Подкласс Легочные (Pulmonata)

Легочные улитки представляют собой группу, наиболее далеко уклонившуюся в процессе эволюции от общего ствола брюхоногих.

Все легочные улитки приспособились к жизни или на суше, или в пресных водах, а если некоторые их представители и встречаются иногда в морях, то лишь в очень сильно опресненных участках.

Раковина этих улиток чаще всего спирально закручена и весьма разнообразна по форме - от башневидной или вальковатой до плоскодисковидной. У некоторого относительно небольшого числа форм раковина приобрела вид колпачка, прикрывающего сверху все тело, как, например, у некоторых улиток, приспособившихся к жизни на быстром течении рек; у других этот колпачок прикрывает лишь небольшую часть тела и представляет собой скорее рудимент настоящей раковины, как мы это видим у многих наземных улиток; наконец, у наземных же улиток мы встречаемся со случаями полного обрастания раковины мантией, иногда сопровождающегося и полным исчезновением раковины. Там, где раковина хорошо развита и обнаруживает ясную спиральную закрученность, обычно она бывает закручена направо; однако есть некоторые группы легочных улиток, у которых раковины закручены налево, а экземпляры с правозакрученной раковиной составляют исключение. Устье раковины обычно остается открытым, так как крышечка сохранилась у представителей только одного семейства (Amphibolidae). У небольшой, но древней группы наземных легочных улиток клаузилиид (Clausiliidae) устье закрывается особым клапаном раковины - клаузилием, который опирается в устье на сложную систему пластинок. Клаузилий внешне напоминает крышечку переднежаберных, однако он совсем иного происхождения. Другой защитой от неблагоприятных физических условий среды, как например от засухи или холода, служит затягивание отверстия раковины пленочкой слизи, содержащей известь, которая затвердевает на воздухе, - так называемой эпифрагмой; между пленочкой и глубоко втянутым внутрь телом улитки остается обычно прослойка воздуха. Насколько надежная защита создается таким образом, показывают, с одной стороны, опыты с действием низких температур на садовых улиток. Под защитой эпифрагмы они оказались способными в течение нескольких дней переносить температуру в 110 и 120° ниже нуля, за исключением тех экземпляров, у которых эпифрагма была с трещинкой. С другой стороны, известны примеры перенесения наземными улитками довольно сильной жары и засухи благодаря тому же приспособлению. Обильному и быстрому выделению слизи, необходимой для образования эпифрагмы, способствуют так называемые "зубы" в устье, особенно характерные для видов, обитающих в засушливых условиях. У одних они представляют собой иногда весьма многочисленные и сильные выпуклости на внутренних стенках устья, у других они выглядят как тонкие и острые пластинки, уходящие по внутренней стенке оборота далеко в глубь раковины. Все эти образования при втягивании ноги внутрь раковины давят на мягкие ткани и выжимают слизистый секрет, застывающий тотчас в пленку - эпифрагму.

К закупориванию устья при наступлении неблагоприятных обстоятельств прибегают иногда и водные легочные улитки, которые тоже закрывают отверстие раковины слоем слизи с воздушной прослойкой между ним и своим телом; в таком состоянии они даже иногда вмерзают в лед и переживают зиму без вреда для себя. Гораздо хуже защищены в этом отношении безраковинные наземные улитки- так называемые голые слизни. Сильная засуха, яркое солнечное освещение в летний зной, как равным образом и резкие холода, заставляют их искать убежище под различными прикрытиями, например под слоями опавшей листвы, заползать в щели под корой на гниющих пнях или прятаться между комьями почвы,забираясь иногда довольно глубоко под землю; там сохраняется влага и температурные колебания менее резки.

Для всех легочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет ее кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твердую поверхность субстрата. Само перемещение улитки вперед происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперед волнообразным сокращениям, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры. Передвигаясь вперед, улитка вытягивает обычно свои щупальца, пользуясь ими как органами осязания. У пресноводных форм голова несет пару таких щупалец, а у их основания расположена пара глаз. У наземных улиток часто имеются две пары щупалец, а у некоторых форм - еще и третья пара щупальцевидных придатков, расположенных по краям рта. Глаза у наземных улиток расположены иначе, чем у пресноводных,- на концах щупалец. Из других органов чувств обычно бывают развиты органы равновесия - статоцисты. У водных форм имеется также слаборазвитый осфрадий.

Рис. 54. Схема вдыхания и выдыхания воздуха из легочной полости у виноградной улитки (Helix pomatia): 1 - верхняя спинная стенка легочной полости; 2 - положение нижней брюшной стенки легочной полости при выдохе; 3 - положение нижней брюшной стенки легочной полости при вдохе

Характерная черта строения, обусловившая само название подкласса, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в легкое, причем более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у легочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство и пресноводных форм дышит атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою легочную полость. Сердце легочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо.

Рис. 55. Гермафродитный половой аппарат слизня (Limax maximus): 1 - гермафродитная железа; 2 - ее проток; 3 - пелковая железа; 4 - яйцевод; 5 - семяприемник; 6 - семяпровод; 7 - мускул, втягивающий мужской копулятивный орган (8)

Среди легочных улиток мы встречаем и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками, а некоторые - червями. У легочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желез, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа - печень. Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой - перикардием. Особенной сложности у легочных улиток достигает половой аппарат. Половая железа здесь гермафродитна - вырабатывает и сперматозоиды и яйца. Отходящий от нее общий проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причем та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповая железы, семеприемник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприемник у наиболее высокоорганизованных представителей подкласса непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров, т. е. особых вместилищ для семени. При спаривании оба партнера взаимно оплодотворяют друг друга, причем самому спариванию обычно предшествует так называемая любовная игра. У некоторых форм во время спаривания в тело партнера проникают особые известковые тельца, так называемые "любовные стрелы", служащие для полового возбуждения. Яйца легочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединенно, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала, причем у некоторых форм отношение между массой яйца и массой окружающего его белка равно 1:8000 (Limax variegatus). Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка.

Легочные улитки делятся на два отряда.