Надсемейство кошек. Superfamilia Feloidea Simpson, 1931

Семейство гиен. Fatnilia Hyaenidae Gray, 1869

Специализированные, частью высокоспециализированные, хищники крупных размеров.

Туловище относительно короткое, довольно массивное, в целом волчьего сложения, однако задняя часть слабая и низкая, холка высокая и линия спины сильно понижается к крупу. Передние ноги высокие, задние значительно ниже. Шея довольно короткая, толстая. Голова в общем волчьего склада, но более крупная, массивная и тяжелая, с более сильной и относительно короткой лицевой частью, с тяжелой нижней челюстью.

Передние ноги высокие и тонкие, несколько искривленные. Задние ноги тоже выглядят тонкими и относительно слабыми, в частности в их бедренной части. Конечность резко выраженная пальцеходящая, причем как на передних, так и на задних ногах по 4 пальца (отсутствует I палец; у одного вида на передних ногах 5 пальцев). III и IV пальцы одинаковой длины, но короче средних и II и V. Пальцы несут короткие, сильные и прямые притуплённые, невтяжные когти. Под пальцами имеются сильно развитые пальцевые подушечки, соединены пальцы плотной и толстой эластичной перепонкой, доходящей до подушечек. У основания пальцев располагается одна большая мозолистая подушка приблизительно полулунной формы. На передней конечности высоко среди меха расположена небольшая карпальная подушка. На задней конечности образования этого рода нет. Пальцевые подушечки очень выпуклые. Пальцы всегда тесно соединены (в комке).

Волосяной покров редкий и грубый со слабо развитым подшерстком или без него; у большинства видов по спине от холки или от головы идет пышная грива из длинных волос. Окраска тусклых серых или бурых или рыжевато- бурых тонов, более или менее однотонная или с темными (черными) поперечными полосами или пятнами.

Перинеальных пахучих желез нет, но с анальной областью связан участок ("мешок") с хорошо развитыми анальными и большими сальными железами.

Череп массивный и тяжелый, с сильной, заметно вытянутой вперед лицевой частью и сжатой, очень малого объема мозговой коробкой. При взгляде сверху череп клиновидный, с очень широкими (особенно сзади) расходящимися под углом, сильными скуловыми дугами. В связи с очень сильным развитием сагиттального гребня верхняя линия профиля от межглазничной области к затылочной сильно поднимается. Затылочная область тоже сильно сжатая - при взгляде на череп сзади она имеет треугольную форму. Вытянутую острую вершину этого треугольника образует сагиттальный гребень. Широкое разведение скуловых дуг и сжатие черепной коробки связаны с очень мощным развитием жевательной мускулатуры.

Алисфеноидный канал хорошо развит или отсутствует. Наружный слуховой проход в виде трубки, слуховой барабан вздутый, снаружи разделение его на две части не заметно, внутри разделяющая перегородка сдвинута далеко назад, энтотимпанальная часть очень мала. Парокципитальные отростки велики и массивны, выдаются книзу дальше нижнего уровня слухового барабана. Задние небные отверстия выдвинуты далеко вперед и находятся на уровне второго предкоренного зуба.

Зубная формула: I 3/3 C 1/1 P 4/3 M1/1 = 34 или M 0/1 32

Зубная система в ряде отношений сходна с таковой семейства кошек (Felidae). У большинства видов она очень мощная, одна из самых мощных в отряде, высоко специализированная применительно к питанию грубой пищей и разгрызанию костей. Хищнические зубы (верхний четвертый предкоренной и первый нижний коренной), особенно верхний, сильные, сдвинутые далеко назад к точке приложения наибольшего усилия челюстей. Внутренняя лопасть (протокон) верхнего хищнического зуба хорошо развита, сдвинута внутрь зуба и поставлена под прямым углом к его передней части.

Остальные зубы, кроме первого верхнего предкоренного и не функционирующего или почти не функционирующего и очень слабо развитого (рудиментарного) верхнего коренного, сильные, с широкими основаниями, с режущими, но не очень острыми вершинами. Клыки сильные - толстые, но не длинные. Один род (Proteles) в связи с питанием насекомыми имеет сильно уклоняющуюся зубную систему (см. ниже), верхнего коренного нет вообще. Этот зуб может иногда отсутствовать и у пятнистой гиены (Crocuta).

Позвоночник, в том числе и шейная область, мало подвижен. Os penis не развивается.

Большинство видов - специализированные поедатели падали, главным образом копытных, иногда морских выбросов, один специализирован на питании термитами и муравьями. Реже охотятся за живой добычей, добывая, однако, преимущественно больных и раненых или молодых беспомощных животных. Ночные, обычно одиночные животные. Логово большей частью укрытое - в норах (главным образом дикобразов), расщелинах скал, пещерах и т. п.

Ареал (рис. 1) связан с более или менее аридными областями Старого Света. Он занимает всю Африку от мыса Доброй Надежды до Средиземного моря, кроме самых пустынных частей Северной Африки (Ливийская пустыня и др.) и областей сплошных влажных тропических лесов (гиены известны, однако, из Анголы, Того, Камеруна, Конго), Аравийский полуостров. Малую Азию, Ирак, Иран, Закавказье, Афганистан, южную часть Средней Азии, Индию от Гималаев до мыса Коморин и на восток до Бенгалии и Непал-Тераи (в Ассаме и Бирме нет). Все настоящие гиены (полосатые и пятнистые - рода Hyaena и Crocuta) связаны в своем распространении и достигают наибольшей численности в областях, где много копытных.

Рис. 1. Восстановленный ареал семейства гиен, Hyaenidae. В. Г. Гептнер

Семейство в целом представляет собой во всех отношениях очень хорошо очерченную группу, самостоятельность которой не вызывает сомнений. Также ясна, несмотря на габитуальное сходство с волками, и принадлежность семейства к надсемейству кошек. В нем семейство гиен занимает как бы промежуточное положение между относительно генерализованным семейством виверр (Viverridae) и крайне специализированным семейством кошек собственно (Felidae). В некоторых отношениях оно ближе к последнему.

Часть видов семейства - гиены собственно, представляют собой весьма однотипную и компактную группу. Однако один род, Proteles, уклоняется очень резко. Будучи в своих главных чертах типичным представителем семейства, он во многом своеобразен. Так, его зубная система в связи с питанием муравьями и термитами дегенерировала - все зубы очень малы и слабы, отставлены друг от друга, верхние с нижними не составляют единой режущей системы, и большинство при замкнутых челюстях не соприкасается. Клыки и резцы столь же слабы, как и щечные зубы. Верхних коренных нет вообще, и в течение жизни зубы легко теряются. Такая зубная система почти не может быть серьезным "оборонительным оружием" и в качестве дополнительного служит способность выбрызгивать из прианального мешка зловонную жидкость.

Эти признаки значительны и наглядно отделяют род Proteles от настоящих гиен (Hyaena, Crocuta). Некоторые систематики видят в них повод для выделения этого рода в отдельное семейство Protelidae, соседнее с гиенами собственно - Hyaenidae. Высказывалась также мысль, что Proteles, в сущности, очень близок и даже прямо относится к виверрам, Viverridae, представляя в пределах этого семейства особое подсемейство. С этой точки зрения его сходство с гиенами, Hyaenidae, не больше, чем конвергенция. Такое мнение, однако, не нашло признания.

Правильнее всего считать, что Proteles - специализированная форма гиены, видимо, давно отделившаяся от основной линии развития и потому сох-ранившая некоторые признаки виверр - семейства, исходного для гиен. Однако главное заключается в том, что все признаки земляных волков представляют собой, в сущности, деградацию признаков гиен собственно и важных качественных отличий собой не представляют. Поэтому систематики морфологического склада не выделяют земляного волка в особое семейство. Однако обычно он все же выделяется в отдельное подсемейство. Таким образом, семейство гиен состоит из двух подсемейств - гиены собственно, Hyaeninae и земляные волки, Protelinae.

Особенности земляного волка, прежде всего черепа и особенно зубной системы, как указано, связаны с его специализацией по питанию насекомыми (термитами и муравьями). От этого зависят и некоторые другие черты, например малая подвижность. Это один из очень редких, если не единственный случай глубокой специализации крупного хищника по питанию насекомыми.

Своим происхождением семейство явственно связано с семейством виверр, Viverridae, и может рассматриваться как его производное. Все семейство относительно молодо и обозначилось в миоцене. Наиболее примитивны Ictiteriinae - особое подсемейство, известное с нижнего и среднего миоцена от Западной Европы до Восточной Азии. Это виверрообразные хищники, которых обычно рассматривают как исходную группу для настоящих гиен, Hyaeninae, и земляных волков, Protelinae. Некоторых из них, как Progenetta, иногда прямо относят к виверрам. Однако Ictitheriinae, по-видимому, лишь боковая угасшая ветвь семейства гиен. Из современных к ним, по-видимому ближе всего земляные волки, Protelinae.

Остальные ископаемые формы относятся к современным группам и все три линии их - пятнистые гиены, полосатые гиены и земляные волки разделились уже давно - в миоцене. Особенно богата была группа пятнистых гиен (Crocuta), широко распространенная в Старом Свете. В Европе эта группа вымерла только в плейстоцене. Здесь она была в конце своего существования представлена известной "пещерной" гиеной, С. spelea. Род Hyaena появился в верхнем или среднем плиоцене - в нижнем существовала исходная его группа род Lycyaena. Семейство в течение всей своей истории было ограничено Старым Светом и только один его вид известен из нижнего плейстоцена Северной Америки.

Семейство очень малочисленно. В современной фауне всего 3 рода и 4 вида: земляные волки Proteles Geoflroy, 1824 с 1 видом (P. cristatus Spar rm., 1883), пятнистые гиены, Crocuta Каир, 1828 с 1 видом (С. crocuta Erxl., 1777) и полосатые гиены, Hyaena Briss., 1762 с 2 видами (полосатая гиена, H. hyaena Linn., 1758 и бурая, или береговая, гиена, Я. brunnea Thunb., 1820).

Из трех родов 2 (Proteles, Crocuta) целиком принадлежат Африке, причем части ее к югу от Сахары (Эфиопская область) и 1 род (Hyaena) с двумя видами (см. далее) распространен как в Африке (Палеарктическая и Эфиопская области), так и в Азии - Передней и Южной.

Практическое значение группы, вероятно, скорее положительное (подбирание падали), чем отрицательное, хотя, очевидно, в разных местах в зависимости от численности, характера хозяйства и т. п. различное. Иногда (Южная Африка) гиены вредят скотоводству (режут овец), могут быть опасны и для человека.

В пределах СССР 1 род Hyaena Briss., 1762. (В. Г.).