Отряд Равнокрылые хоботные (Homoptera) (М. С. Гиляров) [1969 - - Жизнь животных. Том 3. Беспозвоночные]

Представителей обширного отряда равнокрылых хоботных (описано более 30 000 видов) иногда объединяют вместе с полужесткокрылыми (клопами) в единый отряд хоботных (Rhynchota), так как и в строении ротового аппарата, и в особенностях анатомии внутренних органов у них много общего. Но несмотря на черты сходства и родства, обе группы хоботных в своей эволюции пошли разными путями, и правильнее их считать самостоятельными отрядами.

Равнокрылые хоботные - все без исключения сосущие насекомые, питающиеся только соками высших растений, преимущественно цветковых,- на папоротниках питается лишь немного видов. Наиболее характерные черты строения равнокрылых хоботных связаны с тем, что они используют в качестве источника воды и пищи соки растений.

Для высасывания соков служит хоботок, состоящий из расчлененной на 3-4 участка нижней губы, приобретающей вид желобчатой трубочки; сверху у основания желобок прикрыт вытянутой верхней губой, которая короче нижней губы. Внутри желобка такого хоботка находятся 4 длинные тонкие колющие щетинки, способные довольно далеко высовываться из хоботка. Эти щетинки, длина которых у некоторых равнокрылых превышает длину тела,- так сильно изменившиеся верхние и нижние челюсти. Щетинки прочные, но очень тонкие и гнущиеся. Именно благодаря тому что их охватывает, как трубка, нижняя губа, они, несмотря на гибкость, прокалывают оболочки клеток растения. Ротовой аппарат присоединяется к задней части направленной вниз головы. Глаза у равнокрылых либо сложные, либо у малоподвижных форм упрощаются до скоплений небольших глазков, а у совсем сидячих представителей отряда и полностью исчезают. Грудные сегменты у летающих форм хорошо обособлены. Крыльев две пары, обе пары крыльев прозрачные, перепончатые или передние кожистые, но равномерно уплотненные по всей длине. Передние крылья развиты сильнее, а в некоторых случаях (у самцов щитовок) задние крылья совсем исчезают. Ноги с небольшим количеством члеников.

Для равнокрылых характерно внутреннее оплодотворение, у многих известно партеногенетическое размножение.

Трудно дать общую характеристику всех равнокрылых - они так разнообразны, что их делят на несколько подотрядов.

Представители этого подотряда (табл. 35, 36) включают в среднем более крупных насекомых, чем объединяемые в другие подотряды группы. Отличительные их признаки те, что голова снизу хорошо отделена от груди, а нижняя губа прикреплена впереди ног.

Таблица 35. Тропические цикады: 1, 2 - суринамская фонарница (Laternaria phosphorea); 3 - Hotinus sp.; 4, 5 - китайская фонарница (Laternaria candelaria); 6 - царственная цикада (Pomponia imperatoria); 7-18 - виды сем. горбаток (Membracidae)

Усики 3-члениковые, толстые, первый с щетинистым придатком. Между сложными глазами 2-3 простых глазка. Ноги сильные, задние у многих видов удлиненные, прыгательные. Именно у цикадовых бывают плотные передние крылья.

Личинки у большинства цикад развиваются в почве на подземных частях растений, избегая таким образом сильной потери влаги, а те, которые перешли к развитию на надземных частях растений, выработали другие способы экономии воды (выделение пенистой жидкости или воскоподобных веществ).

Самые крупные цикадовые объединяются в семейство настоящих, или певчих, цикад (Cicadidae).

Певчие цикады - жители в основном тропических и вообще теплых стран. Там много видов цикад (всего их известно около 1500 видов), достигающих больших размеров. Например, распространенная в Индонезии царственная цикада (Pomponia imperatoria, табл. 35, 6) имеет длину тела 6,5 см, а в размахе крыльев - 18 см. Живущая в наших южных лесах дубовая цикада (Tibicen haematodes) имеет длину (считая надкрылья) 4,5 см, обыкновенная цикада (Lyristes plebeja), тоже южная - 5 см (около 9-10 см в размахе крыльев). А дальше всех заходящая у нас на север горная цикада (Cicadetta montana) - только 2 см в длину.

Рис. 195. Дубовая цикада (Tibicen haematodes)

Певчие цикады характеризуются тем, что у них на голове между крупными выпуклыми фасеточными глазами расположены треугольником 3 простых глазка.

Обе пары крыльев одинаковой прочности, прозрачные, причем обращает на себя внимание мощность пронизывающих крылья жилок. На расширенных голенях передних ног у цикад имеются характерные шипы. Усики у цикад с 5-члениковым жгутом.

В общем все цикады похожи друг на друга, и, зная облик какого-либо вида, легко в любой другой цикаде признать представителя этого семейства. Лишь изредка встречаются цикады, у которых признаки иные: например, у бразильской цикады (Hemidyctia brasiliana) на передних крыльях толстая жилка отделяет более темную и кожистую основную часть от прозрачной перепоночки. Но такие отклонения - редкость.

Свое название певчие цикады получили за их исключительную способность к стрекотанию. Даже маленькая горная цикада наполняет воздух наших степных лесопосадок и ясеневых лесов громким стрекотанием, напоминающим стрекотание кузнечиков. Вечерами где-нибудь в Крыму слышно неумолчное отрывистое стрекотание обыкновенной цикады. В тропиках цикады "поют" еще громче, их стрекот напоминает звук циркульной пилы, а в Южной Америке и в Индии издаваемые цикадами звуки и по громкости, и по резкости не уступают пронзительному свистку паровоза. Издают звуки только самцы, у которых на нижней стороне переднего сегмента брюшка есть пара выпуклых пластинок - цимбалов. К цимбалам подходят мощные мускулы, втягивающие их выпуклую часть, которая, когда мускул расслабляется, снова занимает исходное положение. Звук вызывается изменением выпуклости цимбала - по такому же принципу, как звучит консервная банка с выпуклым дном, если дно попеременно вдавливать пальцем и снова отпускать.

Мускулы у насекомых могут вибрировать очень быстро. Кроме того, в этом звуковом органе есть резонирующие пластинки, усиливающие звуки цимбала.

Цикады - самые громкие "певцы" среди насекомых: ни сверчки, ни кузнечики, ни другие стрекочущие формы не могут сравниться с цикадами. Пение цикад во многих странах считается красивым (в Индонезии, во Франции).

Не все знают, что в басне И. А. Крылова "Стрекоза и Муравей" словом "стрекоза" неудачно названа цикада. Стрекозы не прыгают (а цикады имеют прыгательные ноги), не поют (а цикады поют) и т. д.- все, что говорится в басне о стрекозе, не подходит к ней, а подходит к цикаде. Дело в том, что Крылов использовал сюжет и образы известного французского баснописца Лафонтена (а Лафонтен использовал сюжеты древнегреческих басен Эзопа). На родине Лафонтена стрекотание цикад и сами цикады всем известны, а на севере России, под Петербургом их практически нет. И. А. Крылов в энтомологии был не силен и перевел слово "cigale" (цикада) как "стрекоза". Народного названия для цикады у нас нет.

Жизнь цикад продолжается долго. Наша горная цикада (название неудачно, так как ее много в равнинных лесах на юге России и на Украине) развивается 2 года, обыкновенная цикада - 4 года, а в Северной Америке периодическая цикада (Cicada septemdecim) - целых 17 лет!

Условия развития цикад довольно однотипны. Цикады откладывают яйца под кору тонких веточек или в черешки листьев, как это делает горная цикада на ясене. Самка при этом надрезает кору пильчатым яйцекладом, в результате чего кончики ветвей или листья засыхают. Личинки по выходе из яиц падают на землю и зарываются в почву, где и протекает их дальнейшее развитие. Нередко они зарываются глубоко в землю, на глубину более 1 м. В земле они питаются корнями различных деревьев. У личинок цикад в общем облике мало общего со взрослыми. Тело личинки, как и почти всегда у развивающихся безвыходно в почве насекомых, беловатое, а передние ноги мощные, копательные (рис. 196, 3).

Рис. 196. Обыкновенная цикада (Lyristes plebeja): 1 - яйца в коре ветки; 2 - личинка первого возраста; 3 - взрослая личинка (нимфа); 4-6 - взрослая самка сбоку,снизу и сверху

Личинки делают вокруг себя колыбельку с уплотненными стенками. Перед окончанием развития они поднимаются к поверхности, оставаясь в норке до момента, предшествующего превращению во взрослое насекомое. В сухих и защищенных от дождей местах взрослые личинки просто сидят у входа в норку, а на открытых местах, где норку может залить дождем, делают над норкой земляную трубочку с отведенной коленом вершиной, чтобы не заливала вода, как делали трубы для самоваров.

Неясно, насколько вредят деревьям личинки цикад. Во многих лесах из ясеня и липы в почве приходилось встречать по нескольку сотен личинок цикад, но угнетения деревьев не наблюдалось. А вот откладка яиц в побеги и черешки листьев приводит иногда к потере значительной части листовой поверхности. В Бразилии несколько видов цикад известны как опасные вредители кофейного дерева.

Только певчие цикадовые называются "цикадами", представители следующих семейств часто у нас называется общим наименованием "цикадки", так как виды нашей фауны имеют незначительные размеры, обычно несколько миллиметров.

Виды семейства пенниц (Cercopidae) отличаются от цикад не только меньшими размерами (до 5-10 мм), но и рядом других признаков. Глазков у них только 2, между передними крыльями есть щиток, а сами передние крылья бывают кожистыми и иногда довольно яркими, напоминающими надкрылья жуков или клопов. Голени передних ног у пенниц нерасширенные.

Распространены пенницы в тропиках и в умеренном поясе; это тоже довольно богатая видами группа хоботных. Известно более 1300 видов, но у нас их значительно меньше - всего около двух десятков видов. Далеко не все замечают взрослых пенниц. Будучи потревожены, они падают на землю; поэтому те, кто хотят с ними познакомиться, должны научиться собирать их путем "кошения" сачком или отряхивания растений на подложенные под них полотнища. А вот личинок, вероятно, знают многие. Именно по особенностям, свойственным личинкам, пенницы получили свое название. Питаясь на поверхности стеблей и листьев различных растений, обитающие в довольно сырых местах личинки пенниц выводят через анальное отверстие много жидкости, содержащей повышающий ее вязкость муцин. Личинка вспенивает эту жидкость, выделяя в нее время от времени пузырьки воздуха через снабженные особыми складками-клапанами задние дыхальца.

В результате личинка на поверхности растения оказывается покрытой пеной, несколько похожей на скопление слюны. Поэтому такие выделяемые пенницей скопления жидкости получили в народе название "кукушкины слюнки" (рис. 198). Эти "слюнки" совершенно необходимы личинке пенницы: в сухом воздухе она быстро погибает. Интересно, что некоторые виды пенниц в более сухих местностях переходят на подземные части растений, в почву, и тогда они не выделяют "слюнок". Это тоже косвенно показывает, что роль пенистых выделений заключается в смачивании нежных покровов для защиты от высыхания,- в почве высыхания почти не происходит, и надобности в такой защите нет.

Рис. 198. Личинка слюнявницы обыкновенной (Philaenus spumarius): 1 - внешний вид личинки; 2 - личинка в гнезде из пены; 3- общий вид гнезда

Пенницы, обитающие в тропиках, на деревьях, например мадагаскарская пенница (Ptyelis goudoti), выделяют столько жидкости, что деревья, на которых много личинок, называют "плачущими",- капель падает столько, что они производят впечатление дождя. А в Австралии относящиеся к пенницам, но не очень на них похожие махероты (Macherotes) обвивают ветки деревьев, в соках которых много кальция, чехликом из своих выделений, богатых углекислым кальцием (рис. 199). У крылатых взрослых махеротов на голове и на переднеспинке имеются длинные выросты, делающие их похожими на представителей следующего семейства (Membracidae).

Рис. 199. Махероты: 1-3 - личиночные чехлики; 4 - нимфа; 5 - имаго Sigmasoma bifalcata

У нас из пенниц чаще всего встречается ольховая пенница (Aphrophora alni). На многих травянистых растениях по берегам рек легко встретить пенистые гнезда обыкновенной слюнявницы (Philaenus spumarius). При разборе насекомых, собранных при кошении сачком, привлекает внимание черная с красными пятнами на брюшке и на передних крыльях раненая пенница (Tricephora vulnerata).

Рис. 197. Ольховая пенница (Aphrophora alni)

Горбатки (семейство Membracidae, табл. 35, 7-18) отличаются от пенниц в первую очередь тем, что у них сильно развита переднеспинка, несущая обычно гребни, шипы или другие выросты (рис. 200). Эти причудливые образования привлекали внимание многих зоологов, но их значение до сих пор не выяснено. Нельзя не задуматься, глядя на странные сооружения на переднеспинке этих насекомых, о том, какую роль они могут играть, но ответа на этот вопрос до сих пор нет. Известно, что по мере продвижения от тропиков к северу и размеры, и форма этих выростов становятся более скромными, и наши горбатки, например наша рогатая горбатка (Centrotus cornutus, рис. 201), имеют совсем незатейливый вид.

Рис. 200. Тропические горбатки: 1 - Bocydium; 2 - Cyphonia; 3, 4 - Spongophorus

Рис. 201. Рогатая горбатка (Centrotus cornutus)

Яйца горбатки откладывают на почки под кору, на листья или корни растений, чаще древесных. Яйца перезимовывают. Личинки часто держатся скученно. Они высасывают соки из растений, обильно выделяя нередко богатые сахаром экскременты, вследствие чего многие виды посещаются муравьями. Генерация однолетняя.

Всего известно около 2500 видов горбаток, из них добрая половина живет в Южной Америке. А во всей Палеарктике известно только 3 рода! Практическое значение горбаток невелико.

Настоящие цикадки (семейство Jassidae, табл. 36, 3-5) не имеют таких украшений на переднеспинке, как горбатки. Размеры их невелики, и живут они преимущественно на травянистых растениях, быстро перелетая с места на место, если их потревожить.

Таблица 36. Среднеазиатские цикадки и фонарницы: 1 - Semenovium ferganae; 2 - Adelungia calligoni; 3 - Caliscelis gissarica; 4 - Nymphorgerius grigorievi; 5 - Symphypyga leupadina

Общее количество видов этого семейства около 4000, причем и у нас встречается несколько сотен видов. У многих цикадок личинки развиваются на корнях растений. Многие цикадки сильно вредят разным культурным растениям, особенно в жарких странах. Известно, например, что рисовая цикадка (Nephrotettix apicalis) в отдельные годы уничтожала сотни тысяч гектаров поливных культур в Индии. Наши цикадки как вредители имеют небольшое значение, хотя в местах, где они высасывают соки из листа, появляются обесцвеченные пятна - их слюна разрушает хлорофилл. И тем не менее цикадки - опасные враги многих сельскохозяйственных культур. Дело в том, что они переносят вирусные болезни растений. Есть две категории вирусов - возбудителей заболеваний растений. Одни болезни ("рябухи") передаются путем переноса сока от больного растения к здоровому через пораненные места. Это так называемые мозаичные болезни, заразить которыми растение можно уколом иглы и которые легко переносятся всякими сосущими насекомыми. А есть такие вирусные заболевания растений, возбудитель которых не может быть просто перенесен от больного растения к здоровому, а должен пройти определенный цикл развития в теле насекомого-переносчика. Такие вирусные болезни ("желтухи") чаще всего передаются цикадками, в теле которых происходит размножение вируса. Так, полосатая цикадка (Deltocephalus striatus) передает заболевание овса, известное под названием "закукливание", а ребристая цикадка (Масrosteles cristatus) - переносчик столбура пасленовых.

На рисунке 202 изображена циркуляция вируса столбура при передаче его цикадкой. Для ликвидации вирусных болезней растений, передаваемых цикадками, основным методом борьбы служит опыливание растений хлорорганическими ядами.

Рис. 202. Циркуляция вируса столбура: I и II - первое и второе поколения цикадки; 1-8 - поражаемые растения: 1- одуванчик, 2 - всходы картофеля, 3 - морковь, 4 - овес, 5 - лен, 6 - свекла, 7 - картофель, 8 - томат (кружками отмечены растения, на которых цикадки откладывают яйца)

Семейство фонарниц (Fulgoridae) по многим признакам отличается от остальных цикадовых - у них усики расположены под глазами и состоят из 2 члеников, причем на втором членике есть особый участок, покрытый органами чувств. Глазков 2, и располагаются они перед самым передним краем сложных глаз. Для большинства фонарниц особенно примечательна вытянутая в длинный конус лобная часть головы (табл. 35, 36). Сходство ее с фонарем у некоторых видов и определило название этих насекомых. Фонарниц встречается меньшее число видов, чем других цикад, - около 500, большинство их тропические формы.

Самые крупные "настоящие" фонарницы - тропические жители. Зелено-желтая с черным рисунком суринамская фонарница (Laternaria phosphorea) имеет длину (включая лобный вырост) около 8 см (табл. 35, 2, 2). Немногим мельче китайская фонарница (Laternaria candelaria, табл. 35, 4, 5), выделяющая в стадии личинки восковые нити. Еще больше восковых нитей, собираемых в Китае для технических целей, выделяет живущая на листьях разных деревьев фромния (Phromnia), а у фенакса (Phenax) выделяется так много воска, что при полете развеваются длинные нити.

Наши фонарницы - небольшие насекомые, длиной 7-9 мм. На лугах обычна европейская косатка (Dyctiophora europaea), легко узнаваемая по длинной конусовидно вытянутой голове, зеленой окраске и прозрачным крыльям с зелеными жилками.

Приведенные 4 семейства цикадовых теперь часто рассматриваются как надсемейства, которые в свою очередь разбиваются на отдельные семейства.

Цикадовые - еще недостаточно изученная и интересная группа сосущих насекомых.

Цикадовые отличаются значительной подвижностью, причем, как правило, довольно активно могут передвигаться и личинки. Но питание соками сосудистого растения, непрерывно поступающими к воткнутому в его ткани хоботку, позволяет сосущему насекомому и не двигаться. И в отряде сосущих хоботных мы встречаемся с теми интересными изменениями, которые вызывает утрата подвижности постоянно сидящими на растении сосущими насекомыми.

Известно около 1000 видов листоблошек. Это мелкие насекомые, по форме тела похожие на цикадок, а по размерам, нежности покровов и образу жизни они напоминают тлей. В СССР встречается около 100 видов листоблошек, некоторые из них вредят садовым культурам. Самые крупные листоблошки - австралийские крейсы (Creiis), достигающие всего 6 мм. А наши листоблошки меньше 3 мм.

Для листоблошек характерны многие особенности, сближающие их по образу жизни с тлями. Как и тли, листоблошки сосут так много соков из растений, что не усваивают весь содержащийся в пище сахар, и экскременты у них сладкие. Поэтому листоблошек часто посещают муравьи. Некоторые листоблошки, особенно в личиночной стадии, способны выделять восковые нити, защищающие от потери влаги; кроме того, этих насекомых от высыхания защищают и их сладкие выделения. В тропиках некоторые листоблошки вызывают образование галлов на листьях, а питание наших видов на листьях часто вызывает их скручивание.

Обычный у нас вид листоблошек - так называемая яблоневая медяница ("медвяница" - Psylla mali, рис. 203). У этой медяницы зимуют яйца, отложенные у оснований почек на новых побегах яблонь. Личинки забираются в распускающиеся почки и бутоны и высасывают их - в результате почки не развиваются, а бутоны опадают. Личинки сперва оранжево-желтые, а затем зеленеют. Личинки выделяют много сахара, и побеги, поврежденные ими, неприятно липкие на ощупь. В начале лета происходит окрыление медяниц - превращение в зеленых крылатых насекомых. Если их много, то на дереве раздается шуршание, вызванное тем слабым стуком, который возникает, когда маленькое насекомое садится на лист. Несколько видов медяниц известно на груше, причем у грушевой медяницы (P. pyricola) перезимовывают и взрослые особи, и личинки. На ольхе ольховая листоблошка (P. alni) выделяет восковые нити, а живущая на ситнике и осоках ливия (Livia juncorum) делает галлы на цветах. С медяницами на культурных растениях приходится вести борьбу химическим путем, применяя контактные инсектициды.

Рис. 203. Яблоневая медяница (Psylla mali): 1 - имаго; 2 - личинка; 3 - нимфа

Белокрылки получили свое название потому, что их крылья, как и все тело, покрыты восковым порошковидным налетом, напоминающим муку. Эти нежные насекомые едва достигают 3 мм в длину. Взрослые самцы и самки складывают узкие, одинаково развитые крылья так, как это делают моли, что и делает их похожими на первый взгляд на мелких чешуекрылых (рис. 204). Если тронуть растение, на котором сидят крылатые белокрылки, они тут же легко взлетают, но стремятся скорее сесть где-нибудь на нижней поверхности листьев.

Рис. 204. Белокрылки (Aleurodes): 1 - самка, откладывающая яйца; 2 - колония белокрылок на листе

У белокрылок довольно сложное развитие. Яйца их с небольшим стебельком. Выходящая подвижная плоская овальная 6-ногая личинка с двумя глазными пятнышками на голове отыскивает подходящее для питания место на растении и прижимается к его поверхности, поджимая под себя ноги. Восковые железы выделяют вокруг личинки восковой барьер, плотно прикрепляющийся к поверхности листа или коры. Уже после первой линьки у личинки сильно уменьшаются ноги и усики и она становится неподвижной. У личинки четвертого возраста меняется и форма тела - оно вздувается, находясь под защитой восковой капсулы (рис. 205). В это время личинка перестает питаться,, в ее теле идет перестройка организации, как в куколке,- закладываются крылья. длинные ноги, усики и другие органы взрослой белокрылки.

Рис. 205. Восковые капсулы белокрылок: 1 - Aleurodes abutilonea; 2 - A. pergaudei; 3 - A. mori; 4 - Trialeurodes vaporariorum

Некоторые белокрылки сильно вредят цитрусовым (цитрусовая белокрылка - Dialeurodes citri), особенно в жарких субтропиках.

У нас обычна безвредная белокрылка на молочае и чистотеле (Aleurodes protelella). "Отец систематики" Карл Линней описал ее как бабочку, до того она похожа на моль! Есть у нас белокрылки на капусте (A. brassicae) и землянике (A. fragariae)" не приносящие особого вреда.

Тли, бесспорно, очень интересная группа насекомых и по своей исключительно разнообразной биологии, и по обилию видов, и по тому значению, которое они. имеют как вредители. Это мелкие нежные насекомые, обычно сидящие большими колониями либо на надземных частях растений, либо на корнях. Многие тли вызывают болезненные изменения тех частей растений, на которых сидят, вызывая скручивание листьев, деформацию концов побегов, а иногда и образование полых внутри выростов - галлов. Многие тли выделяют сладкие экскременты, называемые медвяной росой, благодаря чему их охотно посещают муравьи, питающиеся этими выделениями. Не все тли выделяют медвяную росу. Ее не выделяют виды, тело которых покрыто восковым пушком, и обитатели галлов.

Причина выделения медвяной росы состоит в том, что покровы у тлей нежные и через них легко испаряется вода. Поэтому, чтобы не погибнуть от высыхания, тли много "пьют", поглощают много соков растений, на которых питаются. А питье тли - это и пища; сока тля поглощает больше, чем ей нужно для питания, избыток неусвоенных растворенных в соке растений Сахаров выводится в непереваренном виде. В жарких сухих районах, например в пустынях, тли выделяют гораздо больше медвяной росы, чем во влажных местностях. Поэтому понятно, что защищенные от высыхания восковым налетом или живущие внутри замкнутого галла тли не выделяют сахара - они меньше "пьют" сока, потребляя его лишь столько, сколько надо для питания.

У тлей очень сложный цикл развития. Наиболее типичный цикл развития с зимующими оплодотворенными яйцами. Весной из яиц выходят бескрылые самки, которые размножаются без оплодотворения (партеногенетически). Партеногенетически размножающиеся самки у большинства тлей яиц не откладывают, а рождают живых детенышей. Правда, это не настоящее живорождение. При настоящем живорождении (у млекопитающих, а также у скорпионов, перипатов) зародыш развивается за счет веществ, постепенно поступающих из организма матери. А у тлей наблюдается яйцеживорождение: партеногенетическая тля яиц не откладывает, а маленькая тля развивается из яйца за счет желтка, но только развитие протекает в организме матери.

Бывают тли, весь цикл развития которых протекает на одном виде растений (одноядные тли), бывают и такие, которые развиваются на разных видах растений (многоядные тли). Среди многоядных есть такие, для которых смена видов растений не обязательна, но у многих видов тлей происходит обязательная смена кормовых растений - это мигрирующие тли. В последнем случае тот вид растения, на котором перезимовывают яйца, называется основным кормовым растением. Вышедшие из яиц партеногенетические бескрылые самки называются основательницами. Иногда несколько бескрылых поколений потомства основательницы остается на том же растении, и лишь впоследствии среди них появляются крылатые тли (тоже партеногенетические самки), а иногда уже и первое поколение состоит из партеногенетических самок, перелетающих на другие растения. Это так называемые расселительницы. Переселяясь на новые кормовые растения, самки-эмигранты рождают бескрылых потомков, образующих новые колонии. Затем в потомстве бескрылых появляются снова крылатые особи, способные к дальнейшему расселению. Поколения тлей, развивающихся на дополнительных видах кормовых растений, т. е. на тех, на которые перекочевали расселительницы, называются переселенцами.

За лето многие тли дают несколько поколений. К осени среди переселенцев появляются так называемые полоноски, которые рождают самцов и самок. Оплодотворенные самки перелетают на те виды растений, на которых весной бывают основательницы, и откладывают зимующие, покрытые плотной оболочкой яйца.

Такой тип смены поколений у тлей очень обычен, но бывают и другие циклы. Разбор конкретных примеров может это хорошо иллюстрировать. Так как у тлей развивается несколько поколений в году, они размножаются с поразительной быстротой. Подсчитано, что в тех субтропиках, где около 300 теплых дней в году, потомство одной тли вырастает в 1013 раз! Конечно, такого обилия потомков никогда не бывает. Но практика борьбы с вредителями, например, садовых культур показывает, что, если не вести борьбу, тли могут почти сплошь покрывать растения, а от многих тлей происходит гибель возделываемых растений.

Одни из самых примитивных тлей - хермесы. У желтого хержеса (Chermes abietis), развивающегося на ели, крылатые особи появляются во второй половине лета и откладывают яйца на хвое у основания почек. Из яиц выходят зимующие основательницы, вызывающие образование галлов (рис. 206, 4). Этот вид, немигрирующий, партеногенетический, дает одно поколение в году. А очень близкий вид - зеленый хермес (Ch. viridis) - тоже перезимовывает в виде самок-основательниц на ели, но у него крылатые особи перелетают на лиственницу, где и откладывают яйца. Из них выходят тли, которые на коре лиственницы зимуют, а на следующий год кладут тут же яйца. Из яиц выходят крылатые тли-полоноски, а из яиц полоносок выходят самцы и самки. Оплодотворенные самки перелетают обратно на ель и кладут там яйца, из них выходят зимующие основательницы.

Рис. 206. Желтый хермес (Chermes abietis): 1 - крылатая самка; 2 - бескрылая самка; 3 - зимующая личинка (с вытянутым расправленным хоботком); 4 - галлы на ели

К хермесам близка виноградная филлоксера (Phylloxera vastatrix) - тля американского происхождения, которая у себя на родине вредного значения не имела, а попав в Европу, изменила свою биологию и стала опаснейшим вредителем, настоящим бичом виноградарства. Сперва она была завезена во Францию и разорила виноградное хозяйство этой страны, славящейся своим виноделием. Распространилась она и далее на восток. За 30 лет она погубила около 6 миллионов гектаров виноградников! У нас филлоксера есть не во всех районах возделывания винограда - только в Молдавии, на Правобережье УССР, на Северном Кавказе и местами в Закавказье.

Рис. 207. Виноградная филлоксера (Phylloxera vastatrix): 1 - крылатая полоноска; 2 - нимфа

Огромный вред, причиненный в Европе филлоксерой, объясняется тем, что европейская лоза, ранее не встречавшаяся с этим вредителем, сильно от него страдает, тогда как американская, эволюция которой шла бок о бок с эволюцией этого вредителя, вырабатывает защитные реакции против филлоксеры. Казалось бы, что наиболее простой путь в виноградарстве - замена европейского винограда американским. Но дело в том, что у американской лозы все показатели (урожайность, сахаристость, вкусовые качества ягод) намного ниже, чем у давно культивируемых сортов европейской лозы.

В чем же особенности развития американской филлоксеры на американской лозе? В Америке на американской лозе из перезимовавшего на коре яйца выходят основательницы - мелкие (0,7 мм) желтые тли, переползающие на молодые листья винограда. Вокруг сосущей тли образуются маленькие (с гречишное зерно) галлы. Основательница бескрылая. Она кладет много яиц, из них выходят снова личинки, тоже вызывающие на листьях галлы. Это поколение листовых филлоксер снова кладет яйца, из которых частично выходят такие же личинки, как и те, из которых развились их родительницы, а из последних порций яиц выходят личинки с несколько более толстыми усиками. Эти личинки переползают на корни и, высасывая из них соки, вызывают их болезненные разрастания. Несколько партеногенетических поколений тлей развивается на корнях, где они и зимуют иногда на большой глубине (1 м).

Весной перезимовавшие самки снова кладут на корнях яйца, и так развивается несколько партеногенетических поколений. В жаркое время года, среди лета, часть личинок корневой формы филлоксеры дает оранжевых "нимф" с зачатками крыльев, выходящих из почвы и превращающихся в крылатых самок. Это самки-полоноски. Они откладывают яйца двух типов - мелкие (из них выходят самцы) и крупные (из них выходят самки). И самцы и самки бескрылы и имеют неразвитый ротовой аппарат. После оплодотворения самка откладывает на кору лозы одно яйцо, которое и зимует. Вышедшая из яйца личинка переходит на листья, и цикл повторяется (рис. 208). Американской виноградной лозе корневая форма филлоксеры не приносит большого вреда; в месте сосания довольно быстро образуется защитная пробковая ткань, ограничивающая и возможности питания корневых форм филлоксеры, и их размножение. А питание на листьях большого вреда растению не причиняет. Этим объясняется то, что американским лозам филлоксера не страшна.

Рис. 208. Циклы развития филлоксер (последовательность стадий помечена стрелками): А - дубовой (Phylloxera glabra); Б - виноградной (Ph. vastatrix); 1 - зимующее яйцо; 2 - новорожденная личинка галлообразующей основательницы; 3 - галлообразующая основательница; 4 - галлы на листьях; 5 - галловая и бескрылая филлоксеры; 6, 7 - корневые бескрылые филлоксеры; 8 - крылатые полоноски; 9 - типы яиц, из которых выходят самцы и самки; 10 - самцы; 11 - самки (римскими цифрами обозначены месяцы)

А на европейской лозе картина иная; на ней филлоксера не может вызывать образование галлов, если галлы и появляются, то листовое поколение быстро погибает. Но зато на корнях корневая форма развивается великолепно: сосание этих тлей приводит к болезненным изменениям корней, вызывающим усыхание всегда растения. Защитные реакции европейских форм винограда против нового для них врага - филлоксеры незначительны. Поэтому на европейской лозе размножение корневой филлоксеры происходит быстро. Хотя корневая форма и дает время от времени на европейской лозе половые особи, они не имеют значения, их потомство погибает, так как листья европейских сортов негодны для развития филлоксеры. Поэтому половое поколение - "рудимент" в жизненном цикле филлоксеры на европейской лозе, где все размножение вредителя осуществляется партеногенетически.

Интересно, что за короткий срок (десятки лет для эволюции короткий срок!) в Европе изменились наследственные свойства филлоксеры. С европейской лозы филлоксера не переходит обратно на американскую - известный "закон необратимости эволюции" бельгийского ученого-палеонтолога Долло оказывается справедлив и для такого короткого срока.

Большой урон, который терпело виноградарство от филлоксеры, заставлял и заставляет и виноградарей, и энтомологов искать решения этой проблемы. Правда, дешевых и радикальных мер борьбы с филлоксерой еще нет - премия, объявленная за их разработку Французской академией наук, еще никому не присуждена! Но разработано много мероприятий, позволивших восстановить виноградное хозяйство Франции и разводить виноград в других местах, где есть филлоксера, правда, с несколько худшими результатами, чем" на землях, свободных от нее. Там широко применяют привитую культуру. На устойчивые к корневой филлоксере черенки американской лозы прививают европейские сорта, обеспечивающие высокое качество урожая. Это мероприятие плохо тем, что привитая культура несколько менее урожайна, чем корнесобственная, а кроме того, при этом методе очень удорожается разведение винограда: прививка - трудоемкий процесс.

Рекомендуют сажать виноград на песках - песчаных почв филлоксера не выносит. Найдены некоторые более устойчивые сорта европейских виноградных лоз (ркацители, papa нягру и др.), дольше сопротивляющиеся филлоксере. Предлагаются методы подтравливания филлоксеры на корнях лозы теми ядами, которые в применяемых дозировках не губят лозу (кубовые остатки дихлорэтана и др.). Многого можно ожидать от селекционных работ, сопровождаемых тонкими биохимическими и анатомическими исследованиями растений, организованных в Молдавии академиком Я. И. Принцем.

Но очень важно помнить, что, так как расселяется только корневая филлоксера - нежное, нестойкое и малоподвижное насекомое, важнейшая задача - не завезти филлоксеру в те районы, где ее нет. А таких районов у наемного: Крым, Средняя Азия, часть Закавказья. Внутренний карантин растений в борьбе с филлоксерой имеет огромное значение.

Среди других тлей американского происхождения большой вред нашему садоводству причиняет кровяная тля (Eriosoma lanigerum). Эта тля выделяет густой шерстевидный покров из восковых нитей, скрывающий ее красноватое тело. Если, такую тлю раздавить, остается красное пятно, отсюда и название этой тли.

В Америке жизнь этой тли протекает так: на вязе в трещинах коры зимуют яйца. Весной личинки поднимаются к почкам вяза и высасывают молодые листочки, которые при этом скручиваются, слепляясь в розетки. Так развивается. 2 поколения бескрылых партеногенетических тлей. Затем появляются крылатые переселенцы ("эмигранты"), перелетающие на яблоню. Здесь они рождают личинок, поселяющихся на концах побегов и на листьях. Из этих личинок вырастают бескрылые партеногенетические самки. Их потомки (тоже партеногенетические самки) спускаются вниз на корни, вызывая на них вздутия и галлы. При массовом размножении кровяной тли на корнях яблони засыхают.

При этом часть тлей остается на листьях. Они рождают крылатых полоносок, которые перелетают назад на американский вяз и там рождают самцов и самок. Оплодотворенные самки на коре вяза опять откладывают зимующие яйца. Таков полный цикл развития кровяной тли. Но она может непрерывно размножаться и только на яблоне. Именно так и размножается кровяная тля в Европе, куда она была завезена с посадочным материалом и где нет тех видов вязов, на которых она могла бы развиваться. Интересно, что примерно за 200 лет существования в Европе, в местах, где теперь высажен американский вяз, эта тля утратила способность давать полоносок. Поэтому "европейская" кровяная тля не мигрирует.

Рис. 209. Кровяная тля (Eriosoma lanigerum): 1 - крылатая полоноска; 2 - бескрылая форма; 3 - личинка; 4 - нимфа; 5 - колония тлей на яблоне

Кровяная тля - очень опасный вредитель. Ее большие колонии, губящие молодые листья, как густыми хлопьями белой ваты покрывают побеги. На корнях образуются желваки, которые, растрескиваясь, дают широкий доступ возбудителям гнилей. Химическая борьба с кровяной тлей и затруднительна (тля либо в почве, либо под защитой несмачиваемого воскового пушка), и неэффективна. Наилучшие результаты дал завоз ее естественного врага - наездника афелинуса (Aphelinus mali), откладывающего яйца в кровяную тлю и сдерживающего размножение этого грозного вредителя семечковых плодовых культур (рис. 210).

Рис. 210. Афелинус, заражающий кровяную тлю

Кровяная тля - теплолюбивое насекомое и встречается у нас в Крыму, в Закавказье и в Молдавии.

Примером нашей немигрирующей тли может служить зеленая яблоневая тля (Aphis pomi), которую можно встретить во всех местностях, где растут яблоня, боярышник, айва или груша. Это бледно-зеленая тля с двумя хвостовыми, так называемыми соковыми, трубочками, находящимися на спинной стороне близ вершины брюшка. Осенью оплодотворенные самки откладывают яйца на молодые побеги у основания почек. Когда весной почки набухают, вышедшие из яиц личинки переходят на них, а после распускания почек забираются между листочками. В течение всего лета тля размножается партеногенетически, давая от 7 (в северных районах) до 17 (на юге) поколений. Иногда колонии тли бывают очень многочисленными, насекомые сплошь осыпают листья. Осенью в потомстве тли появляются самцы и самки, после спаривания откладывающие зимующие яйца. Яблоневую тлю охотно посещают муравьи, слизывающие сладкие, как у большинства открытоживущих и незащищенных восковым налетом тлей, экскременты.

Бороться с зеленой яблоневой тлей несложно: своевременно проводимые мероприятия, такие, как весеннее опрыскивание (до раскрытия почек!) эмульсией карболинеума, дают прекрасные результаты. Активно уничтожают яблоневую тлю и многие насекомые-хищники - божьи коровки и их личинки (рис. 211), личинки златоглазок и др., чем сдерживают размножение этого вредителя.

Рис. 211. Личинка божьей коровки, поедающая тлю

Примером нашей мигрирующей тли может служить черная свекловичная тля (Aphis fabae). Из яиц, зимующих на коре ветвей бересклета возле листовых почек, выходят бескрылые основательницы, которые начинают быстро размножаться на листьях, давая на бересклете несколько поколений. Когда листья бересклета начинают загрубевать, появляются крылатые эмигранты, которые перелетают на свеклу или конские бобы. На листьях этих растений свекловичная тля дает еще 10-12 поколений не только бескрылых, но и крылатых особей, которые расселяются по полям. Поврежденные листья скручиваются, желтеют и сохнут. Осенью появляются самцы и самки, которые откладывают оплодотворенные яйца снова на бересклете.

Есть среди наших тлей и такие, которые с основного кормового древесного растения мигрируют на корни разных травянистых. Так, например, мешковидные стручкообразные галлы на листьях береста вызывают основательницы берестово-злаковой тли (Tetraneura ulmi). Бескрылые переселенцы этой тли развиваются на корнях злаков. На корнях злаков партеногенетические переселенцы могут зимовать, и потому в местностях, где нет береста, может развиваться только так называемая неполноциклая форма этой тли - злаковая корневая тля.

Рис. 212. Галлы тлей на листьях вяза: 1 - Tetraneura ulmi; 2 - Eriosoma ulmi

Живущие на корнях переселенцы представляют очень интересные объекты исследований. Примером может служить белая корневая тля (Trifidaphis phaseoli, рис. 213). Летом в Средней Азии на посевах хлопчатника можно встретить завядающие растения. Выкопав такое растение, с первого взгляда на корнях его нельзя обнаружить никаких повреждений. Но если вырыть растение вместе с комом земли и разломать этот ком по ходу корня, на тонких питающих боковых корешках видны нежные мелкие (около 1,3 мм) белые почти шаровидные насекомые - тли.

Рис. 213. Белая корневая тля (Trifidaphis phaseoli)

Тело белой корневой тли покрыто мелкой восковой пыльцой. Усики у нее короткие, с коротким тупым концом последнего членика. Белая корневая тля принадлежит к числу двудомных мигрирующих тлей: ее основным кормовым растением, на котором зимуют яйца, отложенные осенью оплодотворенными самками, является в предгорных районах Средней Азии фисташка. Вышедшие весной из яиц личинки тли внедряются в листовую почку и начинают сосать развивающийся лист. Под влиянием слюны тли, содержащей ростовые вещества, пластинка листа неправильно разрастается, на краю листа образуется веретеновидный галл, под защитой которого развивается тля. Когда тля заканчивает развитие, галл лопается и крылатая тля-эмигрант перелетает на корни различных двудольных растений, как дикорастущих, так и культурных.

Дальнейшее размножение тли, осуществляемое партеногенетически, происходит уже на корнях двудольных травянистых растений, на которых может развиваться несколько поколений бескрылых партеногенетических переселенцев. Осенью в потомстве переселенцев могут появляться крылатые самки-полоноски, перелетающие обратно на кусты фисташки, где они рождают самцов и самок, после спаривания откладывающих оплодотворенные яйца в трещины коры. Однако на корнях травянистых растений бескрылые партеногенетические самки могут и зазимовать, и следующей весной продолжать размножаться, рождая живых личинок. Переселенцы белой корневой тли очень многоядны. Известно около 100 видов различных травянистых двудольных, на корнях которых могут размножаться, иногда в массе, эти тли.

Белая корневая тля в отдельные годы сильно вредит табаку, свекле, фасоли и другим культурным растениям, причем нередко в таких местностях, как лесостепная полоса Украины, где фисташки нет. В этих случаях вид существует только в одной форме - бескрылых переселенцев. Такая форма тли, утратившая связь с основным кормовым растением, называется неполноциклой, поскольку выпадают обоеполое и крылатые поколения. Расселению тли в таких случаях, правда на недалекие расстояния, способствуют посещающие их муравьи, слизывающие сладкие экскременты тлей.

Встречаемость белой корневой и других видов тлей, исходно связанных с фисташкой, на корнях травянистых растений в местностях, где фисташка не растет и расти не может, наш известный энтомолог А. К. Мордвилко объяснил тем, что в доледниковый период ареал фисташки соответствовал современной области распространения бескрылых корневых тлей этого и близких видов (триба Fordea). Специалисты по исторической географии растений сперва недоверчиво отнеслись к предположению специалиста по тлям, убежденно отстаивавшего свою теорию. Тем большим был триумф А. К. Мордвилко, когда распространение фисташки в доледниковый период было бесспорно доказано методом пыльцевого анализа: в доледниковых отложениях в местностях, где теперь распространена белая корневая тля, была обнаружена пыльца фисташки!

Поскольку белая корневая тля в отдельные годы причиняет серьезные повреждения посевам разных культур в тех районах, где этот вредитель встречается только в неполноциклой корневой форме, неспособной к расселению на большие расстояния, посевы двудольных культур следует чередовать с посевами зерновых, на корнях которых эта тля питаться не может. Такое простое агротехническое мероприятие предохраняет ценные технические культуры от повреждений белой корневой тли.

Тли - очень богатая видами группа насекомых. Очень быстрое размножение связанное с небольшой продолжительностью развития, способностью к партеногенезу, с живорождением, приводит к быстрым изменениям наследственных особенностей тлей. Отсюда и обилие их видов. В настоящее время описано около 20 000 видов тлей, но их, несомненно, много больше.

У медяниц и тлей много черт регрессивного развития, связанных с большой плодовитостью, легкостью добывания пищи и малой подвижностью. Личинки тлей и бескрылые тли очень мало и неохотно передвигаются. Еще ярче эти черты выражены у червецов и щитовок.

Кокцид иногда довольно нелегко заметить, а человеку, незнакомому с их особенностями, трудно бывает признать в них насекомых. Действительно, самки многих щитовок выглядят как вздутия на коре, как мелкие чешуйки слущивающейся коры, как приставший к листу или коре комок мусора. Явно выраженная мимикрия самок кокцид - косвенный показатель их малой подвижности. Действительно, взрослые самки наиболее специализированных кокцид бывают совершенно неподвижны. Они прицепляются к кормовому растению длинным тонким хоботком, на всю жизнь втыкаемым в ткани растения, а глаза, усики, ноги у них полностью редуцируются; тело взрослой самки превращается в набитый яйцами мешок.

Очень многие самки кокцид бывают защищены восковыми выделениями, которые у таких совершенно неподвижных самок образуют плоский, похожий на чешуйку более или менее округлый или запятовидно вытянутый щиток (рис. 214). Отсюда и название таких кокцид - щитовки (сем. Diaspidae). Эти плоские, похожие на чешуйки щитки состоят не только из восковых выделений насекомого, но включают и многие шкурки личинки.

Рис. 214. Щитовки: 1 - запятовидная (Lepidosaphes ulmi); 2 - устрицевидная (Aspidi-otus ostreaeformis)

У некоторых кокцид воскового щитка нет, но все тело самки превращается в выпуклый щиток - под защитой плотных твердых покровов спинной поверхности насекомого созревают яйца, в них развиваются личинки. Самки таких кокцид бывают похожи на наросты или вздутия коры; они окрашены в тон коры. Это так называемые ложнощитовки (сем. Lecaniidae, сем. Kermococcidae, рис. 215). Иногда щиток не полностью прикрывает яйца, яйца откладываются под защитой мешочка из восковых нитей, с одной только стороны прикрываемого похожей на чешуйку постепенно высыхающей самкой. Это так называемые подушечницы (Pulvinaria, рис. 215). Самки некоторых кокцид тоже откладывают яйца в восковых мешках, но ползают, таская такой мешок (овисак) за собой. Тело самок таких кокцид бывает овальноудлиненное с эластичными, нетвердыми покровами, голова обычно с хорошо развитыми усиками, с явственными глазами. Ноги хорошо развитые, лапка из 1 или даже 2 члеников, но всегда с 1 коготком - признак, характерный для всех кокцид. Такие кокциды называются червецами (рис. 216). К ним принадлежат наиболее примитивные семейства (Ortheziidae, Margarodidae).

Рис. 215. Ложнощитовки и подушечницы (самки): 1 - яблоневая ложнощитовка (Eulecanium bituberculatum); 2 - дубовый кермес (Kermes variegatus); 3 - виноградная подушечница (Pulvinaria vitis)

Рис. 216. Червецы: 1 - крапивный (Orthezia urticae); 2 - цитрусовый (Pseudococcus gahanii)

Кокциды - это единственная группа наземных животных, переходящая к совершенно неподвижному образу жизни. Только питание непрерывно приносимыми к хоботку соками растения обеспечивает на суше возможность прикрепленного образа жизни. Переход к неподвижности связан с утерей органов передвижения и органов ориентировки в пространстве. Это хорошо прослеживается на кокцидах.

Тело у них утрачивает свойственную членистоногим двустороннюю симметрию, становясь округлым, почти радиально-симметричным, утрачивает сегментацию.

У кокцид, как и всегда у сидячих форм, развиваются пассивные защитные приспособления - либо выделения воскового щитка (у щитовок), либо затвердевание спинных покровов самок (у ложнощитовок). Как всегда, с утратой подвижности развиваются и покровительственная форма и окраска.

Сравнение разных групп самок кокцид позволяет проследить последовательное упрощение их строения, связанное с утратой способности к активному передвижению и переходом к неподвижному образу жизни.

Переход к неподвижному образу жизни взрослой самки всегда связан с тем, что расселение осуществляется на стадии личинки.

Расселяются кокциды с помощью личинок первого возраста (рис. 217, 3). Личинки, выходящие из яйца, подвижные, шестиногие, с развитыми усиками и простыми глазками, с парой длинных хвостовых щетинок. Тело личинки уплощенное. Хоботок у новорожденной личинки в свернутом состоянии подогнут под брюшную поверхность тела и находится в особом кармане на брюшке.

Такие личинки недаром получили название "бродяжек" - они его заслужили. Выйдя из-под материнского щитка или яйцевого мешка, личинки тут же расползаются в разные стороны. Часть успевает укрепиться на том же растении, но большинство срывается ветром. Так как личинки крохотные и легкие, восходящие токи воздуха легко поднимают их, иногда на десятки метров и вместе с пылью разносят на огромные расстояния. Конечно, большинство личинок при этом погибает, но некоторые случайно попадают на подходящее кормовое растение. Там личинка зацепляется ногами за поверхность, находит удобное для сосания место, прикрепляется, питается и растет.

Развитие личинок идет по-разному в зависимости от того, превращается личинка в самку или самца. Развитие самки проще - личинка растет, сохраняя развитые ротовые части, постепенно утрачивая во многих случаях ноги, усики, глаза.

Сложнее превращение самцов (рис. 217, 2). Личинка самца выделяет восковой покров, образующий над ее телом тонкий кокон. Под защитой кокона личинка линяет и теряет конечности и ротовые органы. Получается неподвижная непитающаяся стадия, похожая на куколку насекомых с полным превращением. На такой напоминающей куколку стадии у самца кокцид снова формируются ноги, вырастают крылья (у них развиты только передние крылья), а ротовые органы так и не восстанавливаются. На заднем конце тела кокцид имеются 2 хвостовые нити или целый пучок длинных щетинок.

Рис. 217. Австралийский желобчатый червец (Icerya purchasi): 1 - самки на ветвях мандарина; 2 - самец; 3 - личинка

Короткая жизнь самца уходит на отыскание самки и оплодотворение ее. Впрочем, многие кокциды размножаются только партеногенетически. У некоторых видов самцы иногда появляются, но оплодотворение не обязательно, а есть виды, полностью утратившие самцов.

Кокциды - очень важная в хозяйственном отношении группа насекомых. Их больше по числу особей и по разнообразию видов в более теплых районах, где виды, поселяющиеся на культурных растениях, особенно на древесных и кустарниковых, приносят иногда огромный вред. У нас особенно велик вред от кокцид бывает в садах степной полосы, в Средней Азии и в субтропиках.

Сильно страдает от кокцид цитрусовое хозяйство. В конце прошлого века в Калифорнии на цитрусовых плантациях в массе размножился ранее неизвестный вредитель. Химические методы борьбы того времени не спасали от этого покрытого восковыми выделениями вредителя - деревья засыхали. Изучение вредителя показало, что он австралийского происхождения - австралийский желобчатый червей, или ицерия (Icerya purchasi); это довольно крупное, около 1 см, насекомое (рис. 217). Этот вредитель вскоре оказался завезенным и во многие страны Азии, и в средиземноморские страны и везде опустошал сады. Удивительным оказалось то, что у себя на родине в Австралии этот вредитель не губит цитрусовых. Специальная экспедиция изучала причины того, почему ицерия не опустошает цитрусовые хозяйства Австралии. Выяснилось, что там ее уничтожает особый вид божьей коровки - родолия (Rodolia cardinalis). Эта красная божья коровка (рис. 218) нападает на самок ицерии, особенно на яйцевые мешки с яйцами, быстро с ними расправляясь. Не отстают от жуков и их личинки, вгрызающиеся в овисаки вредителя.

Рис. 218. Жук родолия (Rodolia cardinalis) - истребитель ицерии: 1 - жук; 2 - личинки, нападающие на самку ицерии; 3 - жуки и личинки на колонии ицерии

Родолия оказалась специализированным хищником, питающимся ицерией и подавляющим ее размножение. Родолию привезли в Калифорнию, что в те времена, когда не было самолетов, было довольно сложно, и она там быстро акклиматизировалась и подавила массовое размножение ицерии.

Энтомологические журналы первых десятилетий нашего века пестрят сведениями о появлении ицерии во все новых районах и сообщениями о ее успешном истреблении путем завоза нашего маленького союзника - родолии. Одна из последних страниц описания победоносного шествия родолии по цитрусовым районам вписана у нас на Кавказе. В 1930 году в окрестностях Сухуми была обнаружена ицерия, вероятно завезенная во время гражданской войны. В 1931 году из Египта, где родолия уже освоилась, жуков завезли к нам, и они справились с австралийским желобчатым червецом и на нашем Черноморском побережье Кавказа.

Другой опасный вредитель цитрусовых и других плодовых культур - калифорнийская щитовка (Diaspidiotus perniciosus).

Самка этой щитовки выделяет серый или коричневатый округлый щиток диаметром до 2 мм и может поселяться не только на коре деревьев, как например похожая на нее наша устрицевидная щитовка, но и на плодах, что облегчает ее расселение с вывозимыми фруктами.

Впервые как на опасного вредителя на нее обратили внимание тоже в Калифорнии, куда ее завезли из Восточной Азии, являющейся родиной этого вредителя. В Калифорнии от этого насекомого в 70-х годах прошлого века сильно страдали яблоневые сады. Лучшей мерой борьбы с нею оказалось опрыскивание в зимний период эмульсиями минеральных масел и серно-известковым отваром. Биологический метод борьбы с этой кокцидой не дал таких блестящих результатов, как в случае ицерии. Эффективнее других насекомых-энтомофагов оказался крохотный наездник проспалтелла (Prospaltella perniciosi). А божьи коровки-хилокорусы хотя и поедают эту щитовку, но менее охотно, чем других кокцид.

Немало и местных видов кокцид, относящихся к разным биологическим группам, вредит нашим садам. На стволах яблонь легко встретить подвижных, довольно крупных червецов-фенакокков (Phenacoccus aceris), у которых самки подвижны. На стволах же и более толстых ветвях бывает много устрицевидной щитовки (Aspidiotus ostreaeformis - рис. 214, 2). На стволах молодых штамбовых деревьев в питомниках сплошной налет могут образовать запятовидные щитовки (Lepidosaphes pomi), нередко, если не проводить борьбу, вызывающие усыхание саженцев и молодых деревьев. На косточковых деревьях иногда в массе размножаются ложнощитовки - акациевая (Eulecanium corni), сливовая (E. prunastri) и многие другие. На цитрусовых сильно вредят мучнистые червецы, крупные, покрытые белым налетом подвижные самки которых наносят сильные повреждения, чайному кусту и виноградной лозе вредят подушечницы и т. д.

Хоть и велик вред от кокцид, но это одна из тех немногих групп насекомых, представители которой дают и ценные вещества, используемые в промышленности. Кокциды из подсемейства лакциферин выделяют много ценных воскоподобных веществ, находящих широкое применение в лакокрасочной промышленности и в электротехнике. Многие тропические виды, в частности тахардия (Tachardia lacca), выделяют вещество, известное под названием шеллак, оказывающееся незаменимым диэлектриком, идущим на изоляцию тонких проводов в радиотехнике. Лаковых червецов многократно пытались акклиматизировать и в умеренном поясе, но пока за рамки опытов эти работы не вышли - лаковые червецы требуют безморозного климата.

Кармин - ценный естественный краситель, находящий очень много потребителей - от художников и текстильщиков до биологов-гистологов, красящих им микроскопические препараты,- тоже добывается из червецов. Особенно много его получают от ложнощитовки Dactylopius cacti, обитающей в Мексике на кактусах. В Средиземноморье кармин добывают из кермесов (Kermes vermilio), в Закавказье - из Porphyrophora hameli, а в Польше для получения кармина собирали Margarodes polonicus. Лак, идущий на покрытие знаменитых китайских и японских лаковых изделий, выделяется ложнощитовками пела (Ericerus pela). Выделения некоторых червецов, обитающих в Аравии на тамарисках, как и выделения тлей, богаты углеводами, и у арабов их медвяная роса называется "ман". Библейская легенда о "манне небесной" была, наверное, навеяна тем, что в пустыне иногда встречаются большие скопления этих выделений кокциды трабутины (Trabutina mannipara).

Кокциды - группа насекомых, интересная своими биологическими особенностями и имеющая огромное практическое значение. Но эта группа очень трудна для изучения - большинство признаков, важных даже для определения вида насекомого (а это крайне существенно, так как из двух сходных видов один может быть опасным вредителем, а другой - безвредным для нас обитателем неиспользуемых растений), требует изготовления микроскопических препаратов и солидной подготовки.