Отряд Мизиды (Mysidacea)

По внешнему виду мизиды несколько напоминают маленьких креветок. Тело их вытянуто в длину, глаза стебельчатые, голова и грудь покрыты цилиндрическим карапаксом, брюшко тонкое и заканчивается хвостовым веером, состоящим из пластинчатого тельсона, по краям которого расположены плоские двуветвистые уроподы. Подобно креветкам они плавают у дна или в толще воды.

Однако при более внимательном рассмотрении мизид нетрудно заметить их важные отличия от креветок. Карапакс мизид срастается не больше чем с тремя передними, а не со всеми грудными сегментами. Над задними грудными сегментами он просто нависает. У мизид всего одна пара ногочелюстей, да и то очень слабо специализированных, а не три, как у креветок, клешней, как правило, нет. Самки мизид вынашивают яйца под грудью в выводковой сумке, а не на брюшных ножках, как креветки. По-разному устроены и жвалы обеих групп ракообразных. Трудно сомневаться в том, что мизиды и креветки приобрели общий облик независимо друг от друга. Это объясняется их сходным способом передвижения.

Мизиды распространены чрезвычайно широко. Всего их известно около 500 видов. Они обитают во всех морях и океанах, как у дна, так и в толще воды, Некоторые виды проникают из морей в реки, причем поднимаются по ним очень высоко. Каспийские и азовско-черноморские мизиды заселили не только Волгу, Днепр, Дон, Донец и их притоки, но и водохранилища, построенные на этих реках. Есть и чисто пресноводные виды, как например обычная в крупных озерах северной части Европы и Америки Mysis relicta. Несколько своеобразных видов открыто в пресных подземных водах.

Многие мизиды служат излюбленной пищей рыб, в том числе промысловых. Для улучшения условий питания рыб как во вновь созданных водохранилищах, так и в ранее существовавших водоемах у нас в стране были в широких масштабах произведены искусственные переселения мизид.

Их перевезли в Аральское море, в озеро Балхаш и во многие водохранилища Украины. В последнее время и в США осуществляется заселение мизидами водоемов, в которых раньше этих рачков не было.

Длина тела большинства мизид 10-20 мм, но среди глубоководных видов многие гораздо крупнее (до 18 см). Тело мелководных видов полупрозрачное. У многих мелководных видов через тонкие покровы просвечивают находящиеся в соединительной ткани крупные звездчатые клетки - хроматофоры, заполненные темным пигментом. Они расположены по одной на верхней стороне брюшных сегментов и тельсона, а более мелкие разбросаны по другим частям тела. На свету или на светлом грунте зерна пигмента собираются в центре хроматофора и рачок светлеет, в темноте или на темном грунте пигмент рассеивается по всей клетке, что приводит к потемнению рачка. Эти передвижения пигмента в хроматофорах, так же как у десятиногих ракообразных (см. ниже), регулируются деятельностью находящихся в глазных стебельках органов внутренней секреции. Глубоководные мизиды, как правило, лишены хроматофоров и окрашены в красный цвет.

Карапакс мизид обычно гладкий, без выростов, с коротким рострумом или без него, и только у видов глубоководного рода Gnathophausia снабжен длинным рострумом, продольными килями и оттянутыми в шипы задне-боковыми углами (рис. 233,5). Стебельчатые глаза с многочисленными фасетками на конце, но у многих глубоководных и пещерных видов фасетки и пигмент отсутствуют, а у глубоководного рода Pseudomma оба слепых глаза срастаются между собой, образуя единую пластинку. Передняя и задняя антенны очень длинные. Передняя антенна с двумя жгутами, богатыми чувствительными щетинками и цилиндрами, а у самцов между обоими жгутами находится специальный чувствительный придаток, помогающий отыскивать самок. Наружная ветвь задней антенны превращена в чешуйку, а внутренняя имеет вид длинного жгута. Из ротовых придатков наибольший интерес представляют передние челюсти: их наружная ветвь преобразована в широкую пластинку, движения которой обеспечивают смену воды под краем карапакса, что необходимо для процесса дыхания. Внутренние лопасти обеих челюстей и щупик задней челюсти снабжены многочисленными щетинками и, пригибаясь друг к другу, образуют фильтрующую камеру, ограниченную спереди большой верхней губой. Большинство мизид питается отфильтровывая мелкие взвешенные в воде частицы, но, кроме того, они могут захватывать и крупные куски отмерших растений и животных и даже трупы себе подобных, которые они разрывают и размельчают жвалами.

Рис. 233. Мизиды: 1, 2 - самка и самец Mysis relicta; 3 - Gnathophausia gigas; 4 - Eucopia unguiculata

Все 8 пар грудных ножек снабжены наружными ветвями - экзоподитами. Передняя из них - ногочелюсть - отличается от остальных меньшими размерами и присутствием внутренних лопастей при основании. Она принимает участие в процессе фильтрации и захватывания пищевых частиц. Остальные служат для передвижения. Их экзоподиты совершают взмахи, благодаря которым по бокам тела рачка возникают два круговорота воды, проталкивающие животное вперед (рис. 234). Перебирая внутренними ветвями грудных ножек, мизиды ползают по дну. У некоторых видов часть этих внутренних ветвей расширена и приспособлена для рытья грунта. Такие виды могут очень быстро зарываться в поверхностный слой грунта. У подотряда Lophogastrida, который объединяет почти исключительно глубоководные виды, на основных частях грудных ножек находятся разветвленные жабры (эпиподиты), остальные многочисленные мизиды относящиеся к другому подотряду - Mysida, лишены жабр; газообмен у них совершается через тонкие стенки карапакса, в полостях которых циркулирует кровь. Некоторые хищные глубоководные мизиды имеют длинные ловчие ноги, приспособленные для захватывания других животных. У половозрелых самок всех мизид к основаниям грудных ножек прикреплены направленные внутрь пластинки (оостегиты), образующие выводковую сумку.

Рис. 234. Токи воды, возбуждаемые Hemimysis lamornae: 1 - при плавании; 2 - при опускании на дно

Длинный и тонкий брюшной отдел мизид состоит из 6 цилиндрических, очень подвижных друг по отношению к другу сегментов, из которых последний самый крупный. У рода Gnathophausia на нем ясно заметен поперечный шов, свидетельствующий о том, что этот сегмент двойной, представляющий результат слияния шестого и седьмого сегментов. Действительно, у эмбрионов мизид шестой и седьмой брюшные сегменты самостоятельны и срастаются только на поздних стадиях развития. Очевидно, некогда мизиды имели 7 брюшных сегментов подобно тонкопанцирным (см. выше).

У всех мизид хорошо развиты конечности шестого брюшного сегмента -уроподы. Они двуветвистые, плоские и расположены по бокам крупного пластинчатого тельсона, образуя вместе с ним хвостовой веер. В основании внутренней ветви уроподов у всех мизид, за исключением Lophogastrida, находится орган равновесия - статоцист. На стенках полости статоциста расположены чувствительные щетинки (у Praunus около 60), на которые опирается статолит, состоящий из органического вещества и известковых наслоений. Он давит на те или иные чувствительные щетинки, и рачок, ощущая это давление, повертывает свое тело так, чтобы спинная его сторона была обращена вверх. Конечности передних пяти брюшных сегментов хорошо развиты только у Lophogastrida и рода Boreomysis, у которых они служат основным органом плавания. У остальных мизид они в той или иной степени редуцированы, особенно у самок. У самцов одна из них (часто четвертая пара) имеет удлиненную ветвь, помогающую при оплодотворении яиц.

Спаривание мизид происходит ночью. Оно наблюдалось лишь у немногих видов. Самцы при помощи химического чувства отыскивают недавно слинявших самок и плавают под ними брюшной стороной вверх. Приблизившись к самке, самец Mesopodopsis просто выпускает сперматозоиды в воду, а затем направляет их удлиненными внутренними ветвями четвертых брюшных ножек в выводковую камеру самки. Самец Hemimysis u Praunus схватывает самку на 1-2 секунды внутренними ветвями грудных ножек и вводит сперму в ее выводковую сумку при помощи трубкообразных отростков последнего грудного сегмента, в которые открываются его семепроводы. Такой способ спаривания, не связанный с необходимостью длительно удерживать самку, объясняет одну своеобразную особенность мизид: в отличие от большинства других высших ракообразных их самцы мельче и слабее самок.

Через 20-30 минут после проникновения спермы в выводковую сумку самка откладывает туда же яйца. Число яиц различно у разных видов и, кроме того, зависит от размера, т. е. от возраста самки. Так, например, самка пресноводной Mysis relicta длиной 13-15 мм откладывает 10-20, а длиною 17-21 мм - 25-40 яиц; крупные, пережившие зиму самки Neomysis vulgaris в районе г. Киля носят до 55 яиц в выводковой сумке, а мелкие (10 мм) самки, родившиеся летом, - всего 9 яиц. В Северном Каспии перезимовавшие самки Paramysis baeri откладывают весной в среднем 89, максимально 156 яиц.

Яйца развиваются в выводковой сумке, причем составляющие ее пластинки двигаются так, что вода в сумке все время сменяется. Вышедшие из яиц молодые рачки также первое время остаются в выводковой камере матери, а окрепнув, переходят к самостоятельному существованию. Вынашивание яиц и эмбрионов у разных видов длится разное время, при высокой температуре оно заканчивается гораздо раньше, чем при низкой. В прибрежных водах Индии, близ Мадраса, при температуре воды 25-29°С вынашивание яиц и эмбрионов Mesopodopsis indica продолжается всего 4 дня, а обитатель холодных (до 14°С) озер Mysis relicta носит яйца и эмбрионов в течение 2-3 месяцев. В холодном Белом море у Mysis oculata, M. mixta и M. litoralis вынашивание яиц и эмбрионов растягивается на 6-7 месяцев.

Рост молоди, вышедшей из выводковой камеры матери, также зависит от температуры. В хорошо прогреваемом мелководном Северном Каспии родившиеся в мае рачки уже в июне достигают половозрелости и приступают к размножению. До наступления зимы северокаспийские мизиды успевают дать 4 поколения. За весь период размножения одна пара Paramysis baeri может произвести на свет 430 000 потомков.

Neomysis integer в Северном море дает два поколения. Родившиеся весной особи живут в течение 4-5¹/₂ месяцев и через 1-1¹/₂ месяца после рождения достигают половозрелости. За свою жизнь самки 4- 6 раз откладывают яйца, правда, немногочисленные (в среднем 20 яиц). Другое поколение состоит из рачков, родившихся в конце лета - осенью.

Они перезимовывают и становятся половозрелыми только к июню следующего года, размножаются всего 3, реже 4 раза в жизни, но зато откладывают в среднем по 40 яиц. Продолжительность их жизни достигает 10-11 месяцев. Мизиды Северного Каспия живут 12-14 месяцев, а другие виды несколько дольше: пресноводная Mysis relicta и морские виды рода Praunus -до 1% лет, арктическая M. oculata - более 2 лет, беломорские M. litoralis, M. oculata и M. mixta - около 3 лет.

Подавляющее большинство мизид обитает в море, где они встречаются на всех глубинах, от приливо-отливной зоны до огромных глубин - 7260 м (Amblyops magna в Курило-Камчатской впадине). Литоральные виды - Gastrosaccus sanctus европейских морей и Archaeomysis grebnitzkii Японского моря - на время отлива зарываются в песок, а в прилив ведут активное существование. Многие виды живут главным образом среди зарослей растений (Praunus flexuosus), другие среди камней и на жестком грунте (Neomysis integer u Siriella jaltensis в Черном и Средиземном морях).

Рис. 235. Спаривание Praunus flexuosus

Многие виды совершают регулярные горизонтальные и вертикальные миграции. Neomysis integer, Mesopodopsis slabberi и Praunus flexuosus осенью откочевывают от берегов, зиму проводят на сравнительно больших глубинах, а весною возвращаются на мелководье. В Рижском заливе зимой мизиды также концентрируются на глубине, а весной переходят на мелководье. При этом более теплолюбивая Neomysis vulgaris занимает глубины до 15 м, на глубине от 15 до 25 м преобладает Mysis mixta, а на большей глубине обитает холодолюбивая M. relicta.

Мигрирующие виды нередко образуют стаи или косяки. Мигрирующие стаи Neomysis integer достигают 1 км в длину и от одного до многих метров в ширину.

Не менее характерны для мизид и вертикальные миграции. Многие мелководные виды днем живут на дне, а ночью поднимаются в поверхностные слои воды. Gastrosaccus sanctus зимой появляется в поверхностных слоях воды в 4 часа, а летом в 9 часов вечера, т. е. в обоих случаях в сумерки. Суточные вертикальные миграции широкого диапазона свойственны каспийским мизидам Mysis microphthalma, M. amblyops и Paramysis loxolepis. Ночью они поднимаются в поверхностный 50-метровый слой, а днем опускаются до 600-750 м. Четвертая пелагическая мизида Каспия - M. caspia - совершает суточные вертикальные миграции между 150 и 400 м.

Значительный интерес представляют вертикальные миграции многих планктонных глубоководных мизид, не связанные со сменой дня и ночи. Крупные половозрелые особи родов Gnathophausia и Eucopia всегда встречаются только на большой глубине, а молодые, неполовозрелые особи поднимаются довольно высоко. Так, например, в северо-западной части Тихого океана молодь G. gigas живет на глубине до 200-500 м, а половозрелые особи обитают только на глубине 4-7 км. Очевидно, по мере роста рачки опускаются все глубже и глубже и размножение их происходит на предельной для каждого вида глубине. Там же обитает новорожденная молодь, которая потом начинает подниматься вверх. Так происходят так называемые "онтогенетические" миграции, свойственные и некоторым другим планктонным глубоководным животным, в частности рассмотренному ранее тонкопанцирному рачку Nebaliopsis typica.

Мы не знаем, каким образом на глубине нескольких километров в полном мраке самцы и самки таких животных находят друг друга. Может быть, этому помогает удивительная способность Gnathophausia выбрасывать струю светящейся жидкости, вырабатываемой железами задних челюстей. Другие мизиды не способны к свечению.

Среди глубоководных мизид некоторые также мигрируют на несколько километров, но их миграции имеют характер кормовых, а не онтогенетических. В северозападной части Тихого океана кишечники Boreomysis plebeja, В. curtirostris и Hyperamblyops nana, пойманных на глубине 200-500 м, были набиты планктонными водорослями. В кишечнике тех же видов с глубин более 500-1000 м водоросли были в значительной степени переварены, а у особей с еще большей глубины в кишечниках удавалось обнаружить только остатки водорослей. Из этих данных следует, что рачки вынуждены подниматься в верхние слои воды, богатые фитопланктоном, заполнять им свой кишечник, а затем опускаться вниз, постепенно переваривая запасенную пищу. Как часто они это делают и сколько времени им требуется для того, чтобы преодолеть огромное расстояние в 4-6 км, остается пока неизвестным. Можно только предполагать, что планктонные мизиды родов Boreomysis и Hyperamblyops на больших океанических глубинах не находят для себя достаточного количества пищи.

Другие глубоководные, как планктонные, так и донные, мизиды - хищники. У многочисленных в толще глубинных слоев Eucopia внутренние ветви всех грудных ножек снабжены подклешнями, причем три задние пары грудных ног удлиненные и, вероятно, действуют как ловчие ноги. Есть ловчие ноги и у придонного глубоководного Pethalophthalmus. Представители этих родов лишены фильтрующих щетинок на челюстях и, очевидно, могут питаться только за счет добывания других животных. Таким образом, для мизид, так же как и для веслоногих, отмечается повышение относительного количества хищников с увеличением глубины.

Среди мизид, обитающих в наших южных морях, многие способны существовать при различной солености, причем несколько видов выдерживает даже полное опреснение. Такие виды, как Paramysis ullskyi, P. lacustris, P. intermedia, P. baeri, Limnomysis benedeni и некоторые другие, распространены не только во всем Каспийском море и в опресненных участках Черного и Азовского морей, но заходят и во впадающие в них реки - Волгу, Урал, Терек, Дон, Днепр, Донец, Прут, Дунай и др. Особенно широко расселилась по речным системам P. ullskyi, поднявшаяся по Волге выше Рыбинска. Некоторые из речных мизид сильно размножились и в построенных на наших реках водохранилищах, благодаря чему улучшились условия питания обитающих там рыб. Как уже указывалось, мизид переселили в такие водохранилища и другие водоемы, куда они не могли проникнуть самостоятельно. Так, например, понто-каспийские мизиды Paramysis lacustris, P. intermedia, Limnomysis benedeni успешно размножились во многих водохранилищах Украины и Литвы, а также в озере Балхаш и в Аральском море и используются там в пищу промысловыми рыбами.

Не только понто-каспийские мизиды вселяются в пресные воды. В северной части Тихого океана некоторые виды рода Neomysis заходят в низовья рек и связанные с ними озера, есть такие виды и в Юго-Восточной Азии, на Зондских островах, в Австралии и т. д.

Особый интерес представляет распространение северной пресноводной мизиды Mysis relicta. Она живет в крупных холодных чистых озерах Карелии, в Ладожском и Онежском озерах, в нескольких озерах Белоруссии и Смоленской области, в устьях северных рек, в озерах северной Германии и скандинавских стран, в некоторых озерах Канады и США, Расселение M. relicta по всем этим озерам связано с четвертичным оледенением, когда перед краем наступающего или отступающего ледника возникали огромные водоемы, фауна которых частично содержала и виды морского происхождения. Вместе с M. relicta в таких остаточных озерах обычно обитают веслоногий рачок Limnocalanus grimaldii и некоторые виды бокоплавов, M. relicta, как правило, живет при температуре не выше 14°С, при высоком содержании кислорода в воде. Рачок совершает регулярные суточные миграции, поднимаясь ночью в поверхностные слои воды.

Почти ничего не известно об образе жизни немногих подземных мизид. Одна из них - Troglomysis vjeternicensis - найдена в большой пещере Ветреница в Югославии. Она близка к понто-каспийским видам, от которых отличается, между прочим, полной слепотой. Другие виды принадлежат к родам Stygiomysis и Lepidops. Они настолько своеобразны, что выделяются в особые семейства Stygiomysidae и Lepidopidae. Виды первого семейства живут на огромных расстояниях друг от друга - в Италии, на Антильских островах и в Индии, второго - в Занзибаре, Италии и Мексике.

Практическое значение мизид довольно велико, поскольку они служат излюбленной пищей многих рыб, в том числе промысловых. Снеток и некоторые сиги питаются преимущественно Mysis relicta, молодь судака в большом количестве поедает мизид, прежде чем перейти к потреблению рыб. Мизиды усиленно поедаются салакой в Балтийском море, кильками и некоторыми сельдями в Каспийском море, многими рыбами в наших северных и дальневосточных морях.

В некоторых странах Юго-Восточной Азии мизид охотно едят и люди. Из рачков приготовляют пасту или соус, которыми сдабривают рис. На острове Ява это кушанье носит специальное название "джембрет".