Отряд Жаброноги (Anostraca)

Бурное таяние зимних снегов закончилось. На полях и в лесах еще остались лужи, заполненные талыми водами. Эти лужи недолговечны: через несколько дней они высохнут. Они существуют настолько непродолжительное время, что не успевают заселиться обычными пресноводными животными. Тем удивительнее наблюдать в некоторых из них сравнительно крупных (около 1 см длиной), изящных, полупрозрачных рачков, плавно двигающихся в воде брюшной стороной вверх. Это - жаброноги, принадлежащие к одной из наиболее примитивных групп современных ракообразных.

Жаброноги обитают не только во временных весенних водоемах. Условия их существования весьма разнообразны. Среди них есть виды, живущие круглый год в мелких холодных озерах Арктики, виды, населяющие слабосолоноватые водоемы степей и полупустынь, есть виды, приуроченные только к высокогорным водоемам, и, наконец, один вид замечателен тем, что в огромном количестве развивается в пересоленных, даже в самосадочных озерах; он выдерживает более высокую концентрацию солей, чем все остальные многоклеточные животные. Всего известно около 180 видов жаброногов.

Казалось бы, что при такой способности приспосабливаться к самым различным условиям среды, жить при высокой и низкой температуре и солености, жаброноги должны быть очень обычными и широко распространенными животными. В действительности это далеко не так. Они встречаются сравнительно редко и в очень немногих водоемах.

В чем же дело? По-видимому, основным условием возможности их существования надо считать отсутствие их врагов и конкурентов. Как правило, в водоемах, населенных жаброногами, не бывает ни рыб, ни других сильных хищников. В процессе эволюции жаброноги выработали тонкие приспособления к жизни в крайних, неблагоприятных для других животных условиях и только таким образом смогли выжить в жестокой борьбе за существование, избегая столкновений с более высокоорганизованными животными.

Тело жаброногов четко разделяется на голову, грудь и брюшной отдел. На голове можно заметить шов, отделяющий переднюю ее часть с антеннулами, антеннами и глазами от задней, несущей жвалы и челюсти. Передние антенны, или антеннулы, обычно довольно длинные, но не разделены на членики, задние гораздо более, мощные, особенно у самцов. Самцы удерживают своими задними антеннами самок во время спаривания. У самцов некоторых жаброногов антенны снабжены многочисленными выростами и имеют весьма причудливую форму. По бокам головы располагается пара сидящих на стебельках сложных фасеточных глаз, а на лбу находится один непарный, так называемый науплиальный глаз.

Жвалы мощные, но лишены щупиков, а челюсти развиты сравнительно слабо. Перед жвалами находится имеющая форму козырька складка кожи - верхняя губа, задерживающая направляемый вперед грудными конечностями ток воды.

У большинства жаброногов грудь состоит из 11 и только у немногих из 17-9 сегментов. Каждый сегмент несет пару листовидных ножек. Все они устроены одинаково, и каждая имеет с наружной стороны 2-3 лопасти, служащие для дыхания, и одну лопасть, играющую роль весла, а с внутренней стороны 6 лопастей, служащих для направления тока воды вперед к ротовому отверстию (рис. 190,2). Между левыми и правыми ногами вдоль брюшной стороны тела проходит глубокая бороздка, по которой ток воды и устремляется ко рту.

Грудные ножки действуют последовательно. Каждая из них начинает изгибаться назад только после того, как это проделала предыдущая. Двигаясь назад, ножки отталкивают тело рачка от воды, а загибаясь вниз, они возбуждают ток воды, направляющийся между ногами к голове (рис. 190, 3). Таким образом, каждая ножка выполняет одновременно три функции: служит для передвижения рачка, направляет своими внутренними лопастями ток воды с пищевыми частицами ко рту и своими жаберными лопастями усваивает растворенный в воде кислород.

Рис. 190. Жаброноги: 1 - общий вид Branchipus stagnalis сбоку; 2 - грудная ножка; 3 - движения грудных ножек (стрелками обозначены токи воды)

За грудью следует длинное цилиндрическое брюшко, в состав которого входят обычно 8 сегментов и концевая пластинка - тельсон. Первые два брюшных сегмента частично сливаются между собой. Здесь у самцов находятся два направленных вперед трубковидных выроста, играющих роль мужского копулятивного аппарата, а у самок к передним брюшным сегментам прикрепляется яйцевой мешок. С тельсоном сочленены ветви фурки, или вилочки, снабженные многочисленными щетинками.

Пищей жаброногам служат микроскопические водоросли и мелкие частицы разлагающейся растительности и другие органические частицы. Обитая всегда только в стоячих водоемах, жаброноги вынуждены весьма интенсивно фильтровать воду, пропуская ее через щетинки внутренних лопастей своих грудных ног и челюстей, с тем чтобы добыть себе достаточное количество пищи. Поэтому каждая грудная ножка совершает от 140 до 400 взмахов в минуту в зависимости от температуры. Собирающаяся перед верхней губой пища перетирается жвалами и только после этого поступает в рот. Железы верхней губы выделяют вещество, слепляющее мелкие пищевые частицы в пищевой комок.

Когда наступает время спаривания, самец подплывает под самку и хватает ее задними антеннами. Удерживая ее этими придатками, он изгибает свое тело так, чтобы его трубковидные отростки соприкасались с половым отверстием самки (рис.191 ,2). Сперма попадает в половые пути самки, где происходит оплодотворение яиц. Весь этот процесс продолжается несколько минут, после чего рачки расходятся. Яйца еще в половых путях самки окружаются желтком и покрываются очень плотной оболочкой, снабженной у некоторых видов шипами или бугорками (рис. 191,2). Яйца выметываются самкой через 2-3 суток после спаривания и попадают в яйцевой мешок, но затем выбрасываются в воду, опускаются на дно и там развиваются.

Рис. 191. Размножение жаброногов: 1 - спаривание Branchipus; 2 - яйцо Chirocephalus; 3 - науплиус Branchinecta

Эти яйца отличаются необыкновенной стойкостью. Они переносят полное высыхание, резкие колебания температуры (в условиях опыта нагревание до 80°С). Они сохраняют жизнеспособность в течение 3-4 лет. Если водоем, в котором жили жаброноги, высох, яйца рачков могут остаться на месте в высохшем иле до следующей весны, когда это место снова заполнится водой. Вместе с пылью яйца могут переноситься ветром из водоема в водоем, что служит основным способом распространения жаброногов. Некоторые исследователи считали, что высыхание и промерзание необходимы для нормального развития жаброногов. Однако специально поставленные опыты не подтвердили этого предположения. В аквариумах, постоянно содержащих воду, отложенные жаброногами яйца развивались на следующий год после откладки вполне нормально.

Яйца испытывают полное дробление, и из них выходит первая личинка - науплиус (рис. 191,5). В течение 2-3 недель происходит 7-8 линек личинки. С каждой линькой увеличивается количество сегментов тела рачка и относящихся к ним конечностей. Продолжительность жизни взрослых рачков зависит от температуры. Так, например, Chirocephalus grubei при 5,2° С живет 90 дней, при 7,9°С - 78 дней, а при 13,5°С - всего 5 дней.

По характеру размножения резко отличается от остальных жаброногов обитатель соленых озер артемия (Artemia salina). Во-первых, нередко мы находим в водоемах только самок артемий, которые откладывают яйца, способные развиваться без оплодотворения, т. е. партеногенетически. Наряду с этим столь же обычно присутствие самцов, спаривание их с самками и развитие оплодотворенных яиц, так же как у других видов. Во-вторых, в одних случаях самки артемий откладывают яйца подобно прочим жаброногам, а в других - рождают вышедших из яиц в яйцевых мешках науплиусов. Способность выносить очень высокую концентрацию солей, изменчивость, связанная с жизнью в различных по солености водоемах, полиплоидность и важное практическое значение заставляют несколько подробнее остановиться на биологии этого рачка.

Артемия распространена очень широко, но приурочена к водоемам определенного типа и к определенным климатическим условиям. Она обитает в пределах степей и полупустынь Европы, Азии и Америки, в морских осолоненных лиманах и в соленых материковых озерах. Обычно она живет при солености от 40 до 230⁰/₀₀, но может встречаться и при более низкой (вплоть до полного опреснения), и при более высокой солености. Наиболее благоприятно для артемии преобладание в растворе ионов натрия, но необходимо присутствие и других солей.

Проф. Н. С. Гаевская содержала артемий в растворах химически чистых хлористого натрия, хлористого магния, сернокислого магния и некоторых других солей, причем оказалось, что в таких условиях рачки погибают через 16-44 часа, а в смеси этих солей живут гораздо дольше. В данном случае ядовитое действие какого-нибудь одного иона нейтрализуется действием его иона-антагониста.

В пресной воде большинство особей: артемии погибает через 2-3 суток. Перед этим они прекращают размножаться.

Артемии, живущие при разной солености, заметно отличаются друг от друга по строению заднего конца тела. У рачков, существующих при очень высокой солености, ветви фурки совсем не выражены или если они есть, то очень маленькие, не отчлененные от тельсона и вооруженные всего 1-3 щетинками; Рачки из водоемов несколько меньшей солености имеют более сильно развитую и богатую щетинками фурку, и только у рачков из сравнительно слабо осолоненных водоемов фурка отчленена от тельсона и вооружена многочисленными щетинками (рис. 192). Кроме того, параллельно уменьшению солености изменяется соотношение длины грудного и брюшного отделов тела и степень развития задних антенн.

Рис. 192. Строение Artemia salina, живущей при разной солености воды

Раньше все эти формы считались особыми видами. Однако еще в 1875 и 1877 годах одесский биолог В. Шманкевич, воспитывая артемий при различной солености, показал, что именно соленость определяет эти морфологические особенности рачков. Он считал, что при уменьшении солености артемия приближается по" своему строению к пресноводному роду Branchipus и даже переходит в него. В действительности такого перехода, конечно, не происходит. Просто артемии при различной солевой концентрации достигают половозрелости на разных стадиях развития - при более высокой солености на более ранних стадиях, чем при пониженной. Формы артемии, развивающиеся при пониженной солености, приобретают лишь поверхностное сходство с Branchipus.

Существуют ли в природе водоемы настолько высокой солености, что артемии не могут в них жить?

Некоторые наблюдения показывают, что, возможно, верхний солевой предел жизни артемии лежит около 300⁰/₀₀. Прежние исследователи Каспия, посещавшие огромный осолоненный залив этого моря Кара-Богаз-Гол, где в результате очень высокой концентрации солей идет выпадение мирабилита, были поражены обилием здесь артемии. Из-за массы рачков, кишевших в воде, она была красноватого цвета. После падения уровня Каспия обмелел пролив, соединяющий море с Кара-Богаз-Голом, и соленость залива еще повысилась. Живые рачки исчезли. Теперь на поверхности залива плавает масса яиц артемии, которые при такой высокой солености развиваться не могут.

Для выяснения особенностей физиологии артемии, позволяющих рачку переносить изменения солености от очень низких ее показателей до величины около 300⁰/₀₀ была изучена соленость крови артемии при помещении рачков в воду различной солевой концентрации. Обнаружилась удивительная картина: оказалось, что артемия сохраняет постоянную соленость крови независимо от колебаний солености во внешней среде. Эта неизменная концентрация солей в крови артемии такая же, как у других жаброногов, живущих в обычной пресной воде. Такое совпадение не случайно. Оно свидетельствует о пресноводном происхождении артемии и о вторичном характере ее приспособления к существованию в осолоненных водоемах.

Независимость солености крови артемии от солености внешней среды связана со способностью рачка выводить из организма поступающие в него соли, причем в разном количестве при жизни в разных концентрациях солей. Благодаря этому концентрация солей в крови артемии почти во всех населенных ею водоемах оказывается ниже, чем в окружающей среде. Таких совершенных способностей к регуляции солености крови мы не знаем у других беспозвоночных.

Основной пищей артемии служит несколько видов микроскопических водорослей, так же, как она, приспособленных к жизни в соленых водоемах, и, кроме того, бактерии грунта. В Сиваше, где артемии очень много, они поедают диатомовые (Amphora, Navicula) и зеленые (Dunaliella) водоросли. Если водорослей в воде недостаточно, рачки опускаются на дно, взмучивают придонную воду и отфильтровывают бактерий.

Есть указания на существование в некоторых соленых озерах в большом количестве только артемии и зеленой водоросли дуналиеллы. Рачки питаются дуналиеллой, а она, в свою очередь, усваивает некоторые продукты жизнедеятельности рачка, в частности соединения азота. Таким образом, в водоеме устанавливаются необыкновенно простые взаимоотношения между двумя организмами, составляющими единую пищевую цепь.

Дыхание артемии нередко бывает затруднено тем, что при высокой концентрации солей и малочисленности зеленых водорослей содержание кислорода в воде падает. Но в таких случаях артемия вырабатывает гемоглобин, растворенный в ее крови и связывающий значительное количество кислорода.

Период размножения артемии весьма продолжителен и определяется подходящей для этого температурой. Так, например, в Сиваше артемия размножается с мая до сентября - октября. При этом иногда она откладывает "зимние яйца", способные к развитию только на следующий год, а иногда рождает живых науплиусов, развивающихся без перерыва во взрослого рачка. Обычно рождение науплиусов происходит весной и летом, а откладка яиц осенью, поскольку такие яйца хорошо переносят неблагоприятные зимние условия, однако оба процесса могут происходить и одновременно. По наблюдениям А. Ф. Гунько, при резких изменениях температуры, солености и питания у артемии преобладает живорождение, а при постоянстве этих условий - откладка яиц.

Замечательно, что оплодотворение не влияет на судьбу яйца: как оплодотворенные, так и неоплодотворенные, развивающиеся партеногенетически, яйца могут либо превращаться в зимние, либо сразу давать науплиусов. За один вымет самка производит до 70 яиц или науплиусов, а размножаться она может три раза в сезон, с промежутками от 6 до 28 суток. Через 10-16 суток,, перелиняв за это время 7 раз, личинка превращается в молодого рачка, а через 20-29 суток после рождения, перелиняв еще 4-5 раз, рачок достигает половозрелости.

Замечательной особенностью артемии следует считать существование недавно открытых у нее полиплоидных рас. Полиплоидия, довольно обычное явление среди растений, в мире животных встречается очень редко. В Италии обнаружены ди-, три-, тетра-, пента- и октоплоидные расы артемии, т. е. расы, состоящие из рачков с двойным, тройным, четверным, пятерным и восьмерным набором хромосом. Среди диплоидных и тетраплоидных рас есть как способные к обоеполому размножению, так и состоящие только из размножающихся партеногенетически самок. Остальные расы включают исключительно партеногенетически размножающихся самок. В отличие от того что наблюдается у растений, расы артемии не различаются ни по размерам, ни по внешнему виду. К сожалению, это явление у артемии еще недостаточно изучено; в частности, остается неизвестным, отличаются ли эти расы артемии по жизнеспособности, отношению к солености и т. д.

Как уже указывалось, при благоприятных условиях артемия развивается в водоемах в массовом количестве. По подсчетам В. П. Воробьева, в Сиваше насчитывается в среднем 13,6 г артемии на 1 м³, что для всего залива составляет огромную величину - 14,8 тысячи тонн. Известно, что в отдельных случаях эти рачки служили пищей человеку. Так, например, американские индейцы, жившие на берегах Соленого озера в штате Ута (США), охотно ели артемию. Арабы, кочевавшие к западу от дельты Нила, вылавливали в соленых озерах артемии, приготавливали из них пасту, напоминавшую, по словам известного географа Петермана, соленую селедку, и охотно использовали эту пасту вместо мяса.

Широкое распространение получила артемия среди аквариумистов, которые выводят из яиц рачков, а затем скармливают их аквариумным рыбкам. Высушенные яйца артемий пересылаются по почте из страны в страну и служат предметом торговли. В последнее время и у нас начали их заготовку для экспорта за границу. Эти яйца массами выбрасываются волнами на берега Сиваша и других богатых артемией водоемов, и их сбор не представляет особых трудностей. Однако наиболее существенно значение артемии в рыбоводстве. Она представляет собой первоклассный, высокопитательный корм для молоди ценных промысловых рыб, разводимых на рыбоводных заводах, в первую очередь для осетровых.

Строительство электростанций на наших реках отрицательно влияет на запасы проходных рыб, т. е. таких, которые для нереста мигрируют в реки. Плотины преграждают рыбам путь на нерестилища. Для того чтобы сохранить запасы ценных промысловых проходных рыб, и прежде всего осетровых, необходимо в широких масштабах проводить их искусственное разведение на рыбоводных заводах. Самым трудным делом при этом оказалось снабжение вышедших из икры мальков живым кормом. Молодые рыбки должны некоторое время выкармливаться в специальных бассейнах, прежде чем они достаточно окрепнут, чтобы их можно было выпустить на волю. Они едят только живых животных, и артемия по своей калорийности и химическому составу оказалась одним из лучших видов корма для молоди осетровых.

В настоящее время разработаны и внедрены в производство методы разведения артемии в заводских масштабах. На Рогожкинском и Ачуевском рыбоводных заводах, в низовьях Дона, сооружены прямоугольные цементные бассейны размером 11,5 x 20 x 1 м каждый. В них налит рассол соленостью около 40-60⁰/₀₀, изготовленный из добытой на Сиваше соли. По мере испарения воды в бассейны подливается пресная вода.

В качестве корма для рачков в бассейны периодически вносятся гидролизные дрожжи. В таких условиях артемии все летнее время производят живых науплиусов и развиваются в таком количестве, что их бывает достаточно для откорма молоди разводимых на этих заводах осетровых рыб. Осенью рачки дают покоящиеся яйца, а весной из них выходит новое поколение.

По мере необходимости артемий вылавливают из бассейнов с соленой водой и переносят в бассейны с пресной водой, в которых содержится молодь осетровых. В пресной воде рачки остаются живыми в течение нескольких часов и за это время усиленно поедаются осетрятами. Выкормленная на артемии молодь осетровых отличается быстрым темпом роста и высокими биохимическими показателями. Нет никакого сомнения в том, что разведение артемий будет организовано и на других многочисленных рыбоводных заводах нашей страны и что эти замечательные рачки сыграют важную роль в трудном деле сохранения запасов наших ценнейших промысловых рыб - осетровых.