Отряд Эвфаузиевые ракообразные (euphausiacea)

Каждый год наши китобойные флотилии промышляют китов в Антарктике. Туда же направляются китобои из многих других стран. Хорошо известно, что наибольшее количество усатых китов сосредоточено в антарктических морях. Киты находят там огромные запасы своей основной пищи - скопления "криля", т. е. эвфаузиевых рачков Euphausia superba. Эти скопления настолько велики, что в настоящее время делаются попытки непосредственно использовать рачков для изготовления из них пищевых продуктов для людей, кормовой мукиг жира, витаминов и т. д. Эвфаузиевые рачки живут не только в Антарктике. Они широко распространены во всем Мировом океане, избегая лишь его опресненных районов. Повсюду, в частности в наших северных и дальневосточных морях, они служат важным объектом питания рыб и китообразных. Всего известно 85 видов эвфаузиид.

Все эвфаузиевые - планктонные животные. Тело их прозрачное, у некоторых глубоководных видов красное. Его длина колеблется от 7 до 96 мм. По внешнему виду эвфаузииды напоминают небольших креветок, однако отличаются от них многими признаками. Боковые края карапакса эвфаузиид короткие и оставляют непокрытыми кустистые жабры, прикрепленные к основаниям грудных ног. Ни одна из 8 пар грудных ног не превращена в ногочелюсти.

Задние грудные ножки укорочены. На заднем крае тельсона, по бокам от его заостренного конца, располагается пара пластинок, отсутствующая у десятиногих ракообразных. Чрезвычайно характерны для эвфаузиид органы свечения - фотофоры. Обычно их бывает 10: одна пара на глазных стебельках, по одному на основных члениках второй и седьмой пар грудных ножек и по одному на нижней поверхности каждого из 4 передних брюшных сегментов. Они испускают желтый или желто-зеленый свет, причем светятся как при раздражении, так и сами по себе, однако не беспрерывно, то вспыхивая, то затухая. Каждая вспышка продолжается 3-6 секунд, после чего фотофоры медленно гаснут. Иногда вспыхивают только наиболее яркие фотофоры глазных стебельков, иногда все вместе. Когда фотофоры не действуют, рачки в темноте становятся невидимыми благодаря прозрачности своего тела. Фотофоры помогают рачкам собираться в стаи, а самцам находить самок. Только у одного вида - глубоководной Bentheuphausia amblyops- фотофоры отсутствуют, но у нее, в отличие от других эвфаузиид, редуцированы и глаза. У остальных эвфаузиид, наоборот, глаза хорошо развиты. Они стебельчатые и очень крупные: нередко их длина равняется ¹/₆-¹/₈ длины тела рачка. У многих хищных видов каждый глаз подразделен на две части: одна, более крупная, направлена вперед, а другая - вверх. Такое строение глаз, по всей вероятности, увеличивает кругозор рачка и помогает ему охотиться на движущихся животных. Особенно эффективными оказываются двураздельные глаза при слабом освещении. Способность видеть при слабом освещении достигается еще высокой концентрацией в теле эвфаузиид витамина А, который на 90-95% сосредоточен в их глазах, а также астаксантина. Эти вещества участвуют в образовании светочувствительных соединений, в частности определяющих возможность сумеречного зрения. По содержанию в теле витамина А и астаксантина эвфаузииды превосходят остальных ракообразных.

У видов с двойными глазами есть еще одно приспособление, свидетельствующее об их хищных повадках: грудные ноги второй или третьей пары, а иногда и те и другие у них очень сильно удлинены и нередко на одной из этих пар развиты клешни. Это так называемые ловчие или разбойничьи ноги, которыми рачки хватают свои жертвы (рис. 260, 4).

Рис. 260. Эвфаузиевые: 1 - Meganyctiphanes norvegica; 2 - Bentheuphausia amblyops; 3 - Thysanoessa raschii; 4 - Nematoscelis atlantica

Эвфаузииды - прекрасные пловцы. На пяти передних брюшных сегментах у них расположено по паре сильных двуветвистых плавательных ножек - плеоподов. Эти ножки уплощены по направлению спереди назад, а их ветви снабжены по краям перистыми щетинками. На основаниях ножек имеются направленные внутрь крючковидные шипы, при помощи которых левая и правая ножки каждой пары могут сцепляться и действовать как единое целое. Своими плавательными ножками эвфаузииды гребут. При этом Meganyctiphanes norvegica передвигается со средней скоростью 271 м в час. Но, кроме того, резко сгибая и распрямляя брюшко и отталкиваясь тельсоном и пластинчатыми уроподами от воды, они совершают молниеносные прыжки. Судя по наблюдениям в аквариуме, разные виды в толще воды ведут себя различно. Растительноядная Euphausia беспрерывно двигается во всех направлениях, а хищные Stylocheiron и Nematoscelis в течение длительного времени неподвижно парят в воде, держа тело в вертикальном положении и расправив свои длинные ловчие ноги в ожидании добычи.

Подвижность эвфаузиид позволяет многим из них совершать регулярные вертикальные миграции. Мелководные виды ночью поднимаются к поверхности и там питаются, а днем опускаются в более глубокие слои. Однако, по-видимому, не все особи каждые сутки проделывают такое путешествие; значительная часть остается на обычной глубине их обитания, так как отдельные особи поднимаются в поверхностные слои через сутки или даже через двое суток, а самые крупные мигрируют только для размножения. В Баренцевом море суточные миграции наблюдаются только весной и осенью.

Кроме того, в некоторых морях происходят сезонные миграции эвфаузиид. Так, например, в Баренцевом море рачки зимой опускаются и образуют на мелководьях и банках мощные придонные скопления. Весной половозрелые рачки для размножения поднимаются в поверхностные слои воды. Это происходит начиная с середины апреля и совпадает с весенним развитием водорослей, которые служат пищей личинкам эвфаузиид. Подъем начинается под воздействием усиливающегося освещения.

Поднимающиеся для размножения эвфаузииды образуют стаи, хорошо видимые с борта корабля. Э. А. Зеликман следующим образом описывает "роение" Thysanoessa raschii в Баренцевом море: "Рачки концентрировались на площади, приблизительно равной 9 кв. милям. Эвфаузииды плавали на этом участке как рассеянно, поодиночке, так и стайками. Стайки были двух типов - шаровидные, от 0,5 до 2 м диаметром, и лентовидные, длиною около 5 м и шириной около 1 м. Основная масса рачков придерживалась верхнего двухметрового слоя. С борта судна стайки ярко-розовых рачков в воде выглядели красновато-рыжими пятнами. Кое-где под стайками эвфаузиид шла мойва, которая питалась рачками и преследовала их; рачки уходили от рыбы в поверхностный слой, и многие выпрыгивали из воды. Эвфаузиид пожирали и многочисленные чайки, главным образом моевки. За два часа наблюдений с корабля каждая из стаек рачков сохранялась как целое".

Массовый подъем антарктической Euphausia superba также связан с размножением. Огромные скопления половозрелых рачков приурочены к зоне тдк называемой антарктической дивергенции, где происходит поднятие к поверхности глубинных вод, богатых солями фосфора и азота. Эти соли дают возможность развиться огромному количеству водорослей, используемых в пищу рачками. Самки E. superba выметывают яйца на прибрежных мелководьях. Затем яйца погружаются на глубины 1800-3000 м, где из них выходят личинки. По мере развития личинки постепенно поднимаются в поверхностные слои. Все эти вертикальные перемещения приводят к тому, что разные личиночные стадии переносятся то поверхностными, то глубинными течениями в различных направлениях, однако в результате все рачки остаются в пределах обычной и наиболее благоприятной для них области распространения, окружающей довольно узким кольцом берега Антарктиды.

Поднимающиеся к поверхности воды самки всех эвфаузиид уже оплодотворены. Процесс оплодотворения у них происходит еще во время пребывания у дна. Непосредственно наблюдать его не удавалось, но несомненно, что при этом важную роль играет сложно устроенный придаток на передних брюшных ножках самца, так называемая петазма.

У самок на брюшной поверхности шестого грудного сегмента имеется карманообразный орган - теликум, в который открываются половые отверстия. При помощи петазмы самец прикрепляет два образующихся в его половых путях сперматофора к теликуму самки. Иногда наблюдались самки не с двумя, а с четырьмя и даже с шестью сперматофорами, оплодотворенные, очевидно, дважды и трижды.

Одни эвфаузииды (Euphausia, Thysanoessa, Meganyctiphanes и др.) выметывают оплодотворенные яйца прямо в воду, а другие носят их на себе в виде яйцевых мешков, прикрепленных к задним грудным ногам. У Nyctiphanes образуется два удлиненных грушевидных мешка с 60 яйцами в каждом, у Nematoscelis и Stylocheiron - один мешок, содержащий у первого рода 36-60, а у второго - всего 18 яиц.

Рис. 261. Личинки Thysanoessa raschii: 1 - науплиус; 2 - метанауплиус; 3 - первый калиптопис; 4 - второй калиптопис

Плодовитость эвфаузиид, откладывающих яйца прямо в воду, значительно больше. Каждая самка антарктической Euphausia superba длиною 33-45 мм выметывает в зависимости от размера от 200 до 3600, а по некоторым данным до 11 000 яиц, Thysanoessa inermis, T. raschii, T. longicaudata и Euphausia pacifica в наших северных и дальневосточных морях - от 1000 до 2000 яиц.

Из яиц эвфаузиид выходит типичный науплиус. Он линяет, оставаясь на той же стадии, а затем, после второй линьки, переходит в стадию метанауплиуса. Через 2-3 дня (у Thysanoessa Баренцева моря) метанауплиус превращается в присущую только эвфаузиидам стадию - калиптопис, у которой брюшко удлинено и четко отграничено от грудного отдела, а глаза находятся под карапаксом. Калиптопис имеет сквозной кишечник и начинает питаться водорослями. Калиптопис трижды линяет; после третьей линьки возникает последняя стадия - фурцилия, характеризующаяся постепенным развитием всех грудных и брюшных ножек и освобождением из-под карапакса стебельчатых глаз. Фурцилия линяет несколько раз и постепенно переходит во вполне сформированного рачка. Число ее линек у разных видов, по-видимому, различно. Фурцилии старших возрастов, задние антенны которых уже не служат для плавания, иногда выделяются в особую стадию - циртопию. У некоторых эвфаузиид, в особенности у носящих яйца на себе и населяющих прибрежные воды, число личиночных стадий уменьшается и метаморфоз оказывается сокращенным.

Яйца, науплиусы и метанауплиусы мелководных эвфаузиид наших северных и дальневосточных морей находятся в поверхностных слоях воды. Калиптопис и фурцилии опускаются несколько глубже, а взрослые особи начинают совершать вертикальные миграции.

Через год после рождения эвфаузииды наших морей, а также некоторые другие, в частности Euphausia superba, достигают половозрелости и приступают к размножению.

На следующий год эвфаузииды размножаются вторично, после чего погибают, в значительной своей части становясь добычей рыб. Небольшая часть рачков достигает трехлетнего возраста и размножается еще раз. Крупные глубоководные виды, несомненно, долговечнее, но их жизненный цикл еще не изучен.

Пища эвфаузиид разнообразна. Некоторые виды питаются главным образом планктонными водорослями, отфильтровывая их из воды. E. superba поедает преимущественно диатомовые водоросли, диаметр которых не превосходит 0,04 мм. Грудные ножки рачка с внутренней стороны снабжены длинными, густыми перистыми щетинками, образующими фильтрующий аппарат. Если в эту ловчую сеть попадают более крупные частицы, рачок удаляет их щетинками последних члеников грудных ног. Большинство других эвфаузиид питается сходным образом, но наряду с водорослями потребляет и планктонных животных - веслоногих и ракушковых ракообразных, глобигерин, тинтинноидей и т. д. Молодые Meganyctiphanes norvegica длиной до 19 мм едят детрит и диатомовые водоросли, рачки длиной 21-29 мм - преимущественно детрит, а крупные особи, длиной 31-39 мм,- планктонных ракообразных. Глубоководные виды рода Thysanopoda - хищники, нападающие исключительно на животных, в том числе и на довольно крупных (щетинкочелюстные, медузы). Среди мелководных видов хищниками могут считаться виды Nematoscelis, Tessa-robrachion, Thysanoessa longipes и др. Своими ловчими ногами они хватают жертву. Эти ноги обычно вооружены крупными шипами, которые прокалывают пойманное животное. Глубоководная Bentheuphausia amblyops, помимо животных, в большом количестве потребляет водоросли, для чего время от времени поднимается в поверхностные слои воды.

Эвфаузииды служат основной пищей многим морским млекопитающим и рыбам. Усатые киты питаются главным образом этими рачками. Как уже указывалось, скопления китов в Антарктике связаны с зонами массового развития Euphausia superba. Этот вид распространен на глубинах до 40-50 м вокруг берегов Антарктиды; зимой и весной он держится среди льдов, летом и осенью - в открытой воде, образуя стаи самых разных размеров - площадью от нескольких до 2000 м². Каждая стая состоит из одноразмерных рачков. E. superba составляет основную, а часто и единственную пищу финвала, синего кита, горбача и сейвала. В течение года они выедают 38 миллионов тонн рачков. Однако количество E. superba остается значительным. На одну квадратную морскую милю приходится около 14 миллионов рачков, что достаточно для наполнения желудков более чем 50 китов.

В северной части Тихого океана желудки китов также бывают обычно набиты эвфаузиидами. Вес содержимого желудка финвала, наполненного одними эвфаузиидами, достигает 360 кг. Для Северной Атлантики доказана зависимость присутствия китов от распространения скоплений эвфаузиид. Столь же охотно поедают этих рачков некоторые ластоногие, например акиба, миграции которой связаны с районами концентрации эвфаузиид, а также многие птицы - пингвины, чайки и др.

В огромном количестве поедают эвфаузиид в Баренцевом море сельдь (до 60% по весу от всей пищи), морской окунь (50%), треска, молодь многих других рыб; в дальневосточных морях - скумбрия, сардина, сельдь, лососевые, минтай, молодь трески и т. д. Места обитания многих из этих рыб в период их откорма приурочены к районам концентрации эвфаузиид. Интенсивное выедание-рыбами рачков может уменьшить их численность в море. После резкого сокращения в 1957 и 1958 гг. запасов одного из-основных потребителей эвфаузиид - трески - численность этих рачков в южной части Баренцева моря увеличилась в 4 раза.