Класс Морские ежи (Echinoidea)

Весьма красочное описание представителей этого класса дано Клинджелом в его популярной книге "Остров в океане". Вот что он пишет: "Морского ежа можно назвать дикобразом подводного царства. Его невозможно взять в руки, разве что найдется человек с пальцами, вылитыми из металла; все тело у морских ежей защищено длинными, острыми иглами, крепящимися к телу при помощи хитроумно устроенных шарниров. Наступить на такого ежа и больно и опасно: его иглы покрыты слизью, насыщенной бактериями, которые вызывают тяжелое нагноение". Однако не все ежи так опасны и страшны, как описывает их Клинджел. Значительная часть видов, в том числе и тех, которые встречаются в наших морях, совершенно безобидна для человека. Их свободно можно брать в руки, безо всякой для себя опасности. Некоторые же плоские ежи, такие, например,как Echinarachnius parma, покрыты столь мелкими иголками, что их поверхность скорее кажется бархатистой, чем колючей. Тело морских ежей лишено выдающихся лучей и имеет почти шарообразную, либо плоскую дисковидную, либо сердцевидную, либо яйцеобразную форму. Такая форма у большинства видов остается постоянной, так как тело их заключено в панцирь, образованный крупными пластинками, скрепленными между собой неподвижно. Только небольшие площадки вокруг, рта (перистом, ротовое поле) и вокруг анального отверстия (перипрокт) остаются мягкими. Подвижность пластинок сохраняется лишь у представителей древнего семейства Echinothuriidae.

Панцирь всех современных ежей устроен по одной и той же схеме. Он состоит - из 20 рядов пластинок, располагающихся по меридианам. Если, например, очистить от игл скорлупу атлантического ежа Echinus acutus (рис. 146, А), то сразу станет заметным пятилучевой план его строения. В центре несколько приплюснутой стороны, всегда обращенной к субстрату и часто называемой брюшной, ибо животное ползает на ней, помещается рот. Противоположный, аборальный (апикальный) полюс несет в своем центре анальное отверстие. От ротового поля к анальному отверстию по меридианам шара идут пять парных рядов амбулакральных пластинок. Таких пластинок может насчитываться несколько десятков в каждом ряду, и каждая пластиночка несет одну или несколько парных дырочек - пор, через которые проходят амбулакральные ножки. Каждой паре пор соответствует одна амбулакральная ножка, так как каналы, соединяющие ножки и ампулы водоносной системы, у морских ежей двойные. Общее количество ножек у морских ежей огромно. У некоторых видов на одном амбулакре их может быть несколько сотен, а на всех пяти амбулакрах даже больше тысячи. Это самое многоногое животное на свете. С помощью таких эластичных, способных вытягиваться или сокращаться цилиндрической формы образований, снабженных на конце присоской, животное может не только передвигаться с места на место и ползти даже по отвесным скалам, но и прочно прикрепляться к субстрату в самых прибойных местах или добывать себе пищу.

Рис. 146. Схема строения скорлупы морских ежей: А - правильного (сводчатозубого); Б - неправильного (сердцевидного) морского ежа (со спинной стороны); В - того же сердцевидного ежа (с брюшной стороны). 1 - апикальное поле; 2 - амбулакральные пластинки с отверстиями для прохождения ножек; 3 - амбулакральные ряды; 4 - интерамбулакральные ряды пластинок; 5 - бугорки на пластинках для прикрепления игл; 6 - иглы; 7 - мадрепоровая пластинка; 8 - петалоиды; 9 - ротовое поле; 10 - губа, или скребок; 11 - непарные перистомальные интерамбулакральные пластинки; 12 - грудные пластинки (стернум); 13 - эпистернум; 14 - анус; 15 - фасциола

Каждый амбулакральный ряд заканчивается на своем аборальном конце одной небольшой глазной пластинкой, на которой помещается маленький глазок. С амбулакральными рядами чередуются пять парных интерамбулакральных рядов, состоящих из более крупных пластинок, лишенных пор для прохождения амбулакральных ножек. Каждый интерамбулакральный ряд заканчивается на своем аборальном конце одной половой пластинкой, имеющей половое отверстие. Одна из пяти половых пластинок пронизана еще множеством пор, через которые поступает в водоносную систему вода, т. е. является также и мадрепоровой пластинкой. Таким образом, чередующиеся друг с другом глазные и половые пластинки образуют вокруг перипрокта венчик пластинок, составляющих апикальное поле.

Сравнивая форму тела морских ежей с формой тела звезд, можно видеть, что первые обладают как бы укороченными лучами, которые загнуты концами к аборальной стороне и сходятся вокруг анального отверстия. При этом, подобно голотуриям, у них происходит сильное увеличение ротовой (оральной) поверхности за счет уменьшения противоположной - аборальной.

Ротовое поле правильных морских ежей, затянутое мягкой кожей, у большинства форм имеет только 5 пар округлых ротовых пластинок, снабженных ротовыми ножками. По краю ротового поля, в особых десяти выемках интерамбулакров располагаются древовидно разветвленные наружные кожные жабры. В центре поля в глубине ротового отверстия помещается особый жевательный аппарат, так называемый аристотелев фонарь (рис. 147, 1). Он состоит из 25 известковых перекладин и пластинок, подвижно соединенных между собой при помощи мышц. Главной составной частью его являются 5 парных пирамидок, внутри которых помещается по одному длинному зубу. Кончики этих зубов и торчат из ротового отверстия. Сам фонарь подвижно соединен с помощью мышц с особыми дуговидными выростами интерамбулакральных пластинок, называемыми ушками. С помощью острых зубов аристотелева фонаря морские ежи могут соскребать с поверхности камней водоросли, захватывать другую пищу, а иногда и более быстро передвигаться, отталкиваясь от субстрата при смыкании зубов.

Рис. 147. Скелетные элементы морского ежа: 1 - аристотелев фонарь; 2 - трезубая педицеллярия; 3 - трилистная педицеллярия; 4 - шароносная педицеллярия; 5 - змееголовая педицеллярия; 6, 7 - створки трезубых педицеллярий; 8 - створка змееголовой педицеллярии; 9 - створка шароносной педицеллярии; 10 - различные типы игл

Вся скорлупа морских ежей несет на своей поверхности многочисленные различно устроенные бугорки, служащие для прикрепления игл. На одной и той же скорлупе бугорки и иглы бывают самой разнообразной величины, наиболее крупные из них называются первичными. У правильных ежей первичные бугорки и иглы располагаются более или менее правильными меридиональными рядами от апикального поля до ротового. Основание каждой иглы имеет суставную ямку, в которую входит полушаровидной формы бугорок. Такое сочленение иглы с бугорком охвачено суставной сумкой с сильными мышцами, дающими возможность иглам вращаться в разных направлениях. Форма игл различна (рис. 147). Они могут быть гладкие, ребристые, шиповатые и даже с отростками. Иногда их длина в несколько раз превышает диаметр тела ежа. Часто они используются не только как защитное приспособление, но и для движения. В последнем случае животное опирается на них, как на ходули.

Среди обыкновенных игл разбросаны особые хватательные органы - педицеллярии. Они устроены в виде мельчайших подвижных щипчиков, сидящих на бугорках скелетных пластинок, к которым они прикреплены при помощи известкового стебелька и мышц. Таким образом, каждая педицеллярия морского ежа состоит из стебелька и головки, заключающей обычно 3 или 4 известковые створки, форма которых характерна для определенного вида морского ежа (рис. 147). Очень часто головка соединяется со стебельком

посредством мягкой шейки. У самых крупных педицеллярии, называемых трезубыми (тридентными), длина головки едва превышает 2-3 мм, тогда как вместе со стебельком и шейкой они бывают до 10 мм длиной и даже больше. Другие педицеллярии ежей, например змееголовые (офицефальные), получившие название за сходство с головой змеи, и трилистные (трифильные), имеющие створки в виде листочка, гораздо мельче трезубых педицеллярии. Лишь шароносные (глобиферные) педицеллярии вместе с мягкой оболочкой могут конкурировать своими размерами с трезубыми педицелляриями. Головка шароносных педицеллярии бывает более 3 мм длиной, она сильно расширена и заключает в себе ядовитые железы, а створки этих педицеллярии заканчиваются в верхней части острыми зубцами. Железы могут помещаться и на стебле педицеллярии. Вся педицеллярия покрыта ресничным эпителием и слоем соединительной ткани и поэтому имеет мясистый вид. По внутренней стороне створок проходят чувствительные нервные волокна, а в стебельке находится нервный центр, регулирующий деятельность педицеллярии. Мышечные волокна, проходящие в различных направлениях, обеспечивают движение головки и работу створок. Железы шароносных педицеллярий вырабатывают ядовитую жидкость которая у отдельных видов столь токсична, что может вызвать гибель различных животных даже при сильном разведении.

Действие яда морских ежей на человека было прослежено японским исследователем Фудживара (Fujiwara), уколовшим палец при исследовании морского ежа Toxopneustes pileolus. Он сразу почувствовал боль, которая стала распространяться до сердца, затем наступил паралич губ, языка и всего лица, потом последовало онемение конечностей. Все это длилось 6 часов, затем паралич стал постепенно проходить. Такое действие яда было вызвано уколом всего одного пальца, а более значительные дозы яда могут вызвать более сильные параличи, поэтому японские рыбаки называют подобных ежей "убийцами". С помощью ядовитых педицеллярий морские ежи борются с врагами, например с морскими звездами, с педицелляриями которых они часто вступают в борьбу при нападении последних.

Педицеллярии предохраняют также поверхность ежа от загрязнения. В этом случае, если частицы грунта или грязи застрянут между иглами ежа, то они моментально извлекаются оттуда рядом расположенными щипчиками (педицелляриями), которые передают их соседним щипчикам, а те все дальше и дальше, пока удаляемые частицы не достигнут амбулакральных ножек, которые и выталкивают их в воду. Поэтому, несмотря на то что многие ежи живут в прибойных местах, где в воде много песка, обломков и другого мусора, они всегда имеют удивительно опрятный внешний вид. Педицеллярии используются и при захвате добычи. Стоит только какому-нибудь животному коснуться ежа, как педицеллярии сразу приходят в движение и пытаются его схватить. Как только одному из щипчиков удалось поймать жертву, он крепко сжимает ее и держит до тех пор, пока она не погибнет. После этого добыча передается от педицеллярии к педицеллярии, от амбулакральной ножки к амбулакральной ножке, пока не достигнет рта. Биологическое значение педицеллярии столь велико, что они развиваются у ежей очень рано, еще на личиночной стадии.

У всех правильных ежей хорошо выражен лучистый план строения, поэтому у них невозможно различить передний и задний концы тела. Напротив, у неправильных ежей в связи со смещением анального отверстия из центра апикального поля на край скорлупы или даже на брюшную сторону животное приобретает более или менее билатеральное строение с хорошо различимым передним и задним концами тела. При этом интеррадиус, куда происходит смещение анального отверстия, считается задним, а противоположный ему радиус - передним. У большинства неправильных ежей амбулакральные ряды на спинной стороне расширяются в особые образования - петалоиды, имеющие вид листочков (рис. 146, Б). У некоторых групп неправильных ежей они помещаются в углублениях скорлупы и отличаются тем, что несут парные поры, тогда как остальные пластинки амбулакров имеют всего одну непарную пору. Рот, обычно помещающийся в центре брюшной стороны, у неправильных сердцевидных ежей смещается по переднему радиусу вперед. К нему примыкают непарные пластинки интерамбулакров, называемые перистомальными. Одна из этих пластинок, расположенных в заднем интеррадиусе, имеет вид скребка или губы, при помощи которой животное копается в мягком грунте. Позади губы помещаются крупные пластинки, образующие щит, или пластрон (стернум).

Все пластинки панциря неправильных ежей, подобно пластинкам правильных ежей, несут бугорки, на которых размещаются многочисленные иглы и педицеллярии. Местами на скорлупе сердцевидных ежей можно обнаружить скопление мелких бугорков в виде извилистых полос, называемых фасциолями. На мелких бугорках фасциолей сидят маленькие, очень густо расположенные иголочки. Несмотря на такую мощную защиту, как панцирь, иглы, ядовитые педицеллярии, морские ежи могут стать добычей крабов, некоторых моллюсков, морских звезд, крупных рыб, млекопитающих и птиц.

Весьма интересно обходится с ежами морская выдра (калан). Она собирает в прибрежных водах несколько морских ежей, берет их в передние лапы и плывет на спине, держа добычу на груди перед собой, затем разбивает о скалы или другие твердые предметы скорлупу ежей и съедает половые железы.

Песцы и птицы тоже добывают морских ежей во время отлива. Было замечено, что птицы бросают собранных ежей с высоты на камни, разбивают их и выклевывают мягкие части, главным образом икру.

Зрелые половые продукты некоторых видов морских ежей очень питательны и употребляются в пищу человеком в сыром, жареном либо подсоленном виде. Главный промысел съедобных ежей производится по берегам Средиземного моря, Америки, Новой Зеландии и в тропиках. В Средиземном море их добывают около 10 млн. штук в год.

Ежи обладают высокой плодовитостью. Так, самка съедобного морского ежа Echinus esculentus в течение одного периода размножения дает около 20 млн. яиц.

Развитие большинства морских ежей сопровождается прохождением плавающей личиночной стадии. В отличие от личинок других классов иглокожих личинка ежа (эхиноплутеус) имеет 12 очень длинных отростков (рук) и сильно развитый известковый скелет в виде удлиненных палочек. Тело его билатеральносимметрично, но при дальнейшем развитии претерпевает сложные изменения, превращаясь в радиальносимметричное тело взрослого животного. При этом только часть личинки, преимущественно ее левая сторона, развивается в зародыш, тогда как большая часть правой стороны отмирает и отбрасывается. Переход от билатеральной личинки к радиальносимметричному взрослому организму происходит через асимметричную стадию и сопровождается полной переориентировкой внутренних органов личинки, значительная часть которых разрушается и отбрасывается. Зародыш ежа как бы выпочковывается на теле личинки. Левая сторона личинки становится оральной стороной зародыша, а правая - аборальной. Зародыш ежа на этой стадии имеет равномерно развитую оральную и аборальную стороны и напоминает маленькую звезду. Но в дальнейшем происходит отставание в развитии аборальной стороны зародыша и разрастание оральной стороны, что приводит к образованию ежа, вполне сходного со взрослым животным.

Растут ежи довольно медленно, полных размеров достигают в течение нескольких лет. В лабораторных условиях наблюдения проводились над Psammechinus miliaris, широко распространенным в восточной части Атлантического океана. Было замечено, что сразу после метаморфоза маленький ежик имел скорлупу диаметром всего в 1 мм. В месячном возрасте его скорлупа уже была 10 мм в диаметре, к году - 20 мм, в 2 года - 26 мм, в 3 года - 29 мм, в 4 года - 30 мм и к 6 годам - 38,7 мм в диаметре. Другие ежи могут расти быстрее. Так, Strongylocentrotus droebachiensis, наиболее широко распространенный в северных и дальневосточных морях вид, к 6 годам имел диаметр скорлупы около 60 мм, a Echinus esculentus уже в 4 года превышал 110 мм в диаметре.

В естественных условиях ежи растут быстрее, чем в аквариумах, и размножаться начинают уже к концу первого или в начале второго года жизни. Самки и самцы внешне совершенно сходны между собой. Только те особи, которые проявляют заботу о потомстве, обладают временным половым диморфизмом, так как у самок этих видов в период размножения на теле помещается молодь, которую они вынашивают. Такая забота о потомстве чаще проявляется у видов, живущих в Антарктике. У сердцевидного ежа Abatus philippii (табл. 21) два передних петалоида самки сильно углублены и превращены в выводковые камеры, где развивается молодь. У некоторых копьеносных морских ежей, распространенных в Антарктике, местом вынашивания молоди становится ротовое поле, например у Ctenocidaris nutrix (табл. 21). У близких к нему форм, тоже обитающих в Антарктике (Stereocidaris nutrix), молодь сначала вынашивается около рта матери, а на более поздних стадиях - на поверхности тела, где она ползает во всех направлениях.

Живут морские ежи на различных грунтах, но правильные ежи чаще встречаются на скалах, камнях, коралловых рифах и других более твердых грунтах, тогда как неправильные ежи предпочитают мягкие грунты, в которые они часто закапываются.

В удобных местах побережья морские ежи собираются в таких количествах, что иглы их соприкасаются друг с другом. Некоторые виды занимают различные углубления в скалах, другие же способны сами сверлить себе укрытия, которые служат им защитой от волн. Некоторые ежи способны сверлить даже стальные сваи. Нередко ежи прикрывают себя обломками раковин, кусками водорослей или мелкими камнями, чтобы, очевидно, предохранить себя от действия прямого света или замаскироваться от врагов. Есть виды, которые целый день прячутся под камнями и выходят питаться только ночью.

Правильные морские ежи едят главным образом водоросли, но не брезгают и животной пищей.

Экспериментальное изучение питания Strongylocentrotus intermedins, проведенное японскими исследователями у северных берегов Японии, показало, что эти ежи могут поедать разнообразные водоросли и морскую траву. В период развития половых продуктов, с июля по октябрь, наблюдалось уменьшение потребления пищи.

Отдельные группы ежей отдают предпочтение определенному сорту пищи. Так, копъепосные ежи (Cidaroidea) едят животных с твердым внешним скелетом: мшанок, корненожек, моллюсков и т. д., которых разгрызают своими мощными зубами. Представители семейства Diadematidae, живущие большей частью на коралловых рифах, питаются кораллами с сидящими на них животными. При питании все правильные ежи придерживают пищу иглами, подталкивают ее в рот и откусывают небольшие куски зубами аристотелева фонаря. Зарывающиеся в грунт сердцевидные ежи собирают клейкими ножками пищевые частицы с поверхности грунта, поэтому их кишечник почти всегда бывает набит диатомовыми водорослями, фораминиферами, кусочками червей, кишечнополостных, моллюсков.

Передвигаются морские ежи при помощи амбулакральных ножек и игл. На вертикальные стены они забираются только благодаря своим ножкам, а по горизонтальным поверхностям двигаются на иглах, как на ходулях. Движение с помощью игл совершается быстрее, чем при помощи ножек. Так, Centrostephanus longispinus, "шагая" на своих длинных иглах, продвигается на 150-200 см в минуту, a Arbacia punctulata, двигающаяся при помощи ножек, всего на 2 см в минуту и даже если очень спешит, то не более чем на 4 см в минуту. Скорость видов рода Echinus при таком способе передвижения несколько больше и может достигать 15 см в минуту.

Двигаются морские ежи сравнительно мало. Это довольно медлительные животные, поэтому они часто становятся объектом для поселения различных других организмов, вплоть до паразитов.

Нередко на длинных иглах копьеносных ежей можно встретить различных моллюсков или усоногих раков. На рисунке 468 изображен один из представителей этих ежей - Notocidaris gaussensis, несущий на своих иглах целое скопище ракушек. Многие животные находят себе убежище на поверхности панциря и между иглами ежей. Как было указано выше, некоторые безногие голотурии встречаются на скорлупе копьеносных ежей, а офиуры иногда поселяются близ рта отдельных видов рода Strongylocentrotus. Часто, видимо, "воруют" пищу у ежей различные многощетинковые черви, постоянно встречающиеся на морских ежах. В обильном количестве в кишечнике правильных ежей встречаются инфузории. На ежей нападают и мелкие паразитические брюхоногие моллюски из семейств Melanellidae и Stiliferidae. Они могут внедряться в основание крупных первичных игл копьеносных ежей, образуя галлы, часто очень причудливой формы, мешающие росту иглы. Некоторые виды этих моллюсков прикрепляют свои кладки к иглам Strongylocentrotus droebachiensis и видам рода Echinus. На одном еже может быть до 40 таких кладок. Развивающиеся моллюски просверливают скорлупу и просовывают свои хоботки внутрь, питаясь тканями ежа.

Рис. 148. Морской еж Notocidaris gaussensis с многочисленными моллюсками на иглах

Благодаря своему твердому панцирю морские ежи прекрасно сохранились в ископаемом состоянии. По этим остаткам можно судить о том, что морские ежи процветали уже около 500 млн. лет назад, когда в морях еще не было рыб, а на суше - наземной растительности. Целые большие группы ежей известны только в ископаемом состоянии.

Современные морские ежи, которых насчитывается 800 видов, объединяются в два подкласса: Правильные ежи (Regularia) и Неправильные ежи (Irregularia) - и относятся к 9 отрядам.