Отряд Ротоногие ракообразные, или раки-богомолы (Stomatopoda)

На мелководьях тропических и субтропических морей, а также среди коралловых рифов, в норах или в расселинах коралловых массивов укрываются крупные (от 1-2 до 34 см длиной) хищные раки. Наружу они выставляют только самый передний конец тела со стебельчатыми глазами, чувствительными антеннами и мощными ловчими ногами. Если мимо них проплывет креветка или мелкая рыба, они молниеносно выскакивают из норы и хватают жертву своими ловчими ногами, последний членик которых вооружен многочисленными острыми шипами и прижимается к предпоследнему, как лезвие перочинного ножа к его ручке. Пронзенная шипами жертва оказывается зажатой между последним и предпоследним члениками. По способу охоты и строению ловчих ног эти ракообразные несколько напоминают широко известных хищных насекомых - богомолов, почему они и получили название раков-богомолов. Нередко они сами оказываются добычей рыб или человека. В Средиземном и Адриатическом морях, а также в Индийском и Тихом океанах существует регулярный промысел ротоногих ракообразных, считающихся очень вкусными.

Строение их весьма своеобразно. Голова и передняя часть их грудного отдела сверху покрыты карапаксом, имеющим вид щита, лишь в малой степени защищающего бока животного. Передний край карапакса сочленен с подвижным рострумом, по бокам которого располагаются сидящие на длинных стебельках фасеточные глаза. Между ними находится науплиальный глаз. Фасеточные глаза раков-богомолов отличаются необыкновенной подвижностью. Они могут поворачиваться вслед за проплывающими мимо животными и в процессе ловли добычи играют очень важную роль. Каждая из передних антенн состоит из длинной 3-члениковой основной части и трех прикрепленных к ней жгутов. На жгутах расположены многочисленные органы химического чувства и вкуса - цилиндры и щетинки. Перед тем как схватить замеченную глазами добычу, рак пускает в ход передние антенны и только после того, как убедится в съедобности объекта, приступает к его ловле. В аквариуме рак-богомол пристально следил за привязанным к нитке шариком из пластилина, которым экспериментатор двигал перед ним, но после исследования шарика передними антеннами не делал никаких попыток его поймать. Совсем иначе рак вел себя, когда к нитке вместо пластилинового шарика привязывали кусок рыбы. Задние антенны короче передних. Их наружная ветвь преобразована в чешуйку, как у многих десятиногих ракообразных и у мизид.

Конечности пяти передних слившихся с головой и прикрытых сверху карапаксом грудных сегментов превращены в ногочелюсти. Первая из них короткая, тонкая, густо покрыта щетинками и служит органом осязания. При помощи этих конечностей рак также удаляет со своего тела посторонние частицы. Остальные четыре пары замечательны тем, что их последний и предпоследний членики образуют так называемую подклешню за счет способности последнего членика пригибаться к предпоследнему. Так возникает приспособление к захватыванию добычи или, в случае необходимости, комочков грунта. Из этих конечностей особенно сильно развита передняя (т. е. вторая ногочелюсть), превосходящая остальные по размерам не менее чем вдвое, с вооруженным острыми шипами последним члеником. Именно эта пара ног и осуществляет схватывание добычи. Остальные ногочелюсти передают пойманную добычу вперед, ко рту, и, кроме того, выполняют основную работу по рытью грунта при постройке нор. Все пять пар ногочелюстей лишены наружных ветвей, но несут маленькие эпиподиты, в незначительной степени участвующие в процессе дыхания.

Три задних грудных сегмента подвижно сочленены между собой и не покрыты карапаксом. Их конечности функционируют как ходильные ноги. Они имеют длинные внутренние и короткие наружные ветви и лишены эпиподитов.

Брюшной отдел длиннее головы и груди вместе взятых. Все его 6 сегментов сильно развиты, они толще и длиннее, чем предшествующие им задние свободные грудные сегменты. Пять передних пар брюшных конечностей довольно крупные, двуветвистые, листовидные, причем обе ветви по краям снабжены многочисленными перистыми щетинками. При помощи зубцов, имеющихся на внутреннем крае основания каждой ножки, левая и правая конечности каждой пары могут соединяться между собой и производить взмах как единое целое.

Функции передних брюшных ножек весьма разнообразны. Благодаря их взмахам ротоногие плавают. Кроме того, на всех передних брюшных ножках располагаются жабры, имеющие вид тонкостенных, многократно ветвящихся придатков.

Так, например, у обыкновенного рака-богомола Средиземного моря - Squilla mantis длиной 15 см. - на брюшных ножках насчитывается в общей сложности около 10 000 жаберных придатков (основной придаток каждой из 10 ножек разветвляется на 30 вторичных ветвей, каждая из которых дает 25-30 третичных ответвлений) длиной около 1 см при диаметре 2 мм. Дыхательная поверхность всех жабр составляет огромную величину порядка 600 см². Брюшные ножки непрерывно совершают последовательные взмахи со скоростью 25-40 раз в минуту, возбуждая таким образом ток воды, достаточный для дыхания. Когда рак сидит в норе, эти взмахи приводят к постоянной смене воды в его жилище.

Наконец, у самцов внутренние ветви первой и второй пар брюшных ножек преобразованы в копулятивный аппарат. Последняя пара брюшных ножек - уроподы - плоские, сильно хитинизированные и направлены назад, располагаясь по бокам крупного лопатообразного тельсона. Его задний конец снабжен зубцами, а спинная поверхность - различными килями и буграми. Продольные кили есть и на поверхности брюшных сегментов, Они устроены так, что вода поступает в нору при движении брюшных ножек определенным образом направленными струями.

Большинство ротоногих роет норы в морском грунте. Мелкие виды родов Go-nodactylus и Coronida прячутся в расселинах и щелях между ветвями кораллов, а мелкий (2,7 см длины) Lysiosquilla vicina использует для жилья норы Balanoglossus, причем оба животных обитают в одной норе, по-видимому не мешая друг другу.

Раки-богомолы зарываются в грунт передним концом тела, орудуя рострумом , и ногочелюстями и выбрасывая грунт из норы брюхом, тельсоном и уроподами. Готовая нора обычно имеет два выхода, и вода, направляемая взмахами передних брюшных ножек, свободно протекает через нее. Норы Lysiosquilla excavathrix достигают глубины 1 м, Squilla mantis обычно зарывается на глубину около 15 см.

Большую часть времени раки-богомолы проводят в норах. Вылезая наружу, они ползают по поверхности грунта при помощи задних грудных ног, а также ловчих ногочелюстеи, которые при этом сгибаются и на которые рак опирается, как на костыли. Раки могут и довольно быстро плавать. При этом они гребут передними брюшными ножками, ногочелюсти сложены и прижаты к телу, а чешуйки задних антенн, тельсон и уроподы изгибаются под разными углами и служат рулями глубины. Кроме того, животные могут передвигаться скачками вперед и назад, резко изгибая и выпрямляя тело.

Squilla mantis и, вероятно, другие виды обладают очень хорошим зрением. Лучше всего рак видит объекты, находящиеся от него на расстоянии 10 см. Доказано, что число зрительных элементов, участвующих при этом в зрении, у него такое же, как у человека, смотрящего на тот же объект с дистанции 1,2-1,5 м. Рак свободно различает на таком расстоянии креветок длиною 3-5 см, но обращает внимание преимущественно на двигающиеся объекты. Лучше всего Squilla видит при сравнительно слабом освещении (10- 20, до 100 люксов), соответствующем тому, которое господствует на глубине его обитания (60-100 м).

Как уже указывалось, зрение имеет важное значение при добывании пищи раками-богомолами.

Большинство этих животных охотится на других ракообразных, прежде всего на креветок, но Lysiosquilla охотно нападает также на рыб и моллюсков, a Gonodactylus поедает актиний.

Икрометание продолжается около 4 часов. При этом самки сгибают брюшко и вместе с яйцами выделяют липкий секрет, который склеивает яйца в крупные яйцевые мешки. Формирование яйцевого мешка осуществляется главным образом тремя задними ногочелюстями, Они придают ему форму эллипса, длиной у S. mantis до 14 и шириной до 10 см. В таком мешке у этого вида содержится до 50 000 яиц, расположенных в три слоя. У мелких Gonodactylus длина мешка всего 8-14 мм. Яйцевой мешок помещается между ногочелюстями самки, и она носит его в течение 10-11 недель. В это время она не питается.

Из яиц выходят личинки, разные у разных родов. У большинства родов, в том числе у Squilla, из яйца появляется так называемая псевдозоэа. Она обладает плоским карапаксом с длинным рострумом и с двумя парами длинных шипов на переднем и заднем краях, стебельчатыми глазами, сформированными головными придатками и двумя передними парами ногочелюстей, из которых вторая уже имеет характерное строение ловчих ног. Брюшные сегменты также хорошо развиты, за исключением последнего, еще слитого с тельсоном, и несут плавательные ножки (рис. 232,2). Псевдозоэа сначала живет на дне, но после двух линек, происходящих у Squilla в течение 2-3 дней, при длине 2-2,5 мм переходит к планктонному существованию. В толще воды она линяет еще 4 раза и превращается в стадию синзоэа длиною 8 мм, у которой развиты все грудные конечности и которая и по другим признакам более сходна с взрослыми раками-богомолами. Однако синзоэа также плавает в толще воды и, только перелиняв еще 4 раза, опускается на дно и дает начало маленькому ротоногому рачку.

У родов Lysiosquilla и Coronida личиночное развитие начинается с планктонной стадии антизоэа. В отличие от псевдозоэа ее глаза сидячие, брюшной отдел короткий и нерасчлененный, зато уже обособлены все грудные сегменты (рис. 232,5). Пять пар передних грудных ножек двуветвисты и служат для плавания. После пяти линек, в результате которых у личинки развиваются брюшные сегменты и недостающие конечности, антизоэа переходит в только что описанную стадию синзоэа. У Lysiosquilla в Неаполитанском заливе личиночное развитие занимает 2-3 месяца.

Рис. 232. Ротоногие ракообразные: 1 - Squilla oratoria в ожидании добычи; 2, 3 - личиночные стадии: первая пелагическая стадия псевдозоэа Squilla (2) и первая пелагическая стадия антизоэа Lysiosquilla (3)

Личинки ротоногих вскоре после рождения начинают вести хищный образ жизни. Псевдозоэа ловит мелких животных ловчими ножками, а антизоэа сначала шипами передних челюстей; после третьей линьки у нее появляются ловчие ноги и функции добывания пищи переходят к ним. Достаточно продолжительный период планктонного существования обеспечивает разнос личинок течениями и способствует расселению раков-богомолов.

Из 170 известных видов этого отряда подавляющее большинство обитает в тропических и субтропических морях на не большой глубине. В отдельных случаях раки-богомолы опускаются до глубины 760 м. Как правило, они избегают сколько-нибудь значительного опреснения, но некоторые тропические виды могут обитать и в солоноватых водах, а один из них даже проникает в низовья рек на острове Тайвань. За пределами тропической и субтропической зон раки-богомолы встречаются в Средиземном и Адриатическом морях (Squilla mantis, Lysiosquilla maculata и др.).

В морях СССР зарегистрирован всего один вид - S. oratoria, попадающийся в Японском море и на мелководьях залива Петра Великого.