Класс Морские звезды (Asteroidea) (Г. М. Беляев) [1968 - - Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные]

Название класса Asteroidea (морские звезды) происходит от формы тела объединяемых в этом классе представителей иглокожих, имеющих вид звезды, чаще всего пятиконечной, или плоского правильного пятиугольника. Среди животных, доживших до наших дней, морские звезды - одна из наиболее древних групп. В ископаемом состоянии они известны с нижнего палеозоя - с ордовикского периода, отстоящего от нашего времени примерно на 400 млн. лет.

Рис. 137. Современный представитель древней группы Somasteroidea - Platasterias latiradiata

В морях с нормальной соленостью различных морских звезд всегда можно увидеть у самого берега - на литорали, т. е. в зоне, заливаемой водой во время прилива и обнажающейся при отливе. Поэтому морские звезды были хорошо известны человеку уже в глубокой древности. Изображения их были обнаружены на фресках 4000-летней давности, найденных при раскопках на острове Крит. Само название Aster, т. е. звезда, было дано этим удивительным животным еще древними греками. Аристотель более 2 тыс. лет назад включил морских звезд в созданную им классификацию животных, и ему было известно, что "они, нападая, высасывают многие раковины".

Класс морских звезд включает два отряда - Platyasterida и Hemizonida, полностью вымершие еще в палеозое и изученные только по находкам их скелетных остатков, и три отряда, многочисленные представители которых существуют и в настоящее время: 1) Phanerosonia (от греческих слов phaneros - явный и zone- пояс), или явнопластинчатые звезды, получившие свое название от хорошо заметных снаружи рядов известковых пластинок, окаймляющих края звезды; 2) Spinulosa (от латинского spinula - небольшая иголочка, шип), или игольчатые звезды, и 3) Forcipulata(от измененного латинского forceps - щипцы), или педицелляриевые звезды, т. е. звезды, у которых на поверхности тела всегда имеются многочисленные скелетные придатки в виде сидящих на ножках крохотных щипчиков-педицеллярий.

При общем весьма однотипном плане строения всех морских звезд они очень разнообразны как по внешней форме, размерам, окраске и характеру известковых скелетных образований (пластинок, игл, шипов, педицеллярий), от которых очень зависит внешний облик животного, так и по своему образу жизни и условиям, в которых они обитают. Известно более 1500 современных видов морских звезд, относящихся примерно к 300 родам и 29 семействам.

Морские звезды - типичные обитатели океанов и морей, воде которых присуща нормальная океаническая соленость (около 35⁰/₀₀) - Ни один из представителей морских звезд не сумел приспособиться к жизни в пресных водах. В сильно опресненных морях звезды или отсутствуют, как, например, в Азовском и Каспийском морях, или в них проникают лишь единичные виды, представленные в этих условиях явно угнетенными формами. Так, например, взрослые особи звезды Asterias rubens проникают в западную часть Балтийского моря до районов с соленостью 8⁰/₀₀ (у острова Рюген), но, по-видимому, не способны размножаться при таком сильном опреснении, и популяция этой звезды поддерживается здесь за счет приноса готовых к оседанию личинок из более осолоненных районов. А единственная звезда, проникшая из Средиземного моря в Черное (Marthasterias glacialis), живет лишь в его наиболее осолоненном юго-западном углу вблизи пролива Босфор и не смогла расселиться по остальному морю. Такая соленолюбивость морских звезд связана с тем, что все они относятся к пойкилосмотическим животным, т. е. к таким, которые не способны регулировать общую концентрацию солей в жидкостях, заполняющих полость тела. Поэтому концентрация солей в полостных жидкостях, омывающих все ткани и внутренние органы звезд, всецело зависит от солености окружающей воды, и сильное опреснение оказывается губительным для этих типично морских животных.

При благоприятных условиях некоторые виды морских звезд могут размножаться в очень больших количествах и образовывать популяции большой плотности. В океанах и полносоленых морях морские звезды распространены повсеместно - от Северного Ледовитого океана и вод, омывающих побережья Антарктиды, до тропических и экваториальной зон океана. Они обильны и на литорали наших северных морей, где выдерживают резкие сезонные колебания температуры, а в зимнее время могут даже промерзать, и на постоянно прогретых тропических мелководьях, где многочисленные виды обитают среди пышных зарослей рифообразующих кораллов. По мере увеличения глубины разнообразие морских звезд сильно убывает, но и на дне ложа океана с его постоянно однородными условиями - полным отсутствием света, низкой температурой и громадным давлением - они встречаются повсюду, а представители трех семейств (Porcellanasteridae, Pterasteridae и Brisingidae), по одному из каждого отряда, проникают до глубин более 6 км. При работах советского экспедиционного судна "Витязь" в Тихом океане два вида звезд из родов Porcellanaster и Hymenaster были найдены в северной части Марианского глубоководного желоба на глубине 7600 м, что, видимо, составляет предел проникновения морских звезд в глубины океана.

Все морские звезды во взрослом состоянии ведут донный образ жизни, ползая по поверхности дна или закапываясь в песок или ил. Многие звезды, особенно из числа обитающих на мелководьях,- активные хищники, питающиеся различными моллюсками, ракообразными, кишечнополостными и другими беспозвоночными, в том числе и иглокожими. Наряду с этим среди глубоководных звезд очень распространены и илоядные формы, заглатывающие грунт, в котором они живут, и использующие в пищу содержащиеся в нем органические остатки.

По-видимому, морские звезды были очень многочисленны в морях прошлых геологических эпох, но целые, хорошо сохранившиеся экземпляры встречаются в ископаемом состоянии довольно редко. Известковые пластинки морских звезд не образуют единого прочного скелета, а скреплены друг с другом соединительной тканью и мускулами. Поэтому чаще в ископаемом состоянии находят лишь разрозненные пластинки или отпечатки звезд. Наиболее древние и примитивные звезды из группы Somasteroidea были в 1951 г. описаны В. Спенсером (W. Spencer) из нижнеордовикских отложений Южной Франции. А несколько лет назад новозеландским зоологом Б. Феллом (В. Fell) к этой же группе была отнесена современная звезда Platasterias latiradiata, обитающая на мелководьях Тихоокеанского побережья Америки у Южной Мексики и Никарагуа. Спенсер и Фелл рассматривают группу Somasteroidea как подкласс класса звездчатых иглокожих (Stelleroidea), к которому они в качестве двух других подклассов относят настоящих морских звезд и офиур. Однако здесь мы рассматриваем морских звезд и офиур как отдельные классы в соответствии с классификацией, общепринятой в современных руководствах.

Морские звезды обычно имеют более или менее уплощенное тело с центральным диском, постепенно переходящим в радиально расходящиеся от него лучи, или руки (рис. 138). Обращенная книзу сторона звезды с ротовым отверстием в центре называется оральной, т. е. ротовой, а верхняя сторона - аборальной. Иногда оральную сторону условно называют брюшной, а аборальную - спинной. У звезд, которые имеют анальное отверстие, оно располагается вблизи центра аборальной стороны диска. Посередине нижней стороны каждого луча проходит борозда, в которой находятся многочисленные мягкие подвижные выросты - амбулакральные ножки, служащие звезде для передвижения.

Рис. 138. Морская звезда Astropecten, вскрытая со спинной стороны: 1 - кожа; 2 - верхние краевые пластинки; 3 - нижние краевые пластинки; 4 - мадрепоровая пластинка; 5 - полиев пузырь; 6 - ампулы амбулакральных ножек; 7 - амбулакральные ножки; 8 - желудок; 9 - печеночные выросты; 10 - половая железа

Типичным для морских звезд является пятилучевое строение, но довольно многочисленные виды имеют шесть или больше лучей. У обитающих в антарктических водах звезд из рода Labidiaster число лучей может достигать 45, а у солнечной звезды Heliaster даже 50. Иногда число лучей бывает различно у разных особей одного вида. Так, у обычной в наших северных и дальневосточных морях звезды Grossaster papposus число лучей колеблется от 8 до 16. В некоторых случаях число лучей у звезд одного и того же вида может меняться в зависимости от района обитания, в других оно может увеличиваться по мере роста звезды. Соотношение размеров лучей и диска также бывает очень различно. Для характеристики формы тела морских звезд обычно используют показатель соотношения длины радиуса (R), т. е. расстояния от центра диска до конца одного из лучей, и интеррадиуса (г) - расстояния от центра диска до его края в промежутке между лучами. Наиболее часто длина лучей в 3-5 раз превышает радиус диска. У наиболее длиннолучевых звезд, например у некоторых глубоководных Brisingidae с очень маленьким диском и многочисленными очень тонкими и хрупкими лучами, R может в 20-30 раз превышать г, а у многих звезд из отряда Phanerozonia и у некоторых Spinulosa лучи могут лишь немного выдаваться за края широкого диска и тело имеет форму правильного пятиугольника, в одних случаях настолько уплощенного, что звезда похожа на плоское печенье, в других - более или менее выпуклого.

Известны даже звезды, внешний вид которых так изменен, что с первого взгляда их трудно признать за морских звезд. У обычной обитательницы коралловых рифов Culcita (табл. 19) сильно вздутое тело напоминает по форме почти круглую подушку или булку. Однако такая форма тела развилась вторично и характерна лишь для взрослых особей, а совсем молодые кулыгиты выглядят как обычные пятиугольные звездочки. Еще сильнее изменен недавно описанный вид Podosphaeraster polyplax (рис. 139). Единственный экземпляр этого необычного представителя морских звезд был найден на глубине около 80 м в Южно-Китайском море. Подосферастер имеет вид шарика диаметром немного более сантиметра и внешне больше похож на морского ежа, чем на звезду. Однако пять амбулакральных борозд проходят у него лишь по нижнему полушарию, соответствующему оральной стороне прочих звезд, тогда как у морских ежей полосы пластинок с амбулакральными ножками переходят и на верхнюю половину тела. Ближайшие родственники этой звезды, составляющие вместе с ней семейство Sphaerasteridae, известны только в ископаемом состоянии из отложений юрского и мелового периодов. Размеры морских звезд очень различны. У самых мелких видов диаметр, или, точнее, наибольшее расстояние между концами противоположно направленных лучей, не превышает 1-1,5 см, тогда как у наиболее крупных особей некоторых видов - Acanthaster и Pycnopodia (табл. 19 и 25) - оно может достигать 50 и даже 80 см, а у бризингиды (Freyella remex) длина каждой из ее десяти рук равна 45 см.

Рис. 139. Шаровидная звезда Podosphaeraster polyplax, вид со спинной стороны: 1 - анальное отверстие; 2 - амбулакральная борозда. Пунктирные линии проведены по радиусам, соответствующим спинной стороне лучей

У многих звезд, главным образом у видов, обитающих на литорали и на небольших глубинах, верхняя сторона тела часто окрашена в очень яркие цвета, тогда как нижняя обычно имеет бледную желтоватую окраску. В окраске аборальной стороны преобладают разнообразные оттенки оранжевого, розового и красного цветов, но встречаются также звезды, окрашенные в фиолетовый, синий, зеленый, коричневый и даже черный цвет. Иногда расцветка бывает пятнистой и различные яркие цвета могут образовывать причудливый рисунок. Звезды, населяющие глубины океана, иногда окрашены в красноватые тона, но чаще лишены яркой пигментации и выглядят желтоватыми или грязно-серыми. Окраска звезд зависит от пигментных включений, находящихся в клетках кожного эпителия.

При первом же взгляде на морскую звезду прежде всего замечаешь многочисленные, расположенные на поверхности тела элементы известкового скелета - пластинки иглы, мелкие шипы, бугорки и т. п. Однако в действительности скелет морских звезд по своему происхождению не наружный, как, например, у моллюсков или членистоногих, а внутренний, образующийся в соединительнотканном слое стенки тела. Все заметные снаружи части скелета одеты покровным эпителием и тонким слоем соединительной ткани, но у взрослых животных эти покровы на наиболее выступающих частях могут стираться, обнажая скелетную основу.

Основной опорный скелет звезд (рис. 140) состоит из многочисленных отдельных известковых пластинок, связанных между собой соединительной тканью и мускулами. Скелет оральной стороны развит сильнее. Вдоль всей нижней стороны каждого луча проходят два ряда амбулакральных пластинок, имеющих вид лежащих поперек луча продолговатых брусочков.

Рис. 140. Схема расположения скелетных пластинок морской звезды на поперечном разрезе луча: 1 - амбулакральная; 2 - адамбулакральная; 3 - нижняя краевая; 4 - верхняя краевая пластинка; 5 - пластинки аборальной стороны; 6 - паксиллы

Наклонно расположенные противолежащие пластинки каждого ряда соединены своими верхними концами, образуя как бы крышу идущей вдоль луча амбулакральной борозды. К этим пластинкам с каждой стороны борозды примыкает продольный ряд адамбулакральных пластинок, за которыми следует по два ряда краевых (магистральных) пластинок, образующих боковые края лучей и диска. У одних звезд краевые пластинки крупные, хорошо заметные снаружи (Phanerozonia), у других они развиты слабо и мало отличаются от скелетных пластинок верхней стороны звезды. У большинства звезд в той или иной мере развиты дополнительные ряды пластинок, особенно в интеррадиальных пространствах нижней стороны диска. Скелет верхней стороны тела у разных звезд развит в очень различной степени. Чаще всего он образует неправильную сеть из многочисленных соприкасающихся своими концами пластинок (рис. 141, Б).

Рис. 141. Поверхность кожи аборальной стороны (А) и аборальный скелет (Б) морской звезды Asterias rubens: 1 - пластинки; 2 - иглы; 3 - педицеллярии; 4 - кожные жабры

В одном из интеррадиусов верхней стороны диска, обычно вблизи его края, находится особая мадрепоровая пластинка, бороздчатая поверхность которой пронизана мелкими порами. Через мадрепоровую пластинку осуществляется связь амбулакральной системы с внешней средой.

Кроме опорного скелета, у морских звезд есть разнообразные и многочисленные скелетные придатки, чаще всего в виде игл или шипов, имеющих защитное значение. Обычно они подвижно сочленены с пластинками основного скелета. Иглы могут быть простыми и в виде паксилл, представляющих собой известковые столбики, увенчанные на вершине группой мелких шипиков или иголочек (рис. 142, 1-4), У некоторых звезд паксиллы сидят на спинной поверхности так тесно, что их шипики образуют сплошной покров. Часть игл видоизменена в различной формы мелкие щипчики - педицеллярии (рис. 141,А и 142,5-4), сидящие непосредственно на пластинках основного скелета или на иглах или поднимающиеся над ними на гибких стебельках. Подвижные и очень многочисленные педицеллярии очищают поверхность тела от загрязнения, схватывая и отбрасывая попадающие на нее посторонние частицы. Наряду с этим они могут выполнять и защитную функцию.

Рис. 142. Паксиллы и педицеллярии морских звезд: 1-3 - паксиллы явнопластинчатых звезд; 4 - иаксиллы игольчатых звезд из семейства Pterasteridae, поддерживающие супрадорзаль-ную мембрану; 5-10 - педицеллярии явнопластинчатых звезд: 5 - Luidia; 6 - Hippasteria; 7- 8 - открытая и закрытая педицеллярии Hacelia (семейство Linckiidae); 9 - пучковидная педицеллярия Astropectinidae; 10 - гребенчатая педицеллярия Bentho-pectinidae; 11-12 - прямые и 13-14 - скрещенные педицеллярии педицелляриевых звезд

В промежутках между скелетными пластинками спинной стороны, а у некоторых звезд и на оральной стороне наружу выступают многочисленные нежные тонкостенные выросты, в которые заходит полость тела,- папулы, или кожные жабры, служащие главным образом для дыхания (рис. 141,А). В значительной степени дыхание происходит и через стенки амбулакральных ножек, а иногда и через другие участки поверхности тела. Передвигаются звезды при помощи многочисленных амбулакральных ножек, попарно отходящих от тянущихся до конца каждого луча радиальных каналов амбулакральной системы (рис. 123). Через промежутки между амбулакральными пластинками скелета ножки выходят наружу в амбулакральную борозду. Располагаются ножки большей частью двумя, а у некоторых звезд четырьмя рядами вдоль всей длины луча. Общее их число в каждом из лучей может доходить до нескольких сотен. Каждая ножка соединена с находящейся внутри луча ампулой - мускулистым мешочком в виде небольшого пузырька, способного сокращаться и растягиваться. Сами ножки также могут сильно вытягиваться и сжиматься, а также изгибаться в любом направлении. У большинства звезд ножки снабжены на конце присосками. Одна присосавшаяся к какой-либо поверхности ножка, сокращаясь, может развивать усилие до 30 г, а при совместном координированном действии многочисленных ножек нескольких лучей сила тяги, развиваемая звездой, может доходить до нескольких килограммов. Этого, оказывается, более чем достаточно даже для передвижения звезды вверх по вертикальной плоскости, а также для удержания довольно крупной добычи и для открывания плотно сомкнутых раковин двустворчатых моллюсков. Любопытно, что сила сцепления присоски ножки с субстратом превышает атмосферное давление и более 40% этой силы обусловлено не присасывательным действием образуемого присоской вакуума, а клейкой слизью, постоянно выделяемой железистыми клетками эпителия присоски. Амбулакральные ножки снабжены только продольной мускулатурой, обеспечивающей их сокращение, а растягивание их вызывается гидростатическим давлением жидкости, нагнетаемой в ножки из сжавшихся ампул.

Мускулатура у морских звезд развита относительно слабо. Мускульный тяж, проходящий вдоль спинной стороны каждого луча, служит для изгибания луча кверху. Система мышц, связывающих скелетные пластинки оральной стороны, обеспечивает сужение и расширение амбулакральной борозды и боковое изгибание лучей. Мускульными волокнами снабжены наружные скелетные придатки, амбулакральные ножки, кожные жабры. Звезды глубоководного семейства Benthopectinidae (Phanerozonia), для которых характерны длинные и гибкие лучи, отличаются от всех других звезд парными мускульными тяжами, проходящими по сторонам каждого луча вдоль его спинной поверхности. По-видимому, звезды этого семейства способны с помощью таких мускулов совершать движения, позволяющие им всплывать и проплывать небольшие расстояния вблизи дна.

Хотя большинство звезд активные хищники, каких-либо приспособлений для разрывания добычи и для разжевывания пищи у НИХ нет. Специализированные ротовые пластинки скелета приспособлены лишь для проталкивания пищи в рот. Окруженный мягким кожистым пространством - перистомом, рот способен широко растягиваться. Коротким пищеводом он соединен с объемистым желудком, заполняющим большую часть внутреннего пространства диска. Отходящая от верхней части желудка короткая и узкая задняя кишка открывается на спинной стороне вблизи центра диска анальным отверстием. Однако последнее настолько мало, что практически не может служить для удаления непереваренных остатков пищи, и они выбрасываются наружу через рот. В верхней части желудка от него в каждый луч отходят парные ветвистые слепые выросты, так называемые пилорические, или печеночные, придатки, во внутренние каналы которых обильно выделяются пищеварительные соки. В стенках печеночных придатков происходит всасывание переваренной пищи и накапливаются запасы питательных веществ, которые могут расходоваться в тех случаях, когда звезда длительное время не питается, например в период перед размножением или при вынашивании молоди. Голодание в течение 6-8 недель приводит к полному расходованию таких запасов.

У некоторых звезд задняя кишка, анальное отверстие и радиальные выросты желудка отсутствуют и весь пищеварительный тракт состоит лишь из мешковидного желудка. Такие звезды обычно относятся к илоядным формам.

Многие звезды, обладающие длинными и гибкими руками, главным образом из семейства Asteriidae, способны выворачивать наружу желудок (его нижнюю часть), обволакивать им свою жертву и переваривать ее, не заглатывая. В желудках таких звезд никогда не находят остатков пищи. Другие звезды с короткими или с недостаточно гибкими руками не способны длительно удерживать добычу. Они заглатывают целиком иногда довольно крупных животных и после переваривания их мягких частей выбрасывают через рот наружу непереваренные остатки, как, например, раковины моллюсков или скорлупу морских ежей.

Пищевой спектр многих крупных хищных звезд очень широк. Хотя они обычно предпочитают питаться теми или иными определенными видами животных, но зачастую поедают и многих других или их трупы. Но у некоторых звезд питание строго избирательное. Одни из них поедают только губок, другие питаются коралловыми полипами, а пищу Coscinasterias ealamaria составляют главным образом брахиоподы, раковины которых эта звезда открывает так же, как другие звезды открывают двустворчатых моллюсков.

Нервная система морских звезд очень примитивна. Никаких четко выраженных мозговых ганглиев у них нет.

Несмотря на примитивность нервной системы морских звезд, проведенными рядом исследователей опытами было показано, что у некоторых звезд могут вырабатываться условные рефлексы. У обычной на литорали Мурманска звезды Asterias rubens многократным сочетанием пищи с определенной поверхностью субстрата, по которому ползает звезда, удавалось выработать избирательную реакцию на этот тип поверхности. Звезды этого же вида, запутанные в сетку, постепенно "научались" высвобождаться из нее значительно быстрее, чем при первых опытах. Выработанные у звезд условные рефлексы могут сохраняться без подкрепления до пяти суток.

Из морфологически обособленных органов чувств у звезд развиты только глаза. Последняя непарная амбулакральная ножка каждого луча лишена присоски и представляет собой короткое щупальце, у основания которого находится красный глазок, состоящий из многочисленных отдельных глазных бокальчиков. С помощью своих глаз звезда не может "видеть" в собственном смысле этого слова, а способна лишь различать интенсивность-освещения и направление света.

Кроме непарного концевого щупальца, несколько соседних с ним амбулакральных ножек также не имеют присосок и выполняют функцию осязания. Ползущая звезда всегда вытягивает их вперед и ощупывает ими поверхность субстрата. В эпидермисе стенки тела звезд повсюду встречаются чувствительные нервные клетки.

Они особенно многочисленны в присосках амбулакральных ножек, у оснований игл и педицеллярий и по сторонам амбулакральных борозд. В таких участках их число может достигать 70 тыс. на площади в 1 мм². По-видимому, действовать как органы осязания могут не только концевые щупальца, но и присоски остальных ножек. Кроме того, скопления нервных клеток способны воспринимать вкусовые и другие химические раздражения. Звезды некоторых видов реагируют на пищу, находящуюся от них на расстоянии до полуметра. Описан даже случай, когда звезда Asterias vulgaris в течение двух суток двигалась прямо по направлению к пище, находившейся от нее на расстоянии 12 м. Рыбакам, ставящим ловушки на крупных морских раков лангустов, хорошо известно, что звезды часто сползаются к ловушкам и скапливаются в них, поедая предназначенную для лангуста приманку. Однако иногда хеморецепция практически отсутствует. В ряде случаев голодные звезды проползали в нескольких сантиметрах от своей излюбленной пищи, не замечая ее, и поедали пищу лишь тогда, когда случайно на нее наталкивались.

Специальных выделительных органов у звезд нет. Удаление из тела конечных продуктов обмена веществ производится главным образом подвижными амебоидными клетками, многочисленными в жидкости, заполняющей полость тела. Нагруженные продуктами обмена амебоидные клетки движутся к поверхности тела и выбираются наружу в основном через тонкостенные кожные жабры. Кроме того, конечные продукты обмена выделяются специальными секреторными клетками в каналы печеночных придатков, откуда попадают в желудок и удаляются наружу.

Большинство морских звезд раздельнополы. Но нередки случаи и гермафродитизма в различных его проявлениях. Так, например, у Marthasterias glacialis наряду с особями того или другого пола встречаются и звезды с мозаичными гермафродитными гонадами. А у обычной у Атлантических побережий Европы Asterina gibbosa в популяциях некоторых районов преобладает так называемый протерандрический гермафродитизм, когда молодые звезды функционируют только как самцы, а выросшие до определенных размеров - только как самки. Но в других районах звезды этого же вида могут быть самцами, самками или гермафродитами независимо от размера.

В типичных случаях в каждом луче вблизи его основания находятся парные половые железы, протоки которых открываются наружу между лучами или иногда на оральной стороне тела. Но у ряда видов многочисленные гонады располагаются внутри лучей серийно и открываются наружу каждая своим отверстием.

По внешнему виду мужские и женские особи обычно неразличимы, за исключением тех случаев, когда самки проявляют заботу о потомстве и вынашивают развивающуюся молодь. Но иногда звезды разного пола могут несколько отличаться по размерам или по окраске в период размножения. У уже упоминавшейся Asterina gibbosa самцы в период размножения скапливаются вокруг самки и прижимают к ее лучам свои таким образом, чтобы выпускаемая сперма попадала прямо на выметываемые в воду яйца. А мелководные тропические Archaster при размножении даже объединяются попарно.

Эмбриональное развитие звезд может протекать со стадией свободноплавающей личинки, из которой в результате метаморфоза формируется молодая звезда, или быть прямым. У большинства звезд половые клетки выпускаются прямо в воду, где и происходит оплодотворение яиц и их дальнейшее развитие в двустороннесимметричную личинку бипиннарию (рис. 143, А-Д).

Рис. 143. Развитие морской звезды Asterias: А-Д - бишшнария; Е-Ж - брахиолярия; 3 - только что сформировавшаяся звездочка (вид с брюшной стороны). 1 - рот; 2 - анальное отверстие; 3 - желудок; 4 - руки брахиолярии; 5 - присоска; 6 - формирующаяся звездочка; 7 - амбулакральные ножки

Такая симметрия личинки - след происхождения морских звезд от далеких предков всех современных иглокожих, также имевших двустороннюю, а не радиальную симметрию. После нескольких недель жизни в толще воды, во время которой личинка активно питается микроскопическими водорослями, на переднем конце бипиннарии образуется три выроста и она превращается в личинку следующей стадии - брахиолярию (рис.143, Е-Ж). Брахиолярия вскоре оседает на дно, прикрепляется находящейся между выростами переднего конца присоской и претерпевает метаморфоз, при котором выполняющая роль стебелька передняя часть брахиолярии дегенерирует, а из задней части, содержащей желудок, формируется молодая звездочка.

При прямом развитии сравнительно немногочисленные крупные и богатые желтком яйца развиваются без стадии свободноплавающей личинки. Многие звезды с таким типом развития в той или иной мере проявляют заботу о потомстве. У Asterina gibbosa и некоторых других звезд эта забота ограничивается тем, что они прикрепляют яйца к различным подводным предметам, чаще всего к нависающей над дном нижней поверхности камней, а затем уползают. Однако у большинства обитателей холодных вод полярных областей или больших глубин развивающиеся зародыши и даже уже сформировавшиеся молодые звездочки вынашиваются на теле матери до тех пор, пока они не становятся способными вести самостоятельное существование. В частности, вынашивают свою молодь все звезды, населяющие Антарктическую область, независимо от того, к какому отряду они принадлежат.

У звезд из отрядов Spinulosa и Forcipulata с более или менее длинными и гибкими лучами вынашивание молоди чаще всего происходит следующим образом. Материнская особь опирается на дно концами лучей, а их основания и диск изгибает так, что они образуют подобие колокола, внутри которого находится рот. В полости этого колокола и помещаются развивающиеся звездочки, соединенные общим тяжом, к которому каждая из них прикреплена своей ротовой частью. В течение всего времени вынашивания своего потомства мать не питается. У живущей в холодных водах Арктики небольшой звезды Leptasterias groenlandica молодь развивается внутри желудка матери - в специальных сумчатых выростах его передней части.

Таблица 22. Иглокожие больших глубин Тихого океана. Морская лилия: 1 - Bathycriniis pacificus. Голотурии: 2 - Paelopatides solea; 3 - Psychropotes raripes; 4 - Lpsilothuria bitentaculata; 5 - Scotoplanes murrayi; 6 - Elpidia sp. Морские звезды: 7 - Astrocles actinodetus; 8 - Styracaster horridus. Морские ежи: 9 - Aeropsis fulva; 10 - Pourtalesia tanneri

Звезды с короткими широкими лучами и менее гибким телом не способны образовывать выводковую камеру под ротовой частью диска, и развитие молоди может происходить у них на спинной стороне тела, или непосредственно на ее поверхности между паксиллами (некоторые представители Phanerozonia), или в специальной выводковой камере (семейство Pterasteridae из Spinulosa). Более подробное описание таких звезд будет дано ниже.

Плодовитость звезд, у которых развитие протекает в толще воды, может быть исключительно велика. По подсчетам английского исследователя Геммилла (J. Gemmill), Asterias rubens только в течение двух часов выпустила в воду около 2,5 млн. яиц, а в течение сезона размножения выметывание яиц у этого вида может происходить несколько раз. Известный специалист по иглокожим датчанин Т. Мортенсен (T. Mortensen) установил, что еще более плодовита другая звезда - Luidia ciliaris, в яичниках которой может находиться до 200 млн. яиц. Плодовитость звезд, вынашивающих свое потомство, несравненно меньше. У звезд, вынашивающих молодь на нижней стороне тела около рта, развивающихся зародышей обычно бывает не более 200, хотя иногда их число может доходить до 1000. А число молодых звездочек, развивающихся на спине или в специальных выводковых камерах, не превышает нескольких десятков.

У некоторых звезд наряду с половым может происходить и бесполое размножение путем деления диска на две части. Линия деления обычно проходит в определенном направлении через интеррадиусы, так что лучи каждой образовавшейся в результате деления части остаются неповрежденными. Обе части звезды начинают существовать самостоятельно, и у них восстанавливаются недостающие лучи и участки диска. Такой тип деления встречается у ряда видов семейства Asteriidae (Forcipulata), обычно у тех, которые имеют более пяти лучей, а также у некоторых представителей семейства Asterinidae из отряда Spinulosa, например у распространенных в тропических водах Австралии звезд из рода Nepanthia (рис. 144, Б). У одних видов размножаться делением могут только молодые звезды, у других способность к делению сохраняется на протяжении всей жизни. Звезд, размножающихся таким способом, редко удается найти с лучами одинаковой длины: отрастающие заново лучи одной из половин тела значительно мельче лучей другой половины, доставшейся звезде в наследство от материнской особи. У всех видов рода Linckia (Phanerozonia) бесполое размножение происходит другим способом (рис. 144, А), о котором мы расскажем при описании этих звезд.

Рис. 144. Бесполое размножение морских звезд: А - образование звезды из отделившегося луча у Linckia; Б - образование двух звезд после поперечного деления у Nepanthia (отряд Spinulosa)

Со способностью к размножению путем деления связана и очень развитая у звезд способность к регенерации, т. е. к восстановлению частей тела, утраченных вследствие ранения. Некоторые звезды могут восстанавливать все недостающие части даже после разрезания их на несколько кусков, однако обычно лишь в тех случаях, когда такой кусок состоит хотя бы из одного луча и прилежащего к нему участка диска. А у Linckia вся звезда может вырасти заново даже из части луча. Известны случаи, когда звезды могут при опасности самопроизвольно отбрасывать лучи, а затем отращивать их заново. Если конец луча оказывается в результате ранения расщепленным в продольном направлении, то каждая часть может продолжать расти самостоятельно и образуется своеобразный луч, раздвоенный на конце в виде вилки. Интересно, что у звезды, лишившейся всей руки, регенерация протекает с большей скоростью, чем при потере только кончика луча. У молодых звезд утраченные части обычно восстанавливаются быстрее, чем у старых, а у тепловодных тропических видов быстрее, чем у обитателей холодноводных районов.

На поверхности тела морских звезд и в их внутренних органах нередко встречаются паразиты, главным образом представители многощетинковых червей из семейства Myzostomidae, различные переднежаберные брюхоногие моллюски и ракообразные, преимущественно из целиком паразитического отряда Ascothoracida.

Среди самих морских звезд формы, паразитирующие на других животных, неизвестны.