арабская же - номер рисунка на таблице) спирально закручена, причем обороты её тесно прилежат друг к другу; отверстие раковины называется устьем, находящаяся над ним часть - завитком, а узкий или заостренный конец завитка - вершиной; расстояние от нижнего края устья до вершины называется высотою раковины. Чтобы ориентироваться в характере закрученности раковины, надо взять её в руки так, чтобы вершина была направлена вверх, а устье к лицу наблюдателя; при таком положении устье по отношению к оси раковины может оказаться или на правой или на левой стороне: в первом случае раковину считают завитой вправо (I, 1), во втором - влево (I, 11).

В отряде легочнодышащих (Pulmonata) моллюски, относящиеся к роду прудовиков (Limnаеа), обладают закрученной вправо башневидной раковиной; последний оборот ее сильно вздут, а устье широкое. У обыкновенного или озерного прудовика (Limnаеа stagnalis) (I, 1) признаки эти резко выражены, завиток раковины вытянут, а вершина ее заострена; высота раковины у старых хорошо упитанных экземпляров может достигать 6,5 см. У ушкового прудовика (Limnаеа auricularia) завиток укороченный (I, 2), а устье раковины уховидно расширено. У одной из разновидностей ушкового прудовика (Limnаеа auricularia v. ampla) завиток настолько мало развит, что при описанном выше положении раковины, он оказывается наравне или ниже верхнего края ее устья. Устье раковины ушкового прудовика шире, чем у обыкновенного, а высота ее значительно ниже - 2,5-3,0 см. Овальный прудовик (Limnаеа ovata, I, 3) напоминает ушкового тем, что высота завитка у него также меньше высоты: устья, но легко отличается от него своей тонкостенной раковиной, меньшими размерами (высота 2,0- 2.5 см, ширина 1,4-1,5 мм) и яйцевидной формой удлиненного, заостренного наверху устья раковины.

Болотный прудовик (Limnаеа palustris), подобно прудовику обыкновенному (Limnаеа stagnalis), обладает сильно вытянутым завитком, высота которого значительно превышает высоту устья; он отличается небольшими размерами (высота 2,0-2,2 см, ширина 1,0 см), небольшим устьем и слабой вздутостью оборотов грубой толстостенной раковины (I, 4).

Маленький усеченный прудовик (Limnaea truncatula, I, 5) отличается от болотного прудовика незначительными размерами (5-10 мм высота раковины, 3-5 мм её ширина), сильной выпуклостью оборотов и рогово-желтым цветом тонкостенной яйцевидно-конической раковины.

Раковина легочнодышащих улиток, относящихся к роду катушек (Planorbis), обладает своеобразной дисковидной формой, завиток её закручен в одной плоскости и не приподнят над устьем или приподнят совершенно незначительно. В СССР встречается около 20 видов катушек, из числа которых отметим здесь только пять.

Катушка роговая (Planorbis corneus) обладает раковиной до 3,2 см в диаметре с 4-5 оборотами (I, 6); раковина твердостенная блестяще-темнобурого цвета.

Катушка окаймленная (Planorbis planorbis = Pl. marginatus) меньше размерами, - диаметр её раковины около 2 см; раковина твердостенная, несколько сплющена сверху вниз, с килем по одному краю (I, 7), косо исчерченная; число оборотов 6-7.

Катушка килеватая (Planorbis carinatus) также характеризуется килеватой раковиной, но киль ее идет не по краю, а опоясывает раковину посредине (I, 8); раковина тонкостенная, сплюснутая, с 4-5 оборотами, диаметром 1,7 см.

Катушка закрученная (Planorbis vortex) обладает характерной, желтоватой, тонкостенной, почти прозрачной раковиной (I, 9); при небольшом диаметре (9-10 мм) ее 6-7 оборотов кажутся многочисленными; острый режущий киль проходит асимметрично у нижнего края раковины.

Катушка блестящая (Planorbis nitidus) отличается маленькими размерами (диаметр 5-6 мм) красновато-желтой блестящей раковины; нижняя поверхность слабо вогнутая, почти плоская, верхняя сильно выпуклая, устье косое (I, 10).

Пузырчатая улитка (Physa fontinalis) обладает закрученной влево раковиной (I, 11); раковина тонкостенная, очень нежная и ломкая, гладкая, прозрачная, с 3-4 оборотами, из которых последний сильно вздут; высота её 7-10 мм, ширина 4-6 мм.

Чашечка озёрная (Ancylus lacustris) - маленькая улитка с щитовидно удлиненной, желтоватой тонкостенной раковиной, лишенной завитка; устье широкое, при жизни моллюска прилегающее к субстрату (I, 12); спереди раковинка шире, чем сзади, верхушка ее острая наклонена назад и несколько налево; высота раковины 2-3 мм, длина устья 7-8 мм, ширина его 3-3,5 мм.

Чашечка речная (Ancylus fluviatilis) отличается от озёрной меньшей длиной и большей шириной шапочковидной раковины (I, 13); вершина ее заостренная, сильно сдвинутая к заднему краю; высота раковины 4 мм, длина устья 5 мм, ширина 4 мм.

В отряде переднежаберных (Prosobranchia) брюхоногих моллюсков, обладающих крышечкой для устья раковины, в наших пресных водах широко представлены виды родов лужанки (Viviparus), битинии (Bithynia) и вальваты (Valvata).

Таблица II: Рис. 1. Лужанка живородящая (Viviparus contectus). - Рис. 2. Лужанка речная (Viviparus viviparus). - Рис. 3. Битиния (Bithynia tentaculata). - Рис.4. Вальвата (Valvata piscinalis). - Рис. 5. Прудовик (Limnaea stagnalis) на поверхности воды. - Рис. 6. Пузырчатая улитка (Physa fontinalis) с лопастями мантии на раковине. - Рис. 7. Изменчивость ушкового прудовика (четыре первых) и овального прудовика (крайний справа) (из Везенберг-Лунда с поправками в названиях В. И. Жадина). - Рис. 8. Терка прудовика (Limnaea stagnalis) (по Анкелю). - Рис. 9. Изменчивость обыкновенного прудовика (Limnaea stagnalis). - Рис. 10. Лицевая кладка прудовика (Limnaea stagnalis)

Лужанка живородящая - Viviparus contectus (синоним: Paludina vivipara auct.) обладает крупной раковиной с конусовидным завитком, сильно вздутыми оборотами и широко яйцевидным устьем (II, 1), закрытым концентрически исчерченной крышечкой. Высота раковины 4,0-4,2 см, ширина ее 3,5 см. По зеленоватому или буроватому фону толстостенной раковины идут вдоль завитков три темных полосы.

Лужанка речная - Viviparus viviparus (синоним Paludina duboisiana, Paludina fasciata auct.) отличается от лужанки живородящей (V. contectus) меньшей шириной (2,8 см) ж менее выпуклыми оборотами раковины, благодаря чему раковина кажется уже и выше (II, 2).

Битиния (Bithynia tentaculata) обладает значительно меньшей, чем лужанка, конической раковиной, высотой 10-12 мм и шириной 6-7 мм (II, 3); последний из 5-6 оборотов сильно вздутый; устье небольшое, остроугольное; крышечка с верхним вытянутым концом, концентрически исчерченная; раковина толстостенная.

Вальвата (Valvata pisciwlis) принадлежит к числу наших маленьких водяных улиток; раковина ее кубаревидная, 5-6 мм высоты, состоит из четырех оборотов, из которых последние вздуты; завиток тупой, с укороченной вершиной, отверстие округлое, крышечка такой же формы, спирально исчерченная (II, 4).

Раковина мягкотелых служит для механической защиты тела этих животных. Моллюск не может покинуть свою раковину, так как она является затвердевшим выделением складки кожи, одевающей тело и называемой мантией, которая растет по мере увеличения самого моллюска. Самой старой частью раковины является ее верхушка; новые же отделы ее отлагаются по краю наружного отверстия. В состав раковины входят известковые соли, которые заимствуются животным с пищей из окружающей воды. Рост раковины в течение года совершается неравномерно. Наиболее энергичен он весной и в начале лета, зимою же прекращается. Новообразованный участок раковины отделяется от старых так называемой годовой линией; годовые линии по своему количеству соответствуют годовым срокам. На рост раковины оказывают влияние различные условия, действующие прямо или косвенно. Например, низкая температура останавливает рост вследствие ослабляющего влияния на прожорливость, благодаря чему уменьшается приток пищевых веществ к органам тела.

Раковина многих моллюсков бывает густо покрыта илом, если эти животные ведут придонный образ жизни, как, например, лужанки. Нередко малоподвижные моллюски густо обрастают водорослями, что в большинстве случаев бывает выгодно для животных: водоросли (Cladophora, Batrachospermum) одевают как бы войлоком раковину моллюска и, выделяя кислород, улучшают условия дыхания моллюска. В случае же очень сильного развития такого покрова раковины и скопления среди нитей водорослей пузырьков газа, удельный вес животного уменьшается, и оно невольно всплывает на поверхность воды, а потом ветром и волнами может выбрасываться на берег, где и погибает.

С устройством мягкого тела брюхоногого моллюска удобнее всего познакомиться на примере обыкновенного прудовика (Limnаеа stagnalis), посадив его в маленький аквариум и для сравнения положив перед собой фиксированного моллюска с удаленной раковиной.

Наблюдая прудовика в аквариуме, можно видеть, как он высовывает из раковины переднюю часть тела и медленно скользит по стенкам стекла. В этом высунутом участке тела можно различить голову, явственно отделенную от прочей части тела шейным перехватом, и ноту - большой мускулистый орган движения прудовика, занимающий всю брюшную часть его тела. На голове находятся треугольные подвижные щупальца, у основания которых сидят глаза; с брюшной стороны головы в передней её части помещается ротовая щель. Если взять прудовика в руки, нога сократится и закроет устье раковины; в таком положении хорошо можно рассмотреть подошву ноги, обильно выделяющую слизь, и понять, почему моллюсков называют также слизняками; слизь выделяется особыми клетками кожного эпителия. Поверхность тела моллюска, соприкасающаяся с водой, покрыта ресничками. В присутствии их легко убедиться, если отрезать ножницами кусочек широкого щупальца прудовика и положить его на смоченное водой предметное стекло: кусочек щупальца с помощью ресничек переместится. Слизь облегчает движение прудовика и способствует приставанию подошвы его ноги к отвесной поверхности.

Движение прудовика можно хорошо проследить, когда он ползет по стеклянной стенке аквариума. Оно вызывается мускульными сокращениями, волнообразно и равномерно пробегающими по подошве; движения эти обладают тонкой приспособляемостью, которая позволяет моллюску двигаться по тоненьким веточкам и листьям водных растений. Удельный вес тела прудовика, содержащего воздух в легочной полости, меньше удельного веса воды, и моллюск автоматически поднимается к поверхности воды, сложно изгибаясь при этом и далеко выставив ногу; коснувшись ею плёнки поверхностного натяжения, прудовик обильно выделяет слизь, расправляет ногу, несколько выгибая подошву внутрь в виде лодочки и, сокращал мускулатуру подошвы, скользит по плёнке поверхностного натяжения, покрытой тонким слоем слизи. В ясный солнечный день можно видеть, как слизистая пленка, отливая разными цветами, блестит на солнце.

В это время нередко можно услышать хлюпающий звук - "голос моллюска" - это прудовик, поднявшись к поверхности воды, открывает свое дыхательное отверстие (II, 5), ведущее в мантийную полость. Мантия прудовика представляет складку кожи, края которой, образуя полость, срастаются со стенкой тела улитки, за исключением упомянутого выше отверстия, снабженного кольцевой мускулатурой. Стенки мантийной полости обильно пронизаны кровеносными сосудами, а сама полость наполнена воздухом и функционирует, как и у всех Pulmonata, в качестве лёгкого, отчего и произошло название этого отряда. Упомянутый выше хлюпающий звук знаменует начало процесса обновления воздуха в полости мантии, что совершается путем диффузии. При опускании в воду воздух в полости мантии содержит количество кислорода, близкое к атмосферному, но под водой это количество быстро потребляется. Так дышит прудовик летом. Частота подъёмов для дыхания зависит от температуры воды. В хорошо прогретой воде при 18°-20° летом прудовики поднимаются на поверхность в течение двух часов от 14 до 18 раз. По мере того, как температура воды понижается, они начинают выходить все реже и осенью еще задолго до замерзания водоема при температуре 6°-8° C, в связи с общим падением активности, перестают вовсе подниматься на поверхность. Пока фотосинтез продолжается, прудовики потребляют для дыхания пузырьки кислорода на растениях, а затем перестают наполнять воздухом полость мантии. При этом она или спадается или наполняется водой - парадоксальный, редкий в природе факт, когда один и тот же орган попеременно функционирует то как жабры, то как легкое. У крупных прудовиков Limnаеа stagnalis и Limnаеа auricularia полость мантии вообще мала по сравнению с общим объемом тела, и кислород в ней быстро потребляется.

Помимо дыхания воздушного или водного, протекающего в полости легкого, прудовик живет и за счет, кожного дыхания, которое выполняется всею омываемою водой поверхностью тела; при этом большое значение имеют реснички кожного покрова прудовика, непрерывное движение которых способствует смене воды, омывающей поверхность тела медлительного моллюска. Прудовики и летом могут жить без доступа к воздуху, как это показали наблюдения Паули, выдержавшего Limnаеа stagnalis в закрытом сосуде с водой в течение 91 дня; дыхательное отверстие моллюска при этом было закрыто, но прудовики питались и медленно ползали. В других случаях можно было видеть, как прудовик то открывал, то закрывал свое) дыхательное отверстие, причем слабый ток воды входил туда. Насколько важную роль играет кожное дыхание в жизни брюхоногих моллюсков, показывает пример пузырчатой улитки: поверхность соприкосновения мантии этой улитки с насыщенной кислородом водой увеличивается тем, что ее мантия завернута наружу и разделена на лопасти (II, 6).

Еще большее значение кожное дыхание приобретает у прудовиков, не имеющих возможности подниматься к поверхности воды вследствие особенностей условий их обитания. Наблюдения показали, что в летнее время за счет атмосферного воздуха дышат только те прудовики, которые живут в мелких, заросших растительностью водоёмах - в лужах, в прудах, в области зарослей озер и рек. Ползая среди растений поблизости от поверхности воды, прудовики обычно поднимаются для дыхания атмосферным воздухом. Так живут наши обыкновенные прудовики (Limnаеа stagnalis), ушковые прудовики (L. auricularia), овальные прудовики (L. ovata) и болотные прудовики (L. palustris). Три последние вида в других разновидностях и формах могут обитать и в иных биотопах. Овальные (L. ovata) и ушковые (L. auricularia) прудовики с широким устьем раковины, коротким завитком и массивной ногой нередко встречаются в области прибойного (обычно слабо прибойного) побережья озер, где они сидят плотно прижавшись к поверхности камней или к колеблемым, ветром стеблям тростника с помощью своей сильной ноги; вода во время прибоя скользит по овальной раковине этих моллюсков. Здесь среди расщелин камней встречаются и болотные прудовики (L. palustris).

Прудовики в прибойной зоне никогда не поднимаются на поверхность воды для дыхания; это было бы для них губительно, так как прибой разбил бы о камни их нежные раковины или вовсе выбросил бы их из воды, что и без того нередко наблюдается после бури в малых озерах, когда множество прудовиков вместе с водными растениями оказывается вынесенными на берег (Везенберг-Лунд).

В глубоких озерах, например, в Женевском, прудовики встречаются и на больших глубинах свыше 100 метров. Раковина их настолько изменяется, что первоначально эти глубоководные прудовики были описаны, как особые виды. Но впоследствии было доказано, что маленькие глубинные прудовики Женевского озера есть не что; иное, как карликовые голодающие формы овального прудовика (Limnаеа ovata f. profunda) (II, 7) и болотного прудовика (Limnаеа palustris f. abyssicola). Они живут в глубинной области озёр в холодной насыщенной кислородом воде, в отсутствии света, в условиях недостаточного питания, без всякой связи с поверхностью воды; полость их легкого наполнена водой. Рост их задерживается, и у старых особей глубоководных Limnаеа ovata, f. profunda высота раковины падает с 24-25 мм, характерных для типичных Limnаеа ovata, живущих в прибрежной области озёр в нормальных условиях, до 9 мм.

Это обстоятельство доказывает ошибочность распространённого ранее взгляда на то, что рост моллюска определяется не степенью его упитанности, а размерами водоёма, в котором он живет. В действительности мы наблюдаем обратное: самые мелкие формы обитают именно в наибольших озерах, а маленькие прудки и лужи, богатые питательными веществами, нередко имеют в числе своих обитателей овальных и болотных прудовиков, достигающих особенно крупных размеров.

Питаются прудовики преимущественно растительной пищей; медленно ползая, они соскабливают налеты водорослей с различных погруженных вводу предметов, например с поверхности стеблей и листьев высших водных растений, а если водорослей становится мало, то пожирают также и ткани цветковых растений, выбирая наиболее нежные из них; для соскабливания пищи моллюски пользуются зубчатой тёркой - роговой пластинкой, помещающейся в глотке на языковидном возвышении. Пластинка терки с поверхности усажена рядами зубчиков, форма и расположение которых у прудовиков видны из табл. II, рис. 8. Характер работы терки легко наблюдать в аквариуме, когда прудовик ползёт по стеклу и время от времени высовывает тёрку изо рта наружу и проводит ею по поверхности стекла, чтобы соскоблить слой развившихся на нем зелёных водорослей. Благодаря такому поведению, прудовики приносят пользу, очищая стенки аквариума от зеленых налетов, но они в то же время сильно вредят его нежной растительности. Брюхоногие моллюски пользуются иногда и животной пищей; так прудовик пожирает трупы головастиков, тритонов и рыб, скобля их с поверхности.

Глотка прудовика представляет мускулистый мешок, который переходит в пищевод, затем в зоб и желудок; последний состоит из двулопастного мускулистого отдела и удлиненного пилорического; мускулистый желудок отличается грубостью строения и способствует размельчению захваченной пищи; в пилорическом желудке и в выходящей из него кишке пища переваривается; анальное отверстие открывается в устье раковины. Прудовик обыкновенный (Liтпаеа stagnalis) очень прожорлив; почти непрестанно скоблит он своей тёркой; колбасовидные экскременты выделяются им в большом изобилии. В зависимости от условий питания и прочих условий среды обитания Limnаеа stagnalis весьма изменчив; равные по возрасту особи этого вида, взятые из сильно разнящихся водоёмов, нередко обладают раковинами различной величины и формы (II, 9).

Прудовики, подобно прочим легочнодышащим (Pulmonata), гермафродиты. Яйца и сперматозоиды развиваются в различных участках одной и той же железы, но по выходе из нее пути половых протоков разделяются, и мужское и женское половые отверстия около устья раковины открываются раздельно. Из мужской половой поры во время копуляции выступает мускулистый копулятивный орган, женская половая пора ведет в обширный семеприемник. У Limnаеа stagnalis, как и у других видов брюхоногих моллюсков, происходит спаривание, причем одна особь играет роль самки, а другая самца, или же оба моллюска взаимно оплодотворяют друг друга. Иногда образуются цепи копулирующих Limnаеа stagnalis, причем крайние особи выполняют роль самки или самца, а срединные и той и другого. Копуляция у прудовиков происходит только летом, откладка яиц продолжается в течение всего теплого времени года, начиная с ранней весны, а в аквариуме и зимой. Прудовик может размножаться и будучи изолирован от других особей, так что копуляция не представляет у него акта, необходимого для продолжения жизни., Вообще в процессе размножения такого обыкновенного животного, как наш озерный прудовик, остается еще много неясного.

Яйца прудовика в отложенном состоянии образуют слегка изогнутый валик с округлыми концами (II, 10). У Limnаеа stagnalis длина валика до 45-55 мм при ширине в 7-8 мм; яиц в нем 110-120. Большие прудовики Limnаеа stagnalis и Lmnпаеа auricularia особенно плодовиты. По наблюдениям Везенберг-Лунда пара прудовиков в одном аквариуме за 15 месяцев дала 68 кладок, а в другом - за 13 месяцев 168 кладок. Из двух прудовиков (Limnаеа stagnalis), спарившихся 10 июля, один с 11 по 20 июля дал 175 яиц, другой 47.

Овальный прудовик (Limnаеа ovata) начинает спаривание при более низкой температуре еще ранней весной, когда в полдень в воде бывает 8°-10°, а вечером 2°-4°, и по временам вода замерзает. Яйцевые кладки овального прудовика короче, чем у Limnаеа stagnalis. Маленький усеченный прудовик Limnаеа truncatula откладывает яйца в виде почти шаровидных скоплений.

Из яиц развиваются прямо маленькие моллюски, уже снабженные раковиной; яйца обыкновенного прудовика развиваются обычно дней в 20; из отложенных в апреле яиц (Limnаеа stagnalis в средних широтах СССР) в мае уже выходит молодь, которая оплодотворяется в сентябре того же года.

Катушка, в частности крупная роговая катушка (Planorbis corneus), живущая вместе с озерным прудовиком (Limnаеа stagnalis) в мелких заросших водоемах, во многом отличается от него по образу, жизни.

Таблица III: Рис. 1. Катушка роговая (Planorbis corneus) с адаптивной жаброй. - Рис. 2. Яйцевая кладка катушки (Planorbis corneus) (по Любимовой). - Рис. 3. Катушка закрученная (Planorbis vortex) с воздухом в полости легкого (по Гбнтшелю). - Рис. 4. Лужанка (Viviparus contectus), самец. - Рис. 5. То же, самка (по Брему). - Рис. 6. Тёрка лужайки (Viviparus). - Рис. 7. Жабра лужайки (Viviparus contectus) (по Гентшелю). - Рис. 8. Яйцевая кладка битинии (по Гентшелю). - Рис. 9. Вальвата с расправленной жаброй. - Рис. 10. Мирацидий печеночной двуустки (Fasciola hepatica). - Рис. 11. Церкарий печеночной двуустки (Fasciola hepatica)

Имеющая совершенно иной вид раковина катушки твёрже, чем у прудовика; у прудовика после высушивания вес раковины составляет 80% веса тела, а мягкие части 20%, у катушки раковина заключает 91%, а мягкие части только 9% общего веса тела. Щупальца катушки не лопастевидные, как у прудовика, а нитевидные. Выделение слизи не столь обильное, как у прудовика; катушка не может ползать на поверхности воды, как это делает прудовик. Кожное дыхание, видимо, играет в жизни катушки меньшую роль, чем у прудовика. Лёгкое её значительно больше, и кроме того, у края мантии находится тонкая, пронзённая кровеносными сосудами складка кожи, функционирующая в качестве жабры (III, 1). Кровь у катушки красная, в ней присутствует гемоглобин. Зимой под коркой льда катушка роговая не ползает, как прудовик, а лежит, зарывшись в ил, глубоко втянувшись в раковину,- это настоящий "зимний сон"; сердце катушки в это время бьётся 3-4 раза в минуту, вместо обычных 25-30 раз.

Присутствие жабры и гемоглобина в крови позволяет катушке в меньшей степени, чем прудовику, быть зависимой от поверхности воды. При температуре воды 15°-16° прудовик поднимается на поверхность, когда количество кислорода в его лёгких падает до 13%, а катушка не ранее, чем когда количество это спустится до 4%. Поэтому прудовик чаще выходит на поверхность для наполнения своих лёгких новым воздухом, чем катушка (Везенберг-Лунд). В холодной воде можно видеть, как Planorbis corneus лежит на дне с большим пузырем легочного воздуха у отверстия раковины, выдавленного из дыхательного отверстия; воздух пузыря, обогащаясь кислородом, поступающим внутрь пузыря из толщи окружающей его холодной воды, снова становится пригодным для дыхания и втягивается катушкой в полость легкою.

Подобно прудовику катушка роговая (P. corneus) питается водорослями, которые она соскабливает с помощью своей мелкозубчатой терки.

У катушки (P. corneus) спаривание обычно бывает взаимное. Изолированные Planorbis corneus яиц не откладывают. Яйцекладки свои катушка роговая (P. corneus) приклеивает к нижней поверхности листьев водяных растений или к другим твердым предметам; они имеют вид блинчика или удлиненной лепешки, состоящей из сложенного вдвое уплощенного шнура, и содержат 45-70 розоватых яиц, погруженных в плотную студенистую массу (III, 2). Яйца катушки дают молодь дней через 15.

Среда маленьких катушек особенно интересна катушка завитая Planorbis vortex с её прозрачной раковинкой, сквозь стенки которой хорошо видно легкое и находящееся около него бьющееся сердце (III, 3). В раковине Planorbis vortex содержится 7-8 завитков. Если, измерив длину оборотов, мысленно развернуть эту маленькую катушку, длина ее составит 75 мм, а длина легкого 42 мм, то есть больше половины длины всей улитки.

Обитая обычно среди растительности небольших и мелких водоёмов, - в лужах, в прудах, - маленькие катушки дышат атмосферным воздухом, поднимаясь к поверхности воды и открывая отверстие легкого. Но в озерах они иногда встречаются (притом в большом количестве) на глубине 2-5 м (Везенберг-Лунд); с такой глубины Planorbis vortex не может подниматься для дыхания к поверхности воды. Лёгкое таких улиток бывает наполнено водой, в чем легко убедиться, если вынуть из воды одну из них и, обсушив, положить на фильтровальную бумагу, а затем проколоть иглой легкое; при этом из легкого выльется вода и смочит довольно обильно фильтровальную бумагу. Улитку можно положить в часовое стекло с подкрашенной кармином водой и тогда, проколов легкое, можно видеть, как в красную жидкость из ранки вливается прозрачная водя. Так же (ведет себя на глубине и катушка килеватая (Planorbis carinatus), которая, будучи помещена поблизости от поверхности воды, подобно P. vortex, снова сменяет в полости легкого воду на воздух (III, 3).

Маленькие катушки откладывают плоские яйцевые кладки по 5-10 яиц в каждой.

Маленькая катушка блестящая (Planorbis nitidus) обитает в мелких временных водоемах; она может выдерживать их пересыхание, оставаясь довольно продолжительное время во влажном высыхающем илу; отверстие раковины при этом бывает затянуто плёнкой.

У чашечек (Ancylus) мантийная полость редуцирована и легкого нет. Кончик мантии, удлиненный и обильно снабженный кровеносными сосудами, может функционировать как жабра, подобная адаптивной жабре катушки роговой. Чашечки не поднимаются на поверхность воды и живут) за счет псевдожаберного и кожного дыхания. Животные очень мало подвижны. Они сидят, крепко присосавшись ногой к стеблю растения или другому твердому предмету и медленно передвигаются, соскабливая налеты водорослей. У речной чашечки (Ancylus fluviatilis) нога шире и присасывается крепче; эта улитка очень обыкновенна в наших медленно текущих реках. Спаривание чашечек происходит летом; их яйцевые кладки имеют вид маленьких пластинок желтоватого цвета.

Среди отряда переднежаберных брюхоногих (Prosobranchia) по своей величине, образу жизни и живорождению особое внимание заслуживает лужанка (Viviparus). Лужанка живородящая (Viviparus contectus) живет в стоячих водах, предпочитая мелкие водоёмы - пруды и лужи и держась у самого берега на иловатом дне. Лужанки раздельнополы; самцы меньше самок; обороты женской раковины сильнее вздуты. В аквариуме можно хорошо рассмотреть строение выдвигаемого из раковины мягкого тела лужанки (III, 4, 5). Голова лужанки спереди вытянута в небольшой хоботок, на котором находится рот; терка у лужанки длинная и узкая (III, 6), причем зубчики поставлены в три ряда. Щупальца тонкие и довольно длинные; у их оснований на коротеньких стебельках помещаются глаза; правое щупальце у самцов укороченное, лопастевидное (III, 4). Нога у лужанок мускулистая, массивная. Большая гребенчатая жабра (III, 7) скрыта в мантийной полости. Лужанки не откладывают яиц. Развитие зародышей происходит внутри тела материнского организма, где в течение целого лета можно всегда найти 10-12 развивающихся зародышей, которые по окончании развития один за другим по несколько штук в день выходят из тела матери. При выходе они бывают погружены в студенистую сильно разбухшую массу оболочки яйца, от которой вскоре освобождаются; раковина молодой лужанки отличается от раковины взрослого животного присутствием щетинок, торчащих на ее килеватых выступах; эти щетинки со временем отпадают.

Лужанка живородящая (V. contectus) предпочитает держаться на дне водоёма, где питается илом и содержащимися в нем животными организмами. Улитка эта очень пуглива, и копуляцию у неё трудно наблюдать. Живет лужанка дольше других брюхоногих - до 8 и даже до 10 лет. Если лужанку потревожить, когда она ползает, она падает на дно и втягивает свою ногу и голову в раковину, но лишь постепенно она сократит ногу настолько основательно, что крышечка, которая помещается на спинной поверхности ноги, закроет отверстие раковины плотно.

Другой вид лужанки - лужанка речная (Viviparus viviparus) предпочитает текучую воду (II, 2); она живет в реках, но избегает особенно быстрого течения; на иловатом или илистом дне местами встречается массами. Живёт в затонах рек и в поемных водоемах (Жадин).

Жабродышащая улитка битиния (Bithynia tentaculata, II, 3) также раздельнопола, причем самцы несколько меньше самок. Щупальца длинные и тонкие, глаза сидят у их оснований. Улитки эти очень распространены в наших небольших водоемах. Они ползают по стеблям растений, где соскабливают своей теркой илистые налёты и водоросли; встречаются и на дне, питаясь детритом; терка у них мелкозубчатая. Животные эти мало подвижны; они сидят без движения или лежат с втянутой ногой и полузакрытой крышечкой. В некоторых озерах развиваются в большом количестве в зарослях хары на дне, спускаясь до глубины 2-3 м (Везенберг-Лунд). Другой вид битинии (Bithynia leachi) встречается иногда массами в мелких поёмных водоемах, к концу лета пересыхающих (Жадин).

Перед откладкой яиц битиния очищает поверхность растения или камня от налета водорослей и откладывает яйца одно за другим в два или три правильных ряда; яйцевая кладка этой улитки представляет ленту в 1-1,5 см длины, в которой один рад яиц отделен от соседнего зигзагообразной линией (III, 8); кладки иногда во множестве скопляются одна около другой.

Третья из наших обычных жабернодышащих улиток - вальвата (Valvata piscinalis), в отличие от битинии и лужанки, очень живая. Голова её вытянута в бурый хоботок, на конце которого помещается рот с маленькой тёркой; щупальца длинные, нитевидные; глаза, как и у других видов, лежат у основания щупалец с внутренней стороны. Вальвата обладает маленькой перистой жаброй, которая выставляется из раковины, когда улитка расправляет ногу и голову (III, 9). Вальвата весьма подвижна, она может далеко ползать. Живет на дне прудов и озёр; встречается в заиленной литорали и в сублиторали до глубины 30-40 м. Улитка эта питается падалью и мелкими животными организмами ила. В отличие от других жабродышащих вальвата гермафродит, подобно легочнодышащим. Яйцевые кладки её содержатся в маленьких сферических студневидных капсулах по 16-20 яиц в каждой.

Казалось, жабродышащие улитки (Prosobranchia), не связанные с поверхностью воды, должны были бы более широко, чем легочнодышащие (Pulmonata) освоить донную область озер. И действительно, вальвата может жить на значительной глубине, другие же жабернодышащие, лужанки и битинии, придерживаются прибрежной области и мелких водоемов; так далеко в глубину озер, как профундальные формы овального и болотного прудовиков, ни один из жабродышащих брюхоногих не спускается.

Среди брюхоногих моллюсков есть переносчики опасных болезней скота и человека. Таков маленький прудовик усеченный (Limnаеа truncatula), в качестве промежуточного хозяина переносящий возбудителя фасциолеза - болезни, возникающей вследствие паразитирования в печени человека или домашнего скота - плоского червя-сосальщика двууста печеночного Fasciola hepatica. Особенно часто эта болезнь поражает мелкий рогатый скот, в частности овец. Яйца двууста печеночного вместе с калом в огромном количестве выделяются больными] животными на землю пастбищ. Стоит только яйцу паразита попасть хотя бы в самое маленькое скопление воды - какую-нибудь якку на краю болота, как из него развивается личинка (мирацидий) с крестообразным глазком, покрытая ресничками (III, 10). Личинка быстро плавает с помощью своих ресничек; встретившись с усеченным прудовиком, обитающим в столь же незначительных водоемах, мирацидии нападают на него и стараются проникнуть внутрь его тела; им всего легче удаётся попасть в легочную полость прудовика, где мирацидии теряет свой ресничный покров, активными движениями проникает во внутренние органы и вырастает там в спороцисту, внутри; которой развиваются новые стадии двууста печеночного, называемые редиями. Они выходят из спороцисты, и в них в свою очередь развивается второе поколение редий, а в последних, наконец, формируются церкарии (III, 11). Церкарии имеют овальное тело с зачатками будущих присосок, к которому примыкает хвост - орган движения церкарии. Церкарии выходят из тела прудовика и быстро плавают в воде с помощью сильных колебательных движений хвоста. Вслед за тем церкарии прикрепляются к поверхности водяных растений, теряют хвост и, называясь в таком состоянии адолескариями, покрываются плотной оболочкой. Закапсулированный червь долго остается живым; его способность к дальнейшему развитию не прекращается и тогда, когда лужицы на болоте или на мокром лугу несколько подсохнут, открывая занятое ими пространство для пастьбы скоту. Скот вместе с травой поедает инкапсулированных адолескарий, заражаясь таким образом двуустом печеночным. Адолескарий, попав в тело теплокровного животного, выходят из своих цист, через желчные протоки проникают в печень, начинают питаться и расти и заканчивают там свое развитие; взрослый двууст печеночный достигает 4-5 см в длину.

Рис. 5. Распределение моллюсков по водоёмам поймы реки Алатырь. Водоёмы слева направо: болото, бочаг притеррасной речки, поёмная лужа, поёмный пруд; русло реки Алатырь; болото. В точках - Limnaea truncatula (по Жадину и Панкратову)

Обстоятельные исследования Жадина и Панкратовой в долине реки Алатырь в Горьковской области показали, насколько совершенно условия жизни усеченного прудовика (Limnaea truncatula) соответствуют его роли как переносчика стадий развития двууста печеночного. Усеченный прудовик живет в притеррасных заболоченных участках речной долины, населяя в них самые маленькие водоемы (рис. 5). Отсюда он проникает в осушительные канавы, которыми бывают прорезаны эти места и в заболоченные прибрежные части поемных прудов и стариц. В такого рода водоемах усеченные прудовики встречаются массами. Жадин высчитал, что в одном из исследованных им болот приходилось на один: гектар 11/4 миллиона прудовиков. В русле реки усеченный прудовик отсутствует. "Limnaea truncatula может продолжительное время сохранять жизнеспособность и в отсутствии воды. Моллюски ползают по дну до тех пор, пока есть хоть минимум воды; когда вода уходит, L. truncatula плотно прижимается устьем раковины к субстрату и приклеивается к нему выделяемой слизью, некоторые экземпляры зарываются в грунт. По мере высыхания грунта тело моллюска съёживается и сильно втягивается в раковину. Ввиду того, что на жирной почве каждый, даже незначительный дождь оставляет лужи, Limnaea truncatula получает в течение лета неоднократную возможность пополнить запас влаги. В осушительных высохших канавах, в осушенных болотах, на берегах канав, в обсохших болотах мы находим большое количество L. truncatula в различное время года - от июня до октября. Многие из этих моллюсков, будучи помещены в воду, быстро приходили к состоянию жизнедеятельности"... "Этот моллюск обитает на экологической грани от суши к воде (Жадин и Панкратова, 1931).

Мелкие болотистые водоёмы, обитаемые усеченным прудовиком (Limnaea truncatula), очень часто находятся или в местах выпаса скота или по дороге к ним. Скот, хлебнув воды из какой-нибудь заболоченной лужи, зараженной выношенными Limnaea truncatula, церкариями двууста печеночного (Fasciola hepatica), или щипнув пучек влажной травы с его цистами, проглатывает их и заболевает тяжелой болезнью - фасциолёзом. Усеченный прудовик, следовательно, очень вредное животное, и его необходимо уничтожать. Хорошим средством для этого служит известковое молоко, приготовленное из свеже гашеной извести, - в болотах и лужах, политых им, Limnaea truncatula умирают.

комплектующие для кофемашины