17.03.2018

Поздние детеныши садовой сони растут не так, как ранние

Животные могут по-разному распоряжаться энергией, которую они получают из пищи: запасать ресурсы впрок или расходовать их на рост. Но максимально возможные темпы роста достигаются редко и только при неблагоприятных условиях. Так происходит с детенышами садовой сони из второго помета: они рождаются на 2–3 месяца позже своих старших братьев и сестер и должны успеть нагнать их в развитии до наступления холодов. В недавнем исследовании ученые выяснили, что образ жизни и обмен веществ у младшего помета особый: чтобы выжить, им приходится копить жир еще до рождения, а потом — больше есть и спать.

Новорожденные животные, как правило, более уязвимы, чем взрослые особи. Поэтому им выгодно расти как можно быстрее. Однако чаще всего детеныши не растут с максимально возможной скоростью. Проверяется это таким экспериментом: можно измерить стандартную скорость роста контрольной группы, а опытную группу подержать некоторое время в стрессовых условиях — например, при дефиците еды. Окажется, что, как только голодавшая группа получит возможность есть досыта, ее темпы роста тут же обгонят контрольную.

Возникает вопрос: почему животные тормозят собственный рост, если выгодно вырасти как можно быстрее? На этот счет есть разные соображения. Первое — практическое: чем больше животное ест, тем больше времени оно проводит в поисках еды и тем выше шанс быть замеченным и съеденным хищником. Из-за этого преимущество могут получать особи, которые больше времени прячутся и поэтому едят поменьше и растут медленно.

Второе соображение — физиологическое: быстрый рост часто вызывает неблагоприятные последствия для всего организма. Эксперименты на птицах, рыбах и млекопитающих показали, что ускоренный рост может приводить к сокращению жизни, снижению плодовитости и ослаблению организма (например, у птиц перья становятся более хрупкими; см. N. B. Metcalfe, P. Monaghan, 2003. Growth versus lifespan: perspectives from evolutionary ecology)

Этому факту можно дать несколько объяснений. С одной стороны, если животное растет быстрее нормы, то это может быть связано с тем, что в раннем детстве условия жизни расти ему не позволяли (было холодно или не хватало пищи). При этом могли накопиться дефекты раннего развития, которые потом сохранятся на всю жизнь. Можно себе представить, что клетки делились медленно и их образовалось недостаточно. Потом организм начинает наверстывать упущенное и расти, но деление клеток в некоторых органах (например, нервной системе) уже невозможно. В таком случае проблемы возникают не из-за факта роста, а из-за сложившихся условий жизни. Но, с другой стороны, эти дефекты не должны возникать при нормальных условиях, когда организм пытается быстро вырасти просто так. Однако и здесь есть подвох. Чем больше животное ест, тем больше его клеткам приходится добывать энергию из еды. Для этого необходим кислород, а этот элемент очень активен и может образовывать свободные радикалы. Радикалы повреждают другие молекулы клетки, в том числе и ДНК, при этом развивается окислительный стресс, и клетка перестает делиться. И при быстром росте таких поврежденных и неделящихся клеток становится больше — это оборотная сторона ускоренного роста.

Но детенышам садовой сони приходится рисковать. На юге своего ареала (в Средиземноморье и южной Европе) соня успевает принести два потомства за один сезон. Времени у нее на это немного: она просыпается в апреле, а засыпает в октябре–ноябре. При этом беременность длится около месяца и еще примерно месяц уходит на вскармливание. Поэтому детеныши первого помета старше своих младших братьев и сестер минимум на два месяца. А в эксперименте, поставленном учеными из Австрии и Франции, разница составила три месяца (первый помет — в мае, второй — в августе). Зима же у всех наступает по расписанию. Можно, конечно, отложить начало спячки, чтобы подрасти и «нагулять жир», но никак не на три месяца. Это значит, что младшему помету приходится ускорять свое развитие. Ученые проверили, за счет каких механизмов младшие сони растут быстрее и какие краткосрочные последствия вызывает этот ускоренный рост.

Скорость роста организма зависит от соотношения энергии, поглощаемой с пищей, и расходуемой энергии. Расходовать энергию организм может по-разному: на разного рода активность, на рост (деление клеток, синтез биополимеров) или на запасы в виде жировой ткани. Поздним детенышам сони нужно догнать старших братьев сразу по двум параметрам: размер тела и запасы жира, достаточные, чтобы пережить зиму. Поэтому им приходится экономить на повседневной активности. Для этого сони проводят часть дневного времени (они ночные животные) в состоянии торпора (daily torpor) — оцепенения, близкого к анабиозу. При этом у них снижается температура и замедляются процессы обмена, они становятся почти холоднокровными. Таким образом, изменяя соотношение поглощаемой энергии к расходуемой, сони регулируют скорость роста.

Авторы исследования наблюдали за поведением 4 групп детенышей. Среди них были как ранние, так и поздние. Каждую из этих групп тоже поделили на две части: одних кормили полноценно (ad libitum, до насыщения), вторую подвергали случайному голоданию (оставляли без еды на 24 часа два раза в неделю, дни голодания выбирались случайным образом). При этом ученые отслеживали разные физиологические параметры детенышей сонь: скорость роста и накопления жира, режим дня, время впадения в спячку и выхода из нее, плодовитость в следующем сезоне. Вот что удалось обнаружить.

Поздние детеныши рождались меньшего размера, чем ранние, но росли в два раза быстрее и догоняли ранних за полтора месяца (рис. 2, слева). При этом поздние детеныши рождались с большей массой жира, но к моменту входа в спячку ранние все-таки оказывались толще. Показательно, что эти параметры не зависели от режима питания.

Уровень обмена веществ определяли по потреблению кислорода. У всех детенышей он постепенно снижался при приближении спячки. При этом у поздних детенышей он был ниже в ночное время, чем у ранних, а у голодавших — ниже, чем у сытых в дневное время. Стратегия потребления энергии у разных детенышей тоже отличалась. Сони первого помета увеличивали потребление постепенно, медленно выходили на пик и снижали его только перед самой спячкой. Сони второго помета начинали есть много, как только обретали самостоятельность. Они ели в целом больше и гораздо быстрее достигали уровня своих старших братьев (рис. 2, справа).

Поздние детеныши начали впадать в состояние оцепенения раньше (через месяц после обретения самостоятельности), чем ранние (через два месяца). При этом они быстро догнали старших братьев по частоте торпора и перегнали по средней длительности. Интересно, что здесь режим питания сыграл свою роль: те, кого кормили меньше, «спали» в среднем больше и чаще, экономя энергию (рис. 3).

При этом как у ранних, так и у поздних детенышей с приближением спячки сокращалось время ежедневной активности. Однако поздние детеныши экономили сильнее: они были активны в два раза меньше времени, чем ранние (рис. 4).

Разницу в три месяца во времени рождения полностью компенсировать не удается, поэтому поздние детеныши впадали в спячку почти через полтора месяца после ранних. Однако при этом они успевали качественно подготовиться — у разных пометов не отличались ни время пробуждения из спячки, ни частота временных зимних пробуждений, ни температура тела. Более того, после спячки поздние и ранние детеныши не отличались по массе тела (что означает, что ранние похудели сильнее). Режим питания тоже на спячку никак не повлиял.

Опасения по поводу сниженной способности поздних пометов к размножению не подтвердились. Даже наоборот: поздние сони оказались на 18% более плодовитыми, чем ранние. Зато плодовитость снижалась у голодавших сонь (на 16% по сравнению с сытыми) и у тех, кто размножался поздно (поздние пометы на 30% меньше ранних). Впрочем, на состояние потомства эти факторы не влияли.

По результатам этих измерений можно восстановить механизмы, которые помогают младшим соням нагнать старших. Различия начинаются еще в утробе матери, потому что поздние детеныши рождаются с большим запасом жира. Можно предположить, что их обмен веществ изменяется в ответ на сокращение светового дня. При этом эпифиз матери выделяет больше гормона мелатонина, который проникает сквозь плаценту и действует на потомство. После рождения поздние детеныши живут более интенсивно, чем ранние. Они больше едят и быстрее растут. Но чтобы снизить расходы энергии, они раньше начинают впадать в состояние торпора днем, экономя на терморегуляции во время неактивности. Правда, торпор не совместим с быстрым ростом, потому что при этом снижается температура тела и замедляется обмен веществ. Так что в периоды активности соням приходится потреблять еще больше еды, возникает замкнутый круг. Здесь стоит сказать, что экспериментальные условия существенно мягче природных, потому что еда доступнее, а поиск ее не сопряжен с опасностью нападения хищника. Так что не исключено, что в естественных условиях поздно рожденным соням приходится тяжелее. Торпор работает и как защита от отсутствия еды: если энергии поступает мало, можно уменьшить ее расход и переждать голодное время. Это общая стратегия для всех детенышей сони.

Неожиданным оказался тот факт, что поздние детеныши не оказываются в проигрыше при зимовке. Они не просто успевают вырасти и накопить жир, но и к моменту окончания зимовки по весу неотличимы от ранних. Кроме того, у других видов животных поздние детеныши часто впоследствии менее плодовиты. Это называют «эффектом серебряной ложки»: те, кому повезло при рождении, кто родился в более благоприятных условиях (то есть с серебряной ложкой), будут более успешны и в дальнейшем. Однако у сонь, по крайней мере, в первый год их жизни, этот эффект не наблюдался: поздние сони размножались даже активнее, чем ранние. Можно предположить, что это адаптация к укороченной жизни. Если действительно быстро растущие организмы живут меньше, то им выгодно размножаться быстрее. Тогда получается, что у поздних детенышей сони ускоряется вся жизнь: быстрый рост, быстрая зимовка, быстрое размножение, быстрая смерть. Однако сони живут около 5 лет, так что долгосрочные последствия позднего рождения еще предстоит проверить.

Подготовлено по материалам: B. Mahlert, H. Gerritsmann, G. Stalder, T. Ruf, A. Zahariev, S. Blanc, S. Giroud. Implications of being born late in the active season for growth, fattening, torpor use, winter survival and fecundity // eLIFE. 2018. DOI: 10.7554/eLife.31225.

Полина Лосева

Источники:

1. elementy.ru