НОВОСТИ  КНИГИ  ЭНЦИКЛОПЕДИЯ  ЮМОР  ССЫЛКИ  КАРТА САЙТА  О НАС


предыдущая главасодержаниеследующая глава

Членистоногие Arthropoda (окончание)

Подтип Трилобиты (Trilobita) (А. Б. Ланге)

Трилобиты - вымершие морские членистоногие, особенно обильные в первой половине палеозойской эры и полностью исчезнувшие к ее концу. Панцири трилобитов находят в ископаемом состоянии в морских отложениях, их описано около 4000 видов. Трилобиты - одни из древнейших наиболее примитивных членистоногих, отличавшиеся однородностью (гомономностью) конечностей и первичным метаморфозом. Их изучение позволяет полнее понять организацию и развитие вышестоящих групп, в особенности родственных им хелицеровых.

Длина тела трилобитов - 2-10 см, редко до 75 см. У примитивных форм тело состоит из двух отделов: слитной головы и расчлененного многосегментного туловища (рис. 1). Тело заканчивается небольшой анальной лопастью (тельсон). У большинства трилобитов анальная лопасть и несколько задних сегментов сливаются, образуя третий, хвостовой отдел - пигидий. Тело делится продольными спинными бороздами на выпуклую срединную часть (ось, или рахис) и уплощенные боковые (плевры). С тройным продольным и поперечным делением тела связано название "трилобиты", что значит трехдольчатые. Покров спинной стороны очень плотный, а брюшной- тонкий перепончатый. Голова и пигидий были покрыты щитами, сегменты тела между ними соединялись подвижно, что позволяло трилобиту свертываться на брюшную сторону"

Рис. 1. Строение трилобитов: А - с брюшной, Б - со спинной стороны; 1 - головной щит; 2 - спинки сегментов головы; 3 - сложные глаза; 4 - спинки сегментов туловища (ось); 5 - плевры; 6 - пигидий; 7 - антеннулы; 8 - ноги; 9 - ротовое отверстие
Рис. 1. Строение трилобитов: А - с брюшной, Б - со спинной стороны; 1 - головной щит; 2 - спинки сегментов головы; 3 - сложные глаза; 4 - спинки сегментов туловища (ось); 5 - плевры; 6 - пигидий; 7 - антеннулы; 8 - ноги; 9 - ротовое отверстие

В состав головы входит головная лопасть - акрон и 4 послеротовых сегмента. Акрон образует переднюю и боковые части полулунного головного щита, ему принадлежат на спинной стороне пара сложных фасеточных глаз и пара простых глаз, а на брюшной стороне - пара нитевидных членистых усиков - антеннул, прикрепленных перед ртом. Позади рта расположены 4 пары конечностей сегментов головы, которые по строению подобны друг другу и следующим за ними многочисленным ножкам туловища. Все они двуветвистые, состоят из основания и двух членистых ветвей.

Долгое время считалось, что двуветвистые ножки трилобитов и ракообразных соответствуют друг другу по строению. Однако, как установил Стермер, это не так. У трилобитов от основного членика отходит неветвистая расчлененная ножка, а вторая ветвь представлена жаброй - членистым придатком основного членика с жаберными листочками, У раков двуветвиста сама ножка. В то же время конечностям трилобитов подобны брюшные жаберные ножки водных хелицеровых, в частности мечехвостов, что служит одним из доказательств родства этих членистоногих. Ножки трилобитов, судя по их строению, выполняли различные функции: служили органами дыхания, плавания и ползания по грунту, по-видимому, гнали воду по брюшной стороне тела вперед, к ротовому отверстию, доставляя органические частицы и мелкие донные организмы, вероятно, служившие пищей трилобитам. Пища дополнительно измельчалась с помощью жевательных отростков - эндитов, имевшихся на члениках ножек у ряда форм.

Судя по ископаемым остаткам неполовозрелых стадий, развитие трилобитов представляло примитивный метаморфоз, который по некоторым признакам напоминает развитие кольчатых червей. Из яйца вылуплялась очень мелкая (до 1 мм) личинка - протаспис (рис. 2). Самые ранние известные стадии личинки имеют цельное тело. Далее оно сразу делится на головную и анальную лопасти и 4 сегмента между ними, которые являются сегментами головы трилобита и, в отличие от остальных сегментов, образуются все одновременно и называются личиночными или ларвальными. Дальнейшее развитие сопровождалось появлением туловищных сегментов, длительным ростом и линьками. Новые, послеличиночные, или постларвальные, сегменты, как и у аннелид, один за другим обособлялись вперед от зоны роста, расположенной у переднего края анальной лопасти, т. е. путем анаморфоза, ив развитии следовал длинный ряд стадий с неполным числом сегментов, вплоть до полносегментного состояния. После этого трилобит продолжал расти и линять, но новых сегментов обычно уже не появлялось, т. е. начинался период развития, называемый эпиморфозом.

Рис. 2. Ранние стадии развития трилобитов: 1 - личинка протаспис; 2, 3 - начало образования туловищных (постларвальных) сегментов
Рис. 2. Ранние стадии развития трилобитов: 1 - личинка протаспис; 2, 3 - начало образования туловищных (постларвальных) сегментов

Среди современных членистоногих первичный метаморфоз сохранился у некоторых ракообразных, у которых из яйца вылупляется личинка - науплиус, имеющая только ларвальные сегменты, а далее следует процесс наращивания постларвальных сегментов. Однако число ларвальных сегментов у протасписа и науплиуса различно: у первого 4, у второго 2. Это, а также различия в строении конечностей препятствуют сближению ракообразных с трилобитами. В то же время в эмбриональном развитии водных хелицеровых - мечехвостов - обнаружено 4 ларвальных сегмента, что в сочетании с другими признаками служит основанием для сближения хелицеровых с трилобитами.

Трилобиты были исключительно морскими формами, на что указывает характер отложений, содержащих их панцири и сопутствующие остатки других морских беспозвоночных. В большинстве трилобиты обитали в мелководных участках моря и были донными животными, медленно ползающими и плавающими у дна. На это указывает плоское снизу тело, тяжелый панцирь, относительно слабые конечности, вентральное положение рта. Многие могли зарываться в ил, особенно формы с острым краем головного щита. Обитателями толщи ила считаются некоторые формы с торчащими шипами и стебельчатыми глазами, которые они, видимо, выставляли над поверхностью дна наподобие перископов. Некоторые формы с длинными шипами на голове считают плавающими. Шипы увеличивали поверхность тела, повышая плавучесть, и такие виды, вероятно, могли парить в толще воды. Утрата глаз некоторыми группами трилобитов в одних случаях может быть связана с жизнью в иле или в сильно взмученных течениями водах в зонах илонакопления, в других - с жизнью в темноте на больших глубинах. Так, некоторые мелкие слепые трилобиты считаются обитателями больших глубин, измельчавшими в связи с недостатком пищи. Расселение трилобитов, вероятно, происходило на ранних личиночных стадиях. Мелкие личинки - протасписы, почти равные по размерам науплиусам современных веслоногих раков, очевидно, были планктонными организмами и могли далеко переноситься течениями, способствуя широкому распространению, которое характерно для многих видов трилобитов.

Трилобиты были очень многочисленны в кембрийский и ордовикский периоды, в силуре, девоне и карбоне число видов постепенно, но неуклонно сокращается, и в перми они полностью исчезают. Отчетливое изменение морфологических признаков во времени, обилие видов и хорошая сохранность панцирей сделали трилобитов важнейшей группой "руководящих ископаемых" при изучении, раннепалеозойских геологических систем. Наличие остатков трилобитов позволяет определять морские отложения, их возраст и условия образования, что важно при разведке полезных ископаемых.

При изучении трилобитов невольно возникает вопрос: что привело к полному вымиранию такой огромной группы организмов, некогда господствовавшей в морях? Обычно указывают на возможные изменения абиотических условий и на хищников. Врагами трилобитов считают ракоскорпионов, головоногих моллюсков и древних рыб, численность которых возрастала как раз с силура, а средствами защиты от хищников - наличие у многих трилобитов шипов и способность свертываться на брюшную сторону. Однако внешние факторы сами по себе вряд ли могут объяснить исчезновение трилобитов. Ведь рядом с ними жили другие группы беспозвоночных, в том числе не менее древние ракообразные, которые также подвергались действию абиотических перемен и уничтожались хищниками, но тем не менее благополучно дожили до нашего времени, а многие достигли расцвета. Видимо, дело не только в уничтожающих факторах, но и в самой природе трилобитов. Если сравнить их с ракообразными, то при всем обилии видов трилобитов бросается в глаза крайняя однотипность их примитивной организации и особенно развития. Как мы видели, формы индивидуального развития ракообразных эволюционировали с давних времен. Одни из них пошли по пути обогащения яиц желтком, благодаря чему из яйца стал вылупляться организм, сразу похожий на взрослого, у других возник сложный метаморфоз со сменой типов личинок и образа жизни, в частности у паразитов, третьи приобрели способность очень быстро размножаться, особенно мелкие планктонные формы, и т. д. Обогащение яиц желтком произошло и у водных хелицеровых, о чем речь пойдет ниже. Ничего подобного у трилобитов мы не находим. По-видимому, все они обладали первичным метаморфозом в его архаическом, так сказать, наиболее длинном варианте. Чтобы стать взрослым и способным размножаться, трилобит был вынужден пройти длиннейший ряд стадий со множеством линек, начиная от крошечного протасписа, через периоды наращивания сегментов тела и последующего роста в полносегментном состоянии. При этом, кроме самых ранних стадий, вероятно планктонных, на всех последующих образ жизни существенно не менялся, т. е. жизненный цикл был монотонным и в экологическом отношении. Естественно, что при таком способе развития противостоять уничтожающим факторам среды весьма трудно Быстрое восстановление численности вида невозможно, а сохранение хотя бы части особей в каких-то иных экологических условиях маловероятно благодаря однотипному образу жизни в течение большей части жизненного цикла. Иными словами, наиболее правдоподобно предположение, что трилобиты не смогли устоять против уничтожающих факторов изменявшейся среды, вероятно в основном против появившихся хищников, благодаря несовершенству метаморфоза, которое они так и не сумели преодолеть в своем историческом развитии,

Отметим еще, что в кембрийских отложениях открыты остатки странных членистоногих, по некоторым признакам похожих на трилобитов, а по другим на хелицеровых и на ракообразных. Эти недостаточно изученные формы рассматривают как представителей нескольких классов, которые при таком подразделении объединяются с трилобитами в подтип трилобитообразных (Trilobitomorpha). Возможно, что дальнейшее изучение этих животных позволит полнее осветить соотношения трилобитов и других членистоногих.

Рис. 3. Трилобиты: 1 - Lonchodomas, вероятно, плавающая форма; 2 - Ceratargus, форма с шипам и стебельчатыми глазами, вероятно, зарывавшаяся в ил; 3 - Hаrрes, типичная донная форма; 4 - свернувшийся трилобит
Рис. 3. Трилобиты: 1 - Lonchodomas, вероятно, плавающая форма; 2 - Ceratargus, форма с шипам и стебельчатыми глазами, вероятно, зарывавшаяся в ил; 3 - Hаrрes, типичная донная форма; 4 - свернувшийся трилобит

предыдущая главасодержаниеследующая глава




Британские ученые нашли пользу от бобров

Гепарды получили возможность быстро бегать благодаря строению внутреннего уха

Серые крысы способны действовать по принципу «услуга за услугу»

Американская летучая мышь способна замедлять сердцебиение в пять раз

Биологи выяснили, зачем жирафам длинные шеи

Калифорнийские белки тщательно сортируют свои запасы

Чувствительные гиганты: что вы знаете о слонах

Поедание почвы защитило пищеварение обезьян

10 животных, которые вымерли за последние 10 лет

Узкая пищевая специализация бывает эволюционно невыгодной

Десять интересных гибридных животных




© Злыгостев Алексей Сергеевич - дизайн, подборка материалов, оцифровка, разработка ПО 2001-2018
При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://animalkingdom.su/ 'AnimalKingdom.su: Мир животных'

Рейтинг@Mail.ru Ramblers Top100