13.11.2012

Хищники снижают эффективность полового отбора у вилорогов

Десятилетние наблюдения за популяцией вилорогов в резервате на северо-западе США показали, что репродуктивный успех самцов зависит от их способности привлекать самок, предпочитающих наиболее активных и энергичных ухажеров. Эффективность полового отбора зависит не только от избирательности самок, но и от поголовья койотов, охотящихся на детенышей вилорогов. В годы с высокой численностью койотов смертность детенышей растет, что ведет к сглаживанию зависимости репродуктивного успеха самцов от количества половых партнерш. Ослабление этой зависимости, в свою очередь, снижает эффективность полового отбора, пишет Science.

Чарльз Дарвин назвал половым отбором «форму отбора, определяющуюся не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Первые прямые экспериментальные подтверждения дарвиновской теории полового отбора были получены Ангусом Бейтманом в 1948 году в опытах с дрозофилами (см.: Bateman A. J. 1948. Intra-sexual selection in Drosophila, PDF, 227 Кб // Heredity. V. 2. P. 349–368). Бейтман обнаружил три важные закономерности, известные как «принципы Бейтмана» (Bateman's principle):

1. Вариабельность репродуктивного успеха (дисперсия числа потомков, она же дисперсия приспособленности) у самцов выше, чем у самок. Иными словами, самцы могут сильно отличаться друг от друга по количеству оставленных потомков, тогда как у самок этот разброс, как правило, существенно меньше.
2. Дисперсия числа половых партнеров у самцов тоже выше, чем у самок.
3. У самцов наблюдается значимая положительная корреляция между числом половых партнеров и числом потомков, тогда как у самок такой корреляции нет или она слабо выражена. Иными словами, самец от спаривания с дополнительными партнершами получает ощутимый репродуктивный выигрыш, а самка — нет.

Эти правила далеко не абсолютны. Из них есть множество исключений, о чем подробно рассказано в книге Оливии Джадсон «Каждой твари — по паре». Например, самкам тоже нередко бывает выгодно иметь побольше половых партнеров. Тем не менее принципы Бейтмана адекватно описывают типичную ситуацию, характерную для многих животных, особенно для полигамных видов с выраженным половым диморфизмом. Считается, что соблюдение этих принципов, особенно третьего, является важным условием для развития полового диморфизма.

Эффективность полового отбора, действующего на самцов, зависит от «наклона Бейтмана» (Bateman slope) — наклона линии регрессии, отражающей зависимость числа потомков, оставленных самцом, от числа сексуальных партнерш. Чем больше этот наклон, тем больший репродуктивный выигрыш получает самец от спаривания с дополнительными партнершами. Следовательно, тем сильнее зависит приспособленность самца от его сексуальной привлекательности (или, в общем случае, от его способности побеждать других самцов в прямой или косвенной конкуренции за самок). Факторы, влияющие на «наклон Бейтмана», а значит, и на эффективность полового отбора, до сих пор изучались лишь теоретически (см.: Adam G. Jones and Nicholas L. Ratterman. 2009. Mate choice and sexual selection: What have we learned since Darwin?).

Прекрасным объектом для изучения полового отбора в природе являются североамериканские вилороги. Этолог Джон Байерс (John Byers) и сотрудники его лаборатории из Университета Айдахо в течение многих лет наблюдают за популяцией вилорогов в Национальном резервате дикой природы National Bison Range. Репродуктивное поведение вилорогов детально изучено — во многом благодаря работам Байерса.

Зимой вилороги объединяются в большие стада, которые в начале весны распадаются. В мае самки рожают детенышей — как правило, двойню. Практически все самки репродуктивного возраста ежегодно рожают по паре детенышей — а это значит, что дисперсия приспособленности у самок минимальна (первый принцип Бейтмана). Телята быстро растут и через три месяца (к концу лета) уже мало отличаются от взрослых. В августе мать перестает кормить их молоком, и они становятся самостоятельными.

Период гона наступает в сентябре. К этому времени половозрелые самцы занимают индивидуальные участки, границы которых они метят и активно охраняют от других самцов. Что касается самок, то они практикуют три разные репродуктивные стратегии (см.: John A. Byers, James D. Moodie, Nicho Hall. 1994. Pronghorn females choose vigorous mates).

Первая из них (sampling) заключается в том, что примерно за две недели до эструса самка начинает «присматриваться» к потенциальным партнерам. Она посещает участки разных самцов, живя по несколько дней то с одним, то с другим. Чем ближе к эструсу, тем чаще самка переходит от самца к самцу. Когда она наконец становится способна к зачатию (а это состояние длится всего 4–5 дней), она идет к одному из самцов, посещенных ею ранее, и спаривается с ним. Однако и этот «решающий» визит длится всего 1–5 дней: самка не остается надолго под защитой своего избранника. Обычно самка спаривается только с одним самцом в год, изредка — с двумя (в этом случае у дизиготных близнецов, которых она родит в мае, могут быть разные отцы). Самец не может принудить самку к спариванию. Он готов спариться с любой самкой, посетившей его, но решение принимает не он, а она. Если самец не может на своем участке обеспечить самке покой и безопасность, у него нет шансов: самка немедленно покидает такого самца и больше к нему не возвращается (хотя никакой практической выгоды от мужской защиты самка не получает, ведь она живет со своим избранником всего несколько дней).

Вторая стратегия (inciting) отличается от первой тем, что самка с наступлением эструса не сразу делает свой выбор, а сначала провоцирует драку между самцами. Она наблюдает за ходом сражения и по его окончании немедленно спаривается с победителем.

Третью, самую спокойную, стратегию практикует небольшой процент самок. Как правило, это слабые особи, у которых не хватает сил на активные действия по выбору партнера. Такие самки более чем за месяц до эструса поселяются с каким-нибудь самцом, занимающим изолированный периферический участок, и живут с ним вдвоем весь период гона вдали от бушующих страстей и драк.

На основе многолетних наблюдений Байерс пришел к выводу, что сексуальная привлекательность самца определяется его энергичностью и активностью: самки предпочитают бодрых ухажеров и избегают вялых недотеп. Байерс также показал, что такая избирательность «выгодна» самкам: она повышает их репродуктивный успех. Как выяснилось, потомство энергичных самцов быстрее растет и чаще доживает до зрелости. Это говорит о том, что признак, по которому самки выбирают партнеров (энергичность) является хорошим индикатором «качества генов» (John A. Byers and Lisette Waits. 2006. Good genes sexual selection in nature).

В новой статье, опубликованной в последнем выпуске журнала Science, Байерс и его коллега Стейси Данн (Stacey Dunn) подвели итог наблюдениям за популяцией вилорогов, проводившимся в резервате National Bison Range с 1999-го по 2010 год. Популяция насчитывала в разные годы от 40 до 130 половозрелых особей. Авторы регистрировали каждое спаривание и определяли (при помощи генетического анализа), кто был отцом каждого теленка.

Полученные результаты показали огромную вариабельность репродуктивного успеха самцов (который оценивался по числу детенышей, доживших до конца лета и перешедших к самостоятельной жизни). Из года в год многие самцы оставались бездетными, тогда как незначительное меньшинство мужского населения производило львиную долю потомства (что соответствует первому принципу Бейтмана). Собранных данных оказалось достаточно, чтобы отвергнуть гипотезу о том, что наблюдаемое распределение приспособленности самцов может быть объяснено случайностью (рис. 1). Если бы самки выбирали самцов наугад, распределение приспособленности самцов должно было бы выглядеть так, как показывает пунктирная кривая на рисунке 1. Реальное распределение (красная кривая) достоверно иное. Это значит, что репродуктивный успех самца зависит от его фенотипа.

Авторы также проанализировали зависимость наклона Бейтмана от различных популяционных характеристик (рис. 2). Оказалось, что единственный фактор, от которого достоверно зависит величина наклона Бейтмана, — это смертность детенышей. Главной причиной гибели детенышей вилорогов на северо-западе США являются койоты, ворующие телят в первые 2–3 месяца их жизни. В годы с высокой численностью койотов смертность детенышей может достигать 90%. Самки вилорогов тщательно прячут детенышей от койотов, причем с возрастом они совершенствуются в этом мастерстве, и поэтому выживаемость детенышей у старых самок выше, чем у молодых.

Отцовские гены почти не влияют на шансы детеныша попасть в зубы койота (если не считать того, что дети привлекательных отцов несколько быстрее растут — а значит, и быстрее становятся недосягаемыми для койотов). Таким образом, в годы с низкой численностью койотов, когда смертность детенышей низкая, репродуктивный успех самца определяется в первую очередь его сексуальной привлекательностью. При этом наклон Бейтмана увеличивается, а потенциальная эффективность полового отбора растет. В годы с высокой численностью койотов, когда смертность детенышей (по независящим от отца причинам) возрастает, зависимость репродуктивного успеха самца от его привлекательности сглаживается, наклон Бейтмана уменьшается и половой отбор становится менее эффективным.

Таким образом, исследование подтвердило, что в популяции вилорогов в National Bison Range исправно соблюдаются принципы Бейтмана. Кроме того, авторам впервые удалось продемонстрировать влияние «стороннего» фактора (хищников) на потенциальную эффективность полового отбора в природе.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru