Отряд Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera) (О. Л. Крыжановский, Б. М. Мамаев) [1969 -

В названии отряда - жесткокрылые - отражен один из наиболее существенных признаков входящих сюда насекомых. Передние крылья, или надкрылья, у них очень жесткие и прочные; они прикрывают мягкую верхнюю сторону брюшка и расположенные здесь же перепончатые крылья второй пары. Именно эти перепончатые крылья служат для полета. Они намного длиннее надкрылий и в спокойном состоянии сложены и спрятаны под ними.

Рис. 247. Наружное строение жуков: А, Б - жук-скакун сверху и снизу: 1 - верхние челюсти, 2 - щупики нижних челюстей, 3 - сложные глаза, 4 - усики, 5 - переднеспинка, 6 - переднегрудь, 7 - среднегрудь, 8 - надкрылье, 9 - крыло, 10 - заднегрудь, 11 - ноги, 12 - брюшко; В - типы усиков жуков: 1 - нитевидный, 2 - гребневидный, 3 - булавовидный, 4 - пластинчатый, 5-8 - неправильные

У некоторых групп жуков надкрылья иногда сильно укорачиваются и почти не прикрывают брюшко. Тогда перепончатые крылья либо еще сильнее складываются и все-таки прячутся под надкрыльями, либо лежат открыто на поверхности брюшка. Некоторые жуки, наоборот, утрачивают вторую пару крыльев и неспособны летать.

Этих жуков часто называют бескрылыми, хотя первая пара крыльев - надкрылья - у них всегда сохраняется. Надкрылья бескрылых видов иногда срастаются.

Фасеточные глаза отсутствуют лишь у тех видов, которые постоянно живут в темноте - в пещерах, термитниках, муравейниках. Впереди глаз прикрепляются усики, в огромном большинстве случаев состоящие из 11 члеников. Членики усиков могут быть однообразными, тонкими и длинными - тогда усики называются нитевидными. Иногда несколько последних члеников утолщаются и образуют округлую булаву (булавовидные усики). Иногда же, наоборот, они переходят в плоские боковые выросты, как это наблюдается у пластинчатоусых жуков. Если эти выросты не собраны в булаву, а имеются на всех члениках, усики напоминают гребешок и называются гребенчатыми.

Ротовые органы жуков грызущего типа. Основными орудиями размельчения пищи являются их верхние челюсти, называемые часто жвалами или мандибулами. Иногда они превращаются в украшения, достигая у самцов необычайного развития.

Надкрылья и крылья жуков прикреплены к средне- и заднегруди. Переднегрудь образует широкое кольцо, верхняя часть которого носит название переднеспинки. Снизу к трем грудным сегментам прикрепляются три пары ног, которые у жуков чрезвычайно разнообразны. Обычно они длинные, бегательные, у водных форм - плавательные, у обитающих в почве - копательные; иногда задние ноги увеличиваются в размерах, их бедра утолщаются - ноги становятся прыгательными. Заканчиваются ноги лапками, членики которых снизу несут подушечки, а у некоторых видов - присоски.

Обычно жуки ярко и красиво окрашены (табл. 39, 40), часто в металлически синие или зеленые тона. У многих видов имеются дополнительные скульптурные украшения в виде придатков на голове и усиках или своеобразных выступов и выростов на надкрыльях. Некоторые жуки формой тела и окраской подражают другим насекомым, чаще всего перепончатокрылым.

Таблица 39. Жуки средней полосы СССР: 1 - скакун лесной (Cicindela silvatica); 2 - могильщик Necrophorus vespillo; 3 - бомбардир Brachinus crepitans; 4 - стафилин великолепный (Staphylinus caesareus); 5 - кожеед ветчинный (Dermestes lardarius); 6 - навозник весенний (Geotrupes vernalis); 7 - мертвоед четырехточечный (Xylodrepa quadripunctata) 8 - златка Lampra rutilans; 9 - плавунец окаймленный (Dytiscus marginalis); 10 - жужелица крымская (Garabus tauricus); 11 - хрущ мраморный (Polyphylla fullo); 12 - карапузик Hister quadrimaculatus; 13 - усач-краснокрыл (Purpuricenus kaehleri); 14 - пчеложук пчелиный (Trichodes apiarius); 15 - усач пахита (Pachyta quadrimaculata); 16 - красотел пахучий (Galosoma sycophanta); 17 - западный майский жук (Melolontha melolontha); 18 - шпанская мушка (Lytta vesicatoria); 19 - щелкун краснокрылый (Elater sanguineus); 20 - майка Meloe violaceus; 21 - водолюб черный (Hydrous piceus); 22 - бронзовка золотистая (Cetonia aurata); 23 - цветоед Anomala aenea, самец; 24 - радужница водяная (Donacia aquatica); 25 - трубковерт дубовый (Attelabus nitens); 26 - муравьежук (Thanasimus formicarius); 27 - скрытноглав Cryptocephalus cordiger; 28 - долгоносик Chlorophanus viridis; 29 - листоед тополевый (Melasoma populi); 30 - семиточечная коровка (Coccinella septempunctata); 31 - чернотелка трутовиковая (Diaperis boleti); 32 - колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata); 33 - цветоед Anomala aenea, самка

Тело личинок жуков состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов, из которых десятый очень мал и нередко сдвинут на нижнюю сторону девятого. У них всегда хорошо развита голова, которая значительно сильнее хитинизирована, чем покровы тела, и окрашена в более темный цвет.

Окраска тела личинок (рис. 248) зависит от образа их жизни. Личинки, обитающие открыто на листьях растений или бегающие по поверхности почвы, окрашены в бурый, зеленый или черный цвета. Те же из них, которые живут в толще почвы или внутри тканей растений, имеют мясистое, белое тело. Подвижных уплощенных личинок жуков, снабженных длинными ногами и усиками, а также церками называют камподеовидными, тогда как малоподвижных, толстых и внешне неуклюжих обитателей толщи различных твердых сред - эруковидными. Однако все многообразие личинок жуков не исчерпывается этими двумя примерами. Поэтому к отдельным группам личинок часто применяются названия, образованные от названий наиболее типичных семейств: куркулионоидные, скарабеоидные, церамбикоидные и т. д. личинки. Голова личинок снабжена парой сильных челюстей, которые могут быть как грызущими, так и колющими. У некоторых хищных личинок внутри колющих челюстей проходит канал, по которому в тело жертвы изливается пищеварительный сок. Разжиженные, полупереваренные ткани животного затем всасываются личинкой. Такой тип пищеварения называется внекишечным, хотя основные пищеварительные процессы всегда проходят в самом кишечнике.

Рис. 248. Личинки жуков: 1,2 - щелкунов; 3 - кожееда; 4 - листоеда; 5 - жука-оленя; 6 - мягкотелки

Органы дыхания у личинок разнообразнее, чем у взрослых жуков. Некоторые обитатели водной среды дышат, например, при помощи трахейных жабр - специальных выростов тела, пронизанных трахеями.

За период развития личинки несколько раз линяют. Личинки разных возрастов обычно похожи друг на друга, но известны случаи сложного превращения, когда внешний облик личинок после линек совершенно меняется.

Наиболее своеобразна и сложна биология размножения маленького американского жука микромальтуса (Micromalthus debilis), выделяемого в особое семейство Micromalthidae. У него известно три личиночных возраста. Личинки первого возраста обладают длинными ногами и крупной головой. Они очень подвижны, но не питаются и, видимо, служат для расселения. После линьки они превращаются в мясистых безногих личинок второго возраста; основная их функция - питание; они грызут древесину и могут вредить. Накопив достаточно питательных веществ, эти личинки превращаются в личинок третьего возраста, которые не питаются, но зато способны к размножению и рождают множество личинок первого возраста. Известны у этого вида и взрослые жуки, которые развиваются из питающихся личинок второго возраста, хотя этот процесс изучен еще не полностью. У микромальтуса, таким образом, наблюдается единственный среди насекомых случай сочетания сложного гиперметаморфоза с размножением личинок - педогенезом (который встречается также у некоторых двукрылых из семейства галлиц).

Развитие личинок у жуков обычно завершается за несколько месяцев, реже растягивается на 3-5 лет. Куколки жуков, за редким исключением, свободного типа, их конечности не склеены с телом и сходны с конечностями взрослого насекомого.

Рис. 249. Личинки жуков: 1 - огнецветки; 2 - жужелицы; 3 - пилюльщика; 4 - чернотелки

Своеобразно проходит окукливание у некоторых личинок, имеющих длинное и тонкое тело. Живущие в гнилой древесине личинки древоедов (Eucnemidae) перед окукливанием готовят колыбельки, куда они могут поместить свое длинное тело, лишь сложившись вдвое. Такое странное положение личинок перед окукливанием характерно также для узкотелых златок. Постепенно все содержимое задней половины личинки перемещается в переднюю, и в конце концов из длинной и тонкой личинки образуется куколка, размеры которой точно соответствуют размерам приготовленной для нее колыбельки.

Жуки - самый разнообразный и богатый видами отряд насекомых. Уже сейчас их описано более 250 000 видов, но ежегодно к этому числу добавляются тысячи ранее неизвестных форм. На территории СССР известно более 20 000 видов жуков.

Отряд делится на два подотряда: плотоядные жуки (Adephaga) и разноядные жуки (Polyphaga).

Громадное большинство представителей отряда - обитатели суши, заселившие самые разнообразные местообитания; жуки встречаются в лесах и на лугах, в пустынях и болотах, в долинах и высоко в горах.

Трудно сказать, какая трофическая группа преобладает в отряде - потребители растительных тканей или хищники; паразитов среди жуков немного.

Основные запасы питательных веществ, обеспечивающих жизнь и размножение взрослой стадии, накапливаются личинкой. Однако для большинства жуков необходимо также дополнительное питание молодых самок и самцов, в процессе которого жуки окончательно созревают. Нередко вслед за откладкой первой партии яиц самка вновь начинает питаться, обеспечивая накопление необходимых запасов для дальнейшего размножения.

Необычайно велика приспособляемость жуков к самым различным условиям жизни.

Отсутствие воды в пустынях для многих животных является непреодолимым препятствием, однако и здесь жуки оказываются самой обильной группой среди обитателей этих пространств. Приспособления к строжайшей экономии воды позволяют пустынным жукам существовать за счет той воды, которая поглощается ими при питании живыми тканями растений, а также образуется в результате обмена веществ в их организме. Днем, спасаясь от палящих лучей солнца, жуки пустыни зарываются в почву, ночью же ведут активную жизнь.

В лесной зоне, наоборот, влаги вполне достаточно, но тепла не хватает, и поэтому солнечная погода является одним из наиболее важных условий дневной активности многих насекомых, в том числе и жуков. Лесные виды этого отряда примечательны в другом отношении - они смогли успешно приспособиться к развитию в тех средах, которые для большинства других насекомых оказались недоступными. Характерно, например, что в мертвой древесине, особенно на начальных этапах ее разложения, все ее обитатели почти исключительно личинки жуков. Интересно, что здесь встречаются не только те виды, чьи личинки способны питаться древесиной, основные компоненты которой - клетчатка и лигнин перевариваются с большим трудом. Многие жуки, обитающие в древесине, используют ее не как пищу, а только как среду для разведения грибков, которые специально заносятся в древесину самками при откладке яиц и в дальнейшем служат пищей личинкам.

У древоядных жуков выработались сложные инстинкты заботы о потомстве, которые по своему совершенству не уступают широко известным фактам из жизни жуков-навозников. Навозники запасают для своих личинок пищу в виде навозных колбас, шаров или груш строго определенной формы, которые изготовляются в специально выстроенных подземных камерах. Древоядные жуки разводят для личинок "грибные сады" на стенках ходов, специально выгрызаемых в древесине, а некоторые из них,например сахарные жуки (Passalidae), кормят личинок особым образом подготовленной древесиной, так как питаться сами личинки не могут.

Не менее совершенные инстинкты вырабатываются у жуков, приспособившихся к жизни за счет других животных, чаще всего за счет насекомых. Больше всего таких видов в муравейниках. Поведение мирмекофильных жуков таково, что муравьи не отличают их от других муравьев и часто выкармливают их личинок, как своих собственных. Они даже не препятствуют своим квартирантам тогда, когда жуки уничтожают яйца и личинок хозяев муравейника дополнительно к той пище, которую они получают непосредственно от муравьев.

У некоторых мирмекофильных жуков есть специальные железы, выделения которых поедаются муравьями. У представителей близкого к жужелицам семейства пауссид (Paussidae) повсюду на теле - на антеннах, лобной области, переднегруди, на надкрыльях и брюшке - расположены железы, выделяющие густую жидкость, привлекающую муравьев. Места, где открываются железы, покрыты густыми волосками, по которым секрет поднимается вследствие капиллярности и отсюда слизывается муравьями.

Нередко большой сложности достигают взаимосвязи жуков с растениями. Это выражается не только в высокой точности действий жуков при высверливании отверстия в орехе или при скручивании листа в "сигару" - все эти действия являются примерами заботы о потомстве,- но также и в способности личинок некоторых жуков стимулировать рост растительных тканей с последующим образованием галлов.

Галлы, вызываемые жуками, могут возникать в ответ на погрызы личинок, как это наблюдается у некоторых усачей, развивающихся в тонких ветвях деревьев и кустарников. Личинки слоников вызывают более крупные галлы, и, хотя образование этих галлов еще слабо изучено, их возникновение следует считать результатом не только механических, но и сложных биохимических воздействий личинок на растительную ткань.

Не менее интересны и многообразны приспособления жуков к защите от многочисленных врагов. Этой цели служат не только их прочные покровы и во многих случаях хорошо выраженная покровительственная окраска, маскирующая насекомое, но и биохимические средства защиты, которые также вырабатываются у многих жуков. Обычно ядовитые вещества, обладающие часто резким неприятным запахом, растворены в гемолимфе жуков и выделяются через сочленения тела тогда, когда жук бывает потревожен. Некоторые жуки, защищаясь от врагов, "выстреливают" едкой жидкостью, которая на воздухе быстро испаряется и отпугивает преследователя. У жуков-бомбардиров в этой жидкости содержатся окись азота и азотнокислые соли, и вся смесь при соприкосновении с воздухом взрывается.

Жуки, лишенные более эффективных средств защиты, при раздражении впадают в шоковое состояние, поджимают усики и лапки и падают вниз. Найти такого "притворившегося мертвым" жука нелегко.

Значение жуков в экономике природы и хозяйстве человека огромно. Ежегодно тратятся колоссальные средства на борьбу с вредителями сельского и лесного хозяйства. Гораздо меньше среди жуков полезных видов. Обычно это хищники, истребляющие вредных насекомых.

Коллекционирование жуков - одно из самых увлекательных занятий натуралистов. Вместе с бабочками эти оригинальные насекомые являются украшением коллекций и приносят любителям много приятных минут.

К этому подотряду относятся преимущественно хищные жуки, но есть и растительноядные формы. Важнейшие семейства подотряда - жужелицы, плавунцы и вертячки; кроме них, он включает несколько более мелких семейств.

Семейство жужелиц (Carabidae)- одно из наиболее известных и обширных семейств жуков; их описано более 20 000 видов, причем около 2300 видов обитает в СССР. Среди них преобладают формы средней величины, но есть и очень крупные жуки, достигающие в длину 70-80 мм, и крошки в 1-2 мм. Встречаются они повсюду - в лесах и на полях, на болотах и по берегам рек, в степях и высоко в горах на границе вечных снегов; так, в Гималаях некоторые жужелицы найдены на высоте 5300 м над уровнем моря. Большинство жужелиц - хищники, поедающие других насекомых, моллюсков, дождевых червей. Немногие виды питаются растениями, а некоторые из них серьезно вредят посевам.

Жужелиц делят на несколько подсемейств, из них наиболее известны собственно жужелицы и скакуны, которых раньше выделяли в особое семейство.

Скакуны (Cicindelinae) - очень подвижные жуки, быстро бегающие по открытым местам, речным отмелям, опушкам и т. п. местам. При малейшей тревоге они мгновенно взлетают, а немного пролетев, вновь опускаются и начинают порывисто бегать, чередуя бег с короткими остановками. Окраска их, как правило, довольно яркая и пестрая, но хорошо гармонирует с окружающим фоном и поэтому делает скакунов малозаметными в природе.

Всего скакунов известно до 1500 видов, распространенных преимущественно в тропиках. В СССР, главным образом в южных районах, встречается около 40 видов, из них лишь несколько в средней полосе и на севере. Почти повсеместно на открытых травянистых местах живет полевой скакун (Cicindela campestris); он имеет длину 12-14 мм, сверху травяно-зеленый, низ, ноги и основания усиков отливают медно-красным и синим, каждое надкрылье с несколькими белыми пятнышками. На песчаных полянах, дорогах, по берегам рек встречается скакун-межняк (C. hybrida); он окрашен в медный или бронзовый цвет, надкрылья его матовые с белыми пятнами.

В Закавказье и Средней Азии, большей частью на солончаках, живет самый крупный из наших скакунов - мегацефала (Megacephala euphratica); он достигает длины 20-22 мм, синий, с желтыми ногами и вершинами надкрылий. Днем мегацефалы скрываются в глубоких колодцеобразных норках, а в сумерках и ночью выходят на охоту и нередко прилетают на свет.

В лесах тропической Азии живут своеобразные длинношеие скакуны (Collyris, Tricondyla) с длинным и узким телом красивого синего, зеленого или фиолетового цвета; особенно вытянута у них переднеспинка; они охотятся на листьях, ветвях и стволах деревьев, почти не спускаясь на землю. Самые крупные из скакунов - мантикоры (Mantichora) - распространены в сухих районах Центральной и Южной Африки.

Личинки скакунов весьма оригинальны (рис. 250, 3). У них большая голова с длинными серповидными жвалами, а на спине два крючка. Живет личинка в глубокой отвесной норке, которую вырывает в почве. Сидя в норке и держа голову у выхода, она подстерегает добычу, хватает ее, прокалывает жвалами и высасывает. Личинки длинношеих скакунов делают ходы в ветвях кустарников и иногда вредят чайным плантациям.

Рис. 250. Жуки-скакуны: 1 - скакун-погоностома (Pogonostoma); 2 - мегацефала (Megacephala euphratica); 3 - личинка скакуна; 4 - мантикора (Mantichora herculeana)

Подсемейство жужелиц (Carabinae) включает огромное большинство видов семейства и делится на множество родов. Один из обширнейших родов составляют настоящие жужелицы (Carabus) - крупные жуки черной или металлической, иногда очень яркой окраски. Эти прожорливые хищники полезны, так как уничтожают большое количество вредных насекомых, моллюсков и т. п. Задние крылья у них, как правило, не развиты. Особенно богаты видами этого рода горные области, например Карпаты, Кавказ, горы Средней Азии.

В средней полосе СССР можно встретить до полутора десятков видов настоящих жужелиц. Почти всюду, в лиственных лесах, на полях и т. п., нередка полевая жужелица (C. cancellatus), ярко-бронзовая, с тремя рядами зерен и тремя ребрышками на каждом надкрылье. Похожа на предыдущую, но темнее слегка уплощенная зернистая жужелица (C. granulatus). В хвойных лесах попадается лесная жужелица (C. hortensis)- ее часто называют садовой, но она характерна именно для лесов; ее фиолетово-бронзовые надкрылья украшены тремя рядами золотистых точек. Вместе с ней живет выпуклая жужелица (C. glabratus); она черного цвета, а ее сильно выпуклые гладкие надкрылья имеют по бокам синеватый отлив. В лесах и садах Крыма и Кавказа встречаются одни из крупнейших наших жужелиц- крымская и кавказская (C. tauricus, C. caucasicus) - синего или фиолетового цвета с грубо зернистыми надкрыльями (табл. 39,10); они достигают 40-50 мм в длину и питаются большей частью улитками.

Близки к настоящим жужелицам красотелы (Calosoma). Сами красотелы и их личинки хорошо лазают по деревьям, охотясь на гусениц, которые составляют их излюбленную добычу. Особенно известен пахучий красотел (C. sycophanta); он красивого темно-синего цвета с золотисто-зелеными, имеющими обычно красный отлив надкрыльями (табл. 39, 16), длина 24-32 мм. Этот вид очень полезен, так как истребляет гусениц непарного шелкопряда и других лесных вредителей. Для борьбы с непарным шелкопрядом он был ввезен в США и успешно там прижился. В лесах живет также бронзовый красотел (C. inquisitor), имеющий бронзовую, зеленую, реже синюю окраску; он охотится преимущественно на гусениц пядениц. В степных и пустынных районах обитают еще несколько видов красотелов, отличающихся черным или бронзово-черным телом с рядами мелких золотистых ямок на надкрыльях, среди них наиболее обычен степной красотел (C. denticolle) - важнейший естественный враг лугового мотылька и некоторых совок.

Своеобразны по внешности живущие в южных районах СССР скариты (Scarites) - крупные черные жужелицы с длинным телом и приспособленными к рытью передними ногами. Их среднегрудь образует тонкую "талию", на которой подвижно укреплена мощная переднегрудь; голова очень большая, с сильными жвалами. Днем они прячутся в вырытых ими норках, а ночью выходят на охоту.

Рис. 251. Жужелицы: 1 - скарит (Scarites buparius); 2 - хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides); 3 - антия (Anthia mannerheimi)

В пещерах живут еще более оригинальные слепые жужелицы-безглазики (Anophthalmus и др.); тело у них бледно-желтое, ноги, усики и щетинки на теле очень длинные и служат для осязания в абсолютной темноте пещер. В СССР безглазики, как и другие пещерные жуки, еще мало изучены, хотя несколько видов известны из пещер Крыма и Кавказа.

К наиболее обычным повсюду жужелицам относятся многочисленные небольшие (5-14 мм), имеющие овальное бронзовое или бурое тело тускляки (Amara) и примерно такой же величины черные или металлически блестящие бегуны (Harpalus). Представители этих родов питаются как животной, так и растительной пищей и иногда вредят, например просяная жужелица (H. calceatus), которая в юго-восточных районах СССР выедает незрелые зерна проса и других злаков. Еще сильнее вредит в степях Украины и Предкавказья растительноядная хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides). Она сильно выпуклая, сверху смоляно-черная, снизу красновато-бурая; длина 14-16 мм. Ее личинки осенью и весной поедают всходы озимых, особенно пшеницы, а жуки в начале лета выгрызают созревающие зерна.

Интересна биология лебий (Lebia) -широких, уплощенных, ярко окрашенных жужелиц длиной 4-8 мм. Они живут на растениях и питаются тлями и другими нежными насекомыми, а их личинки паразитируют на куколках жуков-листоедов.

Вероятно, паразитический образ жизни ведут и личинки жуков-бомбардиров (Brachinus), у нас живущих в южных районах. Жуки обычно рыже-красные с синими надкрыльями, несущими у некоторых видов светлые пятна; их длина не превышает 11 мм. При раздражении они выбрасывают из заднего конца брюшка едкую жидкость, которая на воздухе мгновенно испаряется с легким треском, образуя небольшое облачко, напоминающее дым. Отсюда и название жуков.

Самая крупная жужелица фауны СССР антия (Anthia mannerheimi) живет в пустынях Средней Азии, тогда как родственные виды населяют пустыни и саванны Африки и Юго-Западной Азии. Она черная с двумя круглыми белыми пятнами на переднеспинке и четырьмя на надкрыльях; длина 50-65 мм. Этот быстро бегающий хищник охотится в сумерках и ночью и напа