06.03.2017

Узкая пищевая специализация бывает эволюционно невыгодной

Одни виды животных потребляют широкий спектр кормов (полифаги), а другие - узкий (монофаги). И та, и другая стратегия имеют свои преимущества и недостатки. Полифаги могут питаться разными кормами и поэтому менее чувствительны к изменениям условий среды. Монофаги же оказываются в выигрыше в конкурентной борьбе, так как они лучше других адаптированы к потреблению определенного корма. Считается, что если много близких видов живет в одном месте, то более выигрышной для них стратегией будет монофагия, снижающая конкуренцию. Недавно при помощи филогенетического анализа на двух группах насекомых - кокцидах и бабочках-нимфалидах — было показано, что это не всегда так. Оказалось, что наибольшее разнообразие видов этих насекомых наблюдается в тех родах, где больше полифагов. Получилось, что в этих случаях недостатки монофагии перевешивают ее преимущества, и эта стратегия является не снижающей конкуренцию адаптацией, а эволюционным тупиком.

Один из интереснейших вопросов в биологии - как и почему возникло существующее разнообразие животных и растений. Ключевая идея здесь, восходящая к Чарльзу Дарвину и известная всем со школьной скамьи, - адаптация к разным экологическим нишам. Особенно показательны в этом отношении примеры островной радиации («радиация» в данном случае - термин, обозначающий разделение прежде единого вида на несколько). Наиболее известный из них - дарвиновы вьюрки (семейство Geospizidae). Это группа из 14 видов птиц, обитающих на Галапагосских островах. Когда-то общий предок этих вьюрков попал на острова из Южной Америки. Здесь он столкнулся с низким разнообразием птиц и, таким образом, множеством свободных экологических ниш. Поэтому со временем прежде единый вид дал начало многим видам, адаптированным к потреблению разных кормов. Подобных островных примеров известно немало. Еще один, менее известный, - это ванговые птицы с острова Мадагаскар (рис. 2).

Почему происходит такая адаптивная радиация, объясняют вполне просто. Имеется много потенциальных пищевых ресурсов. Их, в принципе, может потреблять и один вид. Но разные приспособления (например, строение клюва или крыльев) сделают это более эффективным. Появится конкурентное преимущество, выгодное данной группе особей. Постепенно приспосабливаясь к потреблению определенного корма всё лучше и лучше, эта группа может стать отдельным видом. Поэтому радиация - «адаптивная». Конечно, не все эволюционные преобразования строго адаптивны. Бывает, действуют и случайные факторы. Например, генетический дрейф - случайное изменение в популяции частот данного аллеля или признака.

В адаптивности пищевой специализации никто обычно не сомневается. Считается так: да, что-то может возникать случайно и, по крайней мере первоначально, никакой адаптивной ценности не представлять. Но уж пищевая специализация явно адаптивна. Иначе зачем данному виду ограничивать свой рацион какой-то определенной группой кормов?

Но недавно американские ученые усомнились и в этой, казалось бы, прописной истине. Они изучали насекомых, питающихся растительной пищей (листьями, нектаром и т. д.). Известно, что есть насекомые, кормящиеся на многих видах растений. А есть узкие специалисты, которых можно найти только на одном или нескольких видах. Казалось бы, здесь все должно быть так же, как в описанных примерах с вьюрками и вангами: специализация в питании адаптивна и возникает для снижения конкуренции. В этом тезисе исследователи и усомнились, предположив, что специализация возникает «случайно» (то есть не адаптивна) и является тупиковой ветвью эволюции.

Авторы работы занимались кокцидами, или щитовками. Это родственные тлям и очень похожие на них по образу жизни насекомые из надсемейства Coccoidea (отряд полужесткокрылых Hemiptera). Как и тли, эти насекомые ведут малоподвижный образ жизни. Они сидят на каком-либо растении и питаются его соками, всасывая их хоботком. А распространение их от растения к растению происходит пассивно - например, за счет ветра. Некоторые виды кокцид питаются на многих видах растений, а другие - узкие специалисты. Узкая специализация в данном случае может обходиться дорого. Ведь при случайном разносе ветром есть немалая вероятность попасть не туда. Поэтому исследователи предположили, что у кокцид более оптимальной является адаптация к питанию многими растениями, а появление специалистов является тупиковой ветвью, то есть что в эволюционном смысле это вредно.

В своей работе ученые использовали популярный в настоящее время подход. Для начала строится филогенетическое древо изучаемой группы по данным анализа ДНК. Для этого, в принципе, не обязательно самим анализировать ДНК всех видов. Можно использовать последовательности, имеющиеся в свободном доступе в интернете. Авторы использовали дерево, включающее 472 вида кокцид из около 3000 известных. Далее анализируется распределение изучаемого признака на филогенетическом древе. В данном случае признак - это кормовая специализация. Под этим подразумевалось количество семейств растений, представителями которых питаются кокциды данного вида. На основе этого все виды были разделены на две группы. Если данный вид кормится на растениях одного семейства - это монофаг. На двух или более - полифаг. Ниже мы остановимся на двух наиболее показательных результатах проведенного анализа.

Оказалось, что широкая кормовая специализация (полифагия) положительно связана с интенсивностью видообразования (рис. 3). Проще говоря, больше всего видов было в тех родах, в которых больше всего широких специалистов. Интенсивность видообразования можно считать показателем эволюционного успеха широких специалистов.

Далее, выяснилось, что полифагия - эволюционно консервативный признак (рис. 4). То есть если данный вид является полифагом, его ближайший потомок или просто наиболее родственный вид c наибольшей вероятностью тоже будет полифагом. Значит, расхождение видов в процессе эволюции не сопровождается увеличением доли монофагов, специализированных к узким экологическим нишам. Как нетрудно видеть, здесь всё ровно наоборот, чем в упомянутых в начале новости примерах с дарвиновыми вьюрками и вангами.

Результаты, подобные приведенным для кокцид, в прошлом году были получены и для другой группы - бабочек-нимфалид (семейство Nymphalidae). Здесь изучали, среди прочего, связь числа видов в данном роде с полифагией. Выяснилось, что в целом для семейства эта связь имеется, хотя она и не очень сильная (корреляция Спирмена, R = 0,4, p <0,001). В то же время в отдельных группах этих бабочек закономерность прослеживается достаточно четко (рис. 5). Так что результаты в целом совпадают с теми, что получены для кокцид. Именно, наиболее успешные роды (включающие больше всего видов) состоят преимущественно из полифагов (C. A. Hamm, J. S. Fordyce, 2015. Patterns of host plant utilization and diversification in the brush-footed butterflies). >

Таким образом, данное исследование показало, что в двух группах насекомых узкая пищевая специализация может быть вредна. Ведь эволюционно более успешными будут те группы (например, отдельные роды или семейства), которые потребляют широкий спектр кормов. Это обеспечит им устойчивость к меняющимся условиям среды.

Источник: Nate B. Hardy, Daniel A. Peterson, Benjamin B. Normark. Nonadaptive radiation: pervasive diet specialization by drift in scale insect? // Evolution. 2016. V. 70. P. 2421–2128.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru