Отряд Поденки (Ephemeroptera) (М. С. Гиляров)

На свет фонарей, зажигаемых на речных берегах, на огни пароходов в теплые тихие вечера иногда в огромных количествах слетаются нежные насекомые с прозрачными крыльями - так называемые поденки (рис. 175). Узнать их легко. У них две пары сетчатых прозрачных и очень тонких крыльев, причем передние всегда гораздо крупнее задних (у некоторых поденок задние крылья совсем не развиты), а на конце брюшка три или реже две длинные тонкие хвостовые нити. В тихую погоду вечером интересно наблюдать их характерный полет: быстро махая крыльями, они взмывают вверх, а затем замирают и благодаря большой поверхности крыльев и длинным хвостовым нитям, как на парашюте, спускаются вниз. Затем снова взлет, снова плавное падение. Такой "танец" совершают поденки в период размножения - самец подлетает к самке и тут же в воздухе снизу прицепляет сперматофоры к ее половым отверстиям, которых у поденок два - правое и левое.

Рис. 175. Поденки, летящие на свет

Не случайно эти изящные насекомые получили название поденки или однодневки: некоторые из них во взрослом состоянии действительно живут один день, иногда даже меньше - несколько часов, хотя некоторые иногда живут и по нескольку дней, но всегда недолго.

Недолгий полет, при котором поденки могут попасть в новые благоприятные условия, и размножение - вот те биологические функции, которые осуществляются взрослой стадией этих насекомых.

Взрослые поденки не питаются, более того, они не могут принимать пищу. Ротовые органы у них недоразвитые, мягкие, а кишечник превращен в воздушный пузырь, облегчающий вес насекомого. Вот почему поденки так легко парят в воздухе и так плавно и медленно опускаются, когда прекращаются взмахи крыльев.

После спаривания самцы погибают, а самки откладывают яйца. Среди насекомых трудно найти другой отряд, в пределах которого были бы так разнообразны по своему внешнему виду яйца (рис. 176). У некоторых видов яйца откладываются кучками, у некоторых разбрасываются; яйца бывают с якорями, цепляющимися за подводные предметы. Редко, но бывает и живорождение, например у не имеющей задних крыльев двукрылой поденки (Cloeon dipterum).

Рис. 176. Типы яиц поденок: 1 - Ephemerella; 2 - Campylocia ampla; 3 - Caenis incus

Все личинки поденок развиваются в воде. Несмотря на большое разнообразие общей формы тела личинок поденок разных видов, по некоторым типичным особенностям их всегда удается отличить от других водных насекомых. Первое, что бросается в глаза,- длинные хвостовые нити. Обычно их три (рис. 177), реже только две, если развиты только церки, а срединная нить редуцирована. Главная же особенность личинок поденок та, что у них на первых 7 члениках брюшка находятся трахейные жабры. Правда, у только что вылупившихся из яиц личинок жабр обычно еще нет, например, у личинок Ephemera они появляются только на четвертый день.

Рис. 177. Многообразие форм личинок поденок: 1 - Ecdyonurus forcipula; 2 - Ephemerella ignita; 3 - Caenis macrura; 4 - Prosopistoma foliaceum; 5 - Ephemera varia

Трахейные жабры бывают очень разной формы - в виде простых или перистых пластинок, часто с бахромой, иногда в виде пучка отростков, отходящих от боков сегментов. В жабры заходят трахеи, как заходят они и в основания хвостовых нитей. Хвостовые нити помогают личинкам поденок плавать, действуя по такому же принципу, как хвост у дельфина, т. е. двигаясь в вертикальной плоскости.

Большинство личинок поденок живет в быстрых ручьях и реках, хотя некоторые виды обитают в стоячих водоемах.

Личинки разных видов живут по-разному - некоторые ползают среди зарослей водных растений, другие сооружают норки в отвесных крутых берегах, есть формы, роющиеся в иле, а есть живущие под камнями, прикрепляющиеся к их нижней стороне в бурных потоках,- таких легко узнать по широкому сплющенному телу. Питаются личинки поденок тоже по-разному. Часть их хищничает, многие кормятся разлагающимися остатками - детритом, илом и т. д. Личинки хиропектесов, обитающие на дне быстрых ручьев, интересны тем, что у них челюстные щупики и передние ноги покрыты длинными волосками, отфильтровывающими проплывающие пищевые частицы, и действуют как ловчая сеть.

Жизнь личинки длится нередко 2-3 года, и за этот срок личинка многократно линяет. Достоверно отмечено 23 линьки, но, вероятно, их число много больше. Когда личинка достигает своих окончательных размеров, она превращается во взрослое насекомое. Существует много способов превращения.

У личинок - обитателей спокойных вод к концу личиночной жизни вес тела облегчается благодаря тому, что между последней шкуркой личинки и новой шкуркой будущего крылатого насекомого образуется много пузырьков воздуха. Ставшая легкой, личинка всплывает к поверхности. После этого начинается появление пузырьков газа в ставшем пустым кишечнике. (Вспомним, что у взрослых поденок желудок превращается в воздушный пузырь!) Шкурка личинки лопается, взрослое насекомое, сидя на ней, как на лодке, довольно быстро расправляет крылья и улетает.

В некоторых случаях всплывает огромное количество шкурок. Так, на озере Мичиган в Северной Америке бывает, что ветер сгоняет к берегу такое обилие плавающих шкурок, оставшихся после дружного выхода поденок Ephemera simulans, что они покрывают многие гектары береговой полосы слоем, достигающим толщины нескольких футов.

Личинки поденок, живущие в быстрых реках, вылезают на берег или на какой-нибудь торчащий из воды предмет и тоже очень быстро превращаются в крылатых насекомых, которые вскоре взлетают. Но оказывается, что уже окрылившаяся поденка еще не закончила своего развития. Вышедшая из последней личиночной шкурки поденка (субимаго), некоторое время полетав, садится на какую-нибудь травинку и за 2-3 минуты, а иногда и быстрее линяет (рис. 178). Шкурка крылатого насекомого лопается продольным швом на спине, и из сбрасываемой шкурки выходит новая крылатая стадия, на этот раз уже способная к размножению (имаго). Ни в одном другом отряде насекомых, кроме поденок, не бывает линьки окрылившихся особей, а у поденок есть две крылатые формы - неполовозрелая и половозрелая, разделенные линькой (рис. 179).

Рис. 178. Выход поденки из субимаго

Рис. 179. Поденка обыкновенная (Ephemera vilgata): 1 - субимаго; 2 - имаго

Личинки семейства прозопистом (Prosopistomidae) отличаются очень широким листовидно сжатым телом, их жабры скрыты под боковыми выростами слившихся сегментов, так что у них образуется жаберная полость. Хвостовые придатки этих личинок напоминают вилочку низших ракообразных (рис. 177, 4). Немудрено, что и описаны они были в свое время знаменитым зоологом Жоффруа Сент-Илером как ракообразные. Живут эти личинки в быстрых потоках под камнями.

У настоящих поденок (семейство Ephemeridae) личинки имеют вытянутое цилиндрическое тело с сильными роющими ногами. Эти личинки роют себе ходы в глинистом грунте медленно текущих рек.

Личинки гептагений (семейство Heptageniidae) имеют умеренно вытянутое тело, сплющенное в спинно-брюшном направлении. Ноги у них длинные, цепкие, хвостовые нити длинные - эти личинки ловко ползают среди камней и подводных растений.

Личинки маложилъных поденок (семейство Oligoneuridae) отличаются крупными размерами и сжатым телом, а хвостовые нити у них короткие, короче длины тела.

Представители семейства баэтид (Baetidae) живут в основном в стоячих водоемах и характеризуются направленными в стороны ногами.

Личинки поденок чувствительны к присутствию в воде различных посторонних химических соединений, и количество их в тех реках, в которые поступают сточные воды заводов, резко сокращается.

Если сравнить степень разнообразия взрослых поденок и их личинок, окажется, что взрослые поденки разных видов куда меньше отличаются друг от друга, чем личинки. Это понятно, если вспомнить, что взрослые поденки живут так недолго и ведут примерно одинаковый образ жизни. А личинки развиваются иногда дольше года, в разных водоемах, в разных местах водоемов, отличающихся по грунту, течению и т. п., и у них, естественно, выработались разные приспособления.

Интересно, что по берегам равнинных рек взрослых поденок бывает огромное количество, они летают целыми тучами, а личинок их, зарывающихся в илистое дно, довольно трудно найти. Наоборот, в горных потоках бывает, что личинки поденок кишат под камнями, а взрослых встретить довольно трудно - они прячутся в прибрежной траве, ведут скрытый образ жизни.

Число видов поденок невелико - их известно немногим более 1500 видов.

Распространены поденки по всему земному шару, за исключением некоторых океанических островов. Так, например, их нет на Гавайских островах в Тихом океане, на острове Святой Елены в Атлантическом.

Палеонтологическая история поденок уходит в глубь каменноугольного периода палеозойской эры. По характеру развития, по строению хвостовых придатков, по линьке во взрослом состоянии и по многим другим признакам поденок можно считать более или менее близкими к щетинохвосткам. Поденки - очень древняя группа; если основываться на особенностях расположения крыловых жилок, на неспособности крыльев складываться, можно, как это сделал наш выдающийся специалист по ископаемым насекомым А. В. Мартынов, рассматривать поденок как "древнекрылых" насекомых. Вероятно, прямые предки нынешних поденок были крылатыми насекомыми, которые в личиночной стадии, как и щетинохвостки, жили во влажных местах на суше - под камнями, в трещинах скал и т. д. - и лишь постепенно перешли к развитию в воде^*.

^* (У личинок поденок, как показал чешский зоолог В. Ланда, есть рудиментарные дыхальца.)

Личинками поденок охотно питаются рыбы, в наших северных реках (Онеге, Печоре) поденки представляют основной вид пищи многих промысловых рыб.

У поденок есть своеобразные паразиты. Личинки некоторых комаров-дергунов, например Symbiocladius rithrogenae, паразитируют на личинках поденок, поселяясь в складках зачатков крыльев и высасывая из них кровь.