Отряд Гребенчатозубые (Taxodonta) [1968 - - Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные]

К этому отряду относятся двустворчатые моллюски, имеющие ряд примитив ных черт в своем строении, например в первую очередь замок "таксодонтного типа", т. е. состоящий из ряда мелких зубчиков, расположенных вдоль спинного (верхнего) края раковины. Особенно ясно выражены такие признаки у видов из надсемейства нукулид (Nuculacea), являющихся наиболее древними среди прочих гребенчатозубых. У нукулид имеются наиболее просто устроенные жабры типа ктенидиев, состоящие из ряда мелких округлых листочков, по одному ряду с каждой стороны тела, сидящие на общей оси (Protobranchia); нога у них со складывающейся подошвой, а полость гонад соединяется с почками.

Виды второго большого надсемейства арок (Arcacea), хотя и имеют существенные отличия от нукулид, но также сохраняют ряд примитивных черт в строении гребенчатого замка и жабр. Их жабры состоят из рядов тонких, свободных, не сросшихся между собой нитей (Filibranchia). Нога без подошвы, маленькая и нередко образует биссусные нити.

Моллюски, относящиеся к отряду гребенчатозубых, очень широко распространены в Мировом океане и его окраинных морях; они встречаются во всех наших морях, кроме Азовского и Каспийского озера-моря, обитают на самых разнообразных глубинах, почти от уреза воды вплоть до ультраабиссальных глубин океанических впадин (более 6000 м). Рассмотрим наиболее важные из них.

К надсемейству Nuculacea относятся семейства: ореховидки (Nuculidae), ледиды (Nuculanidae, или Ledidae) и маллеции (Malletiidae).

Представители первых двух широко распространены в Мировом океане, особенно в мелководных шельфовых морях, где многие массовые виды входят в состав биоценозов донной фауны. В семействе же Malletiidae преобладают более глубоководные виды, которые встречаются обычно на больших глубинах, особенно в абиссали - на ложе океана, до 4-6 км.

Из первого семейства наиболее известна тонкая ореховидка-нукула (Nucula tenuis) - одна из обычнейших форм морей северного полушария, где обитает на илах до глубин не более 100-150 м, а в северных частях Атлантического и Тихого океанов изредка встречается и на глубинах около 1000 м. Ее небольшая (1-2 см) округло-треугольная "орешковидная" блестящая зеленоватая раковина изнутри имеет перламутровый слой. Она массами попадается в ряде мест прибрежной зоны, где обитает в самом поверхностном слое мягкого илистого грунта, поскольку не обладает сифонами и не может глубоко закапываться. Местами (например, в Чукотском море) ее количество иногда достигает 4000 экземпляров на 1 м², при весе около 700 г на 1 м².

На мелководьях Баренцева моря и у берегов Мурмана эта ореховидка, как и другие двустворчатые, является излюбленной пищей ряда донных промысловых рыб (пикши, камбал, молоди тресковых), в желудках которых встречается десятками.

Из семейства Nuculanidae наиболее известны различные йольдий, портландии, леды и др.

Виды рода Йолъдия (Yoldia) очень обычны и многочисленны в морях северного полушария. У настоящих йольдий поверхность раковины гладкая, у видов подродa Gnesterium она украшена тонкими косыми линиями; у видов подрода Megayoldia раковина самая крупная среди всех йольдий (до 6-7 см), с широким, как бы обрубленным сзади концом. Для йольдий характерно наличие пары длинных сросшихся сифонов, широкие, сократимые ротовые лопасти и сильная мускулистая нога со складывающейся подошвой. При таком "вооружении" они легко могут закапываться в мягкий илистый грунт прибрежных мелководий, выставляя над дном лишь задний конец раковины, а также сифоны и ротовые щупальца. При этом сифоны и околоротовые лопасти могут вытягиваться далеко за пределы раковины. Лопасти "ощупывают" поверхность дна вокруг моллюска, собирая детрит с его поверхности, а через сифоны идет фильтрация воды из придонного слоя; йольдий наиболее обычны на глубине до 100 м, редко глубже.

Таблица 8. Двустворчатые моллюски морей СССР. Отряд Настоящие пластинчатожаберные (Eulamellibranchia): 1 - циклокардия (Cyclocardia crebricostata); 2 - исландская циприна (Cyprina islandica); 3 - сердцевидка волосатая (Clinocardium ciliatum); 4 - сердцевидка гренландская (Serripes groenlandicus); 5 - сердцевидка малоребристая (Gardium (Acanthocardia) paucicostatum); 6 - черноморский венус-петушок (Chione (Chamelea) gallina corrugatula; 6а - то же, вид сверху; 7 - дозиния японская (Dosinia (Phacosoma) japonica); 8 - японский петушок (Venerupis (Amygdalum) japonica); 9 - тихоокеанская питария (Gallista brevisiphonata); 10 - черноморский тапес (Venerupis (Polititapes) rugata proclivis); 11 - гульдия маленькая (Gouldia minima); 12 - гомфина (Liocyma fluctuosa); 13 - мерценария стимпсона (Mercenaria stimpsoni); 14 - прототака (Protothaca euglypta); 15 - камнеточец-петрикола (Petricola lithophaga); 16 - теллина желтая (Angulus (Peronidia) lutea); 17 - теллина ангулюс (Angulus (Moerella) donacinus); 18 - гастрана хрупкая (Gastrana fragilis); 19 - известковая макома (Macoma calcarea); 20 - балтийская макома (Macoma balthica); 21 - синдесмия овальная (Abra ovata); 22 - оливковая кровянка (Sanguinolaria (Nuttallia) olivacea)

В южных морях СССР йольдий не встречаются. Наиболее обычны и широко распространены в водах северного полушария, в том числе в северных и дальневосточных морях, йолъдия северная (Yoldia hyperborea), а также Y. limatula, Y. myalis, Y. (Cnesterium) scissurata, Y. (Megayoldia) thraciaeformis и многие другие.

Особый интерес представляют широко распространенные на мелководьях арктических морей небольшие холодноводные моллюски портландии, раньше также называвшиеся йольдиями.

В этом типично арктическом роде Portlandia имеется всего два вида: весьма изменчивая по форме раковины и экологии арктическая портландия (P. arctica), образующая в северных морях несколько подвидов, и более постоянная по очертаниям раковины эстуарная портландия (P. aestuariorum).

Арктическая портландия играла большую роль в северных морях прошлых геологических эпох. Она была руководящей формой (характернейшей и массовой) холодного "Йольдиевого моря" (названного так по ее имени), которое около 8-10 тыс. лет назад покрывало в межледниковый период весь север Европы вплоть до Балтийского моря. Остатки массовых поселений арктической портландии указывают на пределы распространения этого моря, образовавшегося вслед за отступлением края ледника, и на условия, при которых существовала населявшая его в то время донная фауна.

Близки к портландиям виды из чисто морского рода йолъдиелл (Yoldiella), куда относится много глубоководных океанических форм.

В составе настоящей морской фауны моллюсков большую роль играют леды - представители рода Nuculana, или Leda, куда входит много видов. Для них характерна удлиненная раковина с сильно оттянутым задним ее концом, вследствие чего ее длинные несократимые сифоны лежат в раковине, как в футляре. У типичного и наиболее обычного для этого рода вида обыкновенная леда (Nuculana pernula) поверхность зеленовато-желтой раковины покрыта тонкой концентрической исчерченностью. Обыкновенная леда обитает почти во всех морях северного полушария, где образует несколько подвидов.

Таблица 9. Морские промысловые двустворчатые моллюски: 1 - Crenomytilus grayanus; 2 - Mytilus edulis; 3 - Saxidomus purpuratus; 4 - Ostrea edulis; 5 - Grassostrea gigas; 6 - Grassostrea virginica; 7 - Ostrea denselamellosa; 8 - Pecten maximus; 9 - Pecten (Patinopecten) yessoensis

В третье семейство отряда гребенчатозубых - Malletiidae-входит несколько типично глубоководных океанических родов, среди которых имеются очень древние примитивные формы: Malletia, Tindaria, Neilonella, Spinula и др.

Для всех маллеций характерна небольшая светло окрашенная раковина с наружным лигаментом и с одним (выводящим) сифоном. Нога сильная, со складывающейся подошвой, поверхность раковины имеет обычно тонкую концентрическую исчерченность.

Виды этих родов обычны в абиссали ложа Мирового океана (4-6 км глубины), в том числе и в абиссали Северного Ледовитого океана. Реже они встречаются на склоне материковой ступени (1-2 км). Единичные виды маллеций встречаются в глубоководных впадинах, как, например, спинула витязя (Spinula vityazi), найденная в Курило-Камчатской впадине Тихого океана на глубине около 8 км. (Она названа так в честь исследовательского корабля Института океанологии Академии наук СССР "Витязь".) В морях маллеций редки (даже в абиссали Охотского и Берингова морей), на мелководьях почти неизвестны.

К Nuculacea (Protobranchia) также относят очень интересное семейство солемий (Solemyidae), представители которого известны еще из отложений девона.

Рис. 79. Строение замка и тела у гребенчатозубых и разнозубых моллюсков. Гребенчатозубые - ореховидка нукула (Nucula tenius): A - правая створка со спинной стороны; В - вид тела при удаленной правой створке. Разнозубые: В-Г - гренландская сердцевидка (Serripes groenlandicus) - вид тела при удаленной левой створке. 1 - гребенчатые замковые зубы; 2 - выросты краев мантии между зубами; з - ножные мускулы; 4 - передний замыкательный мускул; 5 - задний замыкательный мускул; 6 - обрезанная часть лопасти мантии; 7 - нога; 8 - подошва ноги; 9 - внутренностный мешок; 10 - рот; 11 - ротовые лопасти; 12 - придатки ротовых лопастей; 13 - правый ктенидий; 14 - лопасть мантии; 15 - левая наружная полужабра; 16 - левая внутренняя полужабра; 17 - вдыхательный сифон; 18 - выдыхательный сифон; 19 - чувствительные выросты; 20 - наружная связка; 21 - кардинальные зубы; 22 - передний боковой зуб; 23 - задний боковой зуб

Как и нукулы, они обладают жабрами-ктенидиями и ногой с подошвой; их удлиненно-овальная раковина совсем лишена зубов и покрыта тонким периостракумом, выступающим в виде радиальных выростов за брюшной край их раковины. Хотя они и не имеют сифонов, но могут закапываться в грунт. Многие солемии глубоководные, имеются и литоральные виды.

Ко второму надсемейству Arcacea из отряда гребенчатозубых относятся семейства арок (Arcidae), лимопсисов (Limopsidae), пектункулюсов (Glycymeridae), большая часть видов которых обитает в теплых морях и на тропических мелководьях.

У Arcacea удлиненно-трапециевидная или округлая раковина, с прямым или слегка изогнутым замочным краем, с многочисленными вертикальными или скошенными зубами. Раковина с радиальными ребрами. Нередко она покрыта снаружи тонкими волосовидными выростами периострака или гладкая. Между спинным краем раковин и макушками имеется ромбовидная площадка; нога слабая, имеется биссус. Жабры нитевидные, несросшиеся, сифонов нет.

В наиболее богатое семейство арок (Arcidae) входит около 200 видов, из которых в наших северных морях широкое распространение имеют только три североатлантических вида из рода батиарок (Bathyarca) с сероватой бархатистой опушкой поверхности раковины. В Белом море батиарок нет. В Черном море встречается лишь одна иелкая (около 1 см) арка - Area (Arcopsis) lactea - средиземноморско-атлантический вид.

Рис. 80. Изменчивость видов рода Портландия северных морей. Подвиды арктической портландии (Portlandia arctica): 1 - a. arctica (основной подвид); 2 - a. siliqua; 3 - a. portlandica (из Белого моря); 4 - эстуарная портландия (Portlandia aestuariorum). Левые створки; а - рострум - задний суженный конец раковины

Настоящего расцвета арки достигают на мелководьях субтропической и тропической зон, где обитают различные виды из родов Area, Litharca, Barbatia, Anadara, Trisidos, Gucullaea и др. Здесь часто встречаются крупные ребристые формы с крепкой, иногда пятнисто окрашенной раковиной, делающей их незаметными среди подводных зарослей (как, например, арка полосатая - Area zebra).

Многие арки, особенно крупные, съедобны, и их промышляют. Так, в Японии добывают крупную (размером до 12 см) вздутую арку (Anadara (Scapharca) broughtonii); она обычна и у наших берегов Японского моря, в заливе Петра Великого, на заиленных грунтах, на глубине до 20 м.