Отряд Mesogastropoda [1968 - - Жизнь животных. Том 2. Беспозвоночные]

У представителей отряда Mesogastropoda в огромном большинстве случаев имеется лишь одно предсердие и лишь одна почка, а что касается органов дыхания, то у водных обитателей они представлены вторичными жабрами, развивающимися на нижней поверхности мантии, а у наземных видов жабры редуцированы и дыхание осуществляется через поверхность мантийной полости. Также в строении нервной системы, радулы и половых органов (причем в большинстве случаев полы разделены) эти улитки представляют более высокую ступень организации, чем представители древних брюхоногих (Archaeogastropoda). У них также обычно сохраняется крышечка, иногда весьма сложного строения.

Наиболее богаты видами наземных Mesogastropoda тропические и субтропические страны.

Некоторые относящиеся к этой группе улитки приспособились к жизни на деревьях, как, например, живущие на Филиппинских островах некоторые представители рода Pterocyclus, обладающие в связи с этим крайне тонкой и нежной раковиной.

Несколько больше, чем о тропических улитках, мы знаем о европейских формах наземных переднежаберных, которые в своем распространении на север в Европе заходят гораздо дальше, чем в какой-либо другой части света. Среди опавшей листвы, в лесах под поваленными стволами деревьев, а также во мху или на известковых почвах среди камней можно находить этих маленьких улиток, наличие у которых крышечки показывает на их принадлежность к переднежаберным.

Одни из них живут под опавшей листвой и ползают, опираясь на всю подошву ноги, как например широко распространенная Acme polita или другой более южный вид A. lineata; другие, как например циклостомы (Cyclostoma elegans), встречающиеся обычно на известковой почве под камнями на хорошо прогреваемых солнцем местах, перемещаются своеобразным способом.

Рис. 12. Циклостома (Cyclostoma, или Pomatias elegans) в двух фазах движения

Вот как описывает способ передвижения этих улиток Зимрот: "Заслуживает внимания наличие у этой улитки плоского округлого диска на конце рыльца, давшего основание для ее названия (циклостома - значит "круглорылая"). Этот диск представляет собой как бы присоску и помогает животному в его поступательном движении. Если извлечь эту зеленоватую улитку из-под опавшей листвы и, положив в стакан, наполненный влажным мхом, поманить морковью или кусочками огурца, то можно увидеть в высшей степени своеобразную форму передвижения. Одна половина подошвы плотно прилегает к стеклу и несколько расширяется. Она остается неподвижной и удерживает животное на месте, в то время как другая половина отделяется от стекла и вытягивается вперед, причем здесь не образуются правильные поперечные углубления подошвы, как у наземной легочной улитки, но возникают неправильные переливы волн сокращения, которые лучше всего можно сравнить с волнующейся под ветром поверхностью нивы; действие этих переливов лежит в основе движения у всех водных улиток. Когда же ей не удается почему-либо продвинуться вперед таким способом, она вытягивает рыльце, присасывается его дисковым придатком и, сокращая тело, подтягивается таким образом вперед".

Кроме только что описанных наземных форм, отряд Mesogastropoda включает в себя еще большее разнообразие форм морских улиток, приспособившихся к чрезвычайно разнообразным условиям обитания: среди них мы находим и типичных обитателей прибрежной зоны, и формы, населяющие более значительные глубины, и улиток, приспособившихся к планктонному существованию, наконец, ряд форм, превратившихся в наружных или внутренностных паразитов различных морских беспозвоночных. К этому же отряду относятся и некоторые семейства пресноводных переднежаберных. Из всей этой обширной группы мы рассмотрим лишь некоторых наиболее интересных представителей отряда.

Типичными обитателями прибрежной зоны морей являются представители семейства литорин (Littorinidae), или береговых улиток. Все они живут в приливо-отливной зоне и часто остаются над уровнем воды, оставаясь, однако, в этом положении неподвижными, а иногда и впадая как бы в спячку. При этом тело улитки глубоко втягивается в раковину, а между краем устья и поверхностью скалы можно видеть образовавшуюся кожистую пленку, причем в жаберной полости не наблюдается того нормального количества воды, которое обычно бывает у этих улиток. Грей наблюдал, что улитка пребывала в таком оцепенении в течение целой недели, а затем, помещенная в морскую воду, через несколько минут вернулась к состоянию своей нормальной активности.

Одна из самых обыкновенных и широко распространенных береговых улиток - Littorina littorea - живет в мелкой воде или держится на сваях, водорослях, камнях и часто сидит неподвижно в течение долгого времени над уровнем воды. Уползая снова в воду, она захватывает с собой воздух, и, если ее потревожить вскоре после погружения, можно видеть пузырьки воздуха, поднимающиеся из воды. Движения ее медленны; средней величины экземпляр этой улитки при ползании по стеклянной стенке аквариума двигался со скоростью 0,5 мм в секунду. Пища обыкновенных береговых улиток состоит частью из растений, частью из животных.

В Англии литорин сажают в устричные ящики, чтобы они очищали их дно от морских водорослей, наличие которых здесь нежелательно, так как отмирающие водоросли образуют отложения ила.

Обыкновенная береговая улитка литорина относится к самым широко распространенным моллюскам северного полушария. В Балтийском море она доходит до восточного берега Борнгольма и Рюгена, а дальше на восток для нее уже оказывается недостаточной соленость воды, хотя в одну из прошлых геологических эпох она была распространена повсеместно на территории так называемого Литоринового моря, очертания которого лишь немного отличались от современного Балтийского. Ее много всюду на северном и западном побережьях Европы вплоть до Португалии. Встречается она также в Адриатическом море, в Белом море и в Атлантическом океане, у берегов Гренландии и на северо-востоке Америки.

Интересно, что в Белом море, где, кроме Littorina littorea, живут также два других вида (Littorina rudis и L. palliata), все эти виды, по наблюдениям К. М. Дерюгина, спускаются на глубину до 10-12 м, т. е. теряют свою специфичность литоральных животных.

На французском побережье Ламанша водятся три вида: Littorina obtusata, населяющая зону фукусов; Littorina littorea, обитающая несколько выше в зоне ульвы, которая часто подсыхает, оставаясь выше уровня воды; Littorina rudis, селящаяся, как правило, выше приливо-отливной черты. Эти виды, однако, часто перемешиваются, и даже Littorina obtusata встречается иногда вместе с Littorina rudis.

Самцы и самки у Littorina rudis заметно отличаются друг от друга: раковина самки крупнее и с круглой формой устья, тогда как у самцов устье более угловато. Наблюдаются скрещивания между разными видами. Икра Littorina obtusata прикрепляется к грунту. Молодь выходит из яиц уже в совершенно развитом виде, похожая на взрослых животных. Littorina rudis - живородящая форма, и новорожденная молодь у нее появляется вполне развитой. Littorina littorea, напротив, при высоком стоянии воды откладывает плавающую икру, которая держится вблизи берегов и носит название "неритической". Два или три яйца, из которых каждое раз в 20 мельче яиц живородящей Littorina rudis, вместе заключены в светлую капсулу, окаймленную дисковидным расширением наподобие широких полей соломенной шляпы. У личинок здесь хорошо развит парус, и они представляют собой типичных плавающих личинок велигеров. Выловленные и помещенные в аквариум, через 6-11 дней они опускаются на дно и переходят к донному существованию. Здесь мы видим, таким образом, совершенно различный характер развития личинок в зависимости от зоны обитания взрослой улитки.

Сходные наблюдения были сделаны над литоринами, живущими на английском побережье.

Литорина широко используется в Англии как объект промысла и добывается для питания, причем дешевизна и доступность этой улитки обусловливает массовое потребление ее преимущественно малоимущими слоями населения.

Сходный с литоринами образ жизни ведут маленькие улитки риссоиды (Rissoidae), имеющие удлиненную раковину с клетчатой скульптурой на поверхности. Некоторые из них встречаются и на значительных глубинах, до 200 м. Виды, населяющие прибрежную зону, обладают, как и литорины, способностью набирать воздух в мантийную полость, причем захваченный пузырек воздуха у зарывшихся в ил улиток время от времени выталкивается наружу, но не отрывается от животного, а остается как бы связанным с ним слизистой нитью, к которой пристают частицы ила. Имеются указания, что относящаяся к этой группе улитка Liliopa, живущая среди водорослей Саргассова моря, случайно оторвавшись от субстрата, сохраняет связь с ним посредством аналогичной нити и пользуется последней, чтобы снова добраться до водоросли, наподобие того как пауки пользуются выделенной паутиной.

Относительно близкое к литоринам семейство составляют улитки гидробии (Hydrobiidae), большинство которых приспособилось к жизни в пресных водах или в солоноватых водоемах, а некоторые стали обитателями суши. Несколько типичных представителей этого семейства из рода гидробия (Hydrobia) живет на территории СССР, причем один из них, Hydrobia ventrosa, встречается в солоноватых водоемах Средней Азии, Северного Кавказа и Закавказья, а другой вид, Hydrobia steini, живет в прудах и озерах, относящихся к бассейнам Волги, Днепра и Балтийского моря. Гидробии - это маленькие улитки, башнеобразная раковина которых достигает высоты лишь 4-5 мм и закрывается тонкой роговой крышечкой.

Еще меньшими размерами отличается другой представитель этого семейства - ручьевая улитка (Bythinella adsharica), живущая в Закавказье, высота раковинки которой не превышает 1,6 мм. К этому же семейству относятся и мелкие улитки рода Paladilhia (Lartetia), которые живут в ручьях внутри пещер в ракушечных известняках Южной Германии и которые образуют множество местных форм, возникших в связи с изолированными местообитаниями этих улиток в подземных водах, куда они переселились, вероятно, во время ледникового периода.

Рис. 13. 1 - кладка яиц Littorina obtusata; 2 - свободноплавающая яйцевая капсула Littorina littorea; 3 - Rissoa costata (справа - в натуральную величину, слева - увеличена); 4 - гидробия (Hydrobia steini); 5 - байкальские улитки из семейства Hydrobidae (слева - Kobeltocochlea maxima, высота раковины - 17-21 мм, вверху и внизу - Benedictia fragilis, высота раковины - 40-50 мм); 6 - битиния (Bithynia leachi)

Значительно более крупные представители семейства живут в Байкале (из родов Kobeltocochlea и Benedictia) и встречаются в реках Черноморского бассейна на медленном течении (Lithoglyphus naticoides); относительно крупны также некоторые представители широко распространенного у нас в пресных водах рода битиния (Bithynia).

Bithynia tentaculata, пожалуй,наиболее обычный и широко известный из обитателей текучих и замкнутых водоемов Европейской части СССР. Это небольшая, но хорошо заметная улитка с башнеобразной, заостряющейся к вершине раковиной (10-12 мм высоты), которая может закрываться обызвествленной крышечкой. Битиний можно видеть часто в огромных количествах на прибрежных камнях, в иле или на водных растениях. Особенно обычны они в пазухах листьев плавающего у поверхности воды телореза, на одном растении которого их иногда можно собирать десятками. Как и у других пресноводных улиток, в развитии битинии выпадает стадия свободноплавающей личинки. Оплодотворенные яйца улитка откладывает кучкой, причем яйца так тесно прилегают друг к другу, что соприкасающиеся между собой яйцевые оболочки образуют прямые грани, дающие ложное представление о наличии между ними перегородок. Вышедшая из яйца молодая битиния ведет образ жизни, сходный с образом жизни взрослых. Тогда как Bithynia tentaculata в своем распространении на восток не заходит далее бассейна Оби, другой, также часто встречающийся в наших водоемах более мелкий вид битинии, Bithinia leachi, образующий ряд разновидностей, проникает и дальше, вплоть до бассейна Тихого океана. Наконец, в бассейне Амура живет маленькая улитка Bithynia striata (до 10 мм), отличающаяся от своих родственников тем, что ее раковинка украшена продольными ребрышками.

К относительно крупным представителям переднежаберных, заселившим пресные водоемы всего земного шара, за исключением Южной Америки, относятся улитки живородки (Viviparidae). Несколько улиток из рода настоящих живородок (Viviparus) обычны для наших рек и замкнутых водоемов, озер, прудов и даже болот. Наиболее крупными размерами среди них отличается живородка уссурийская (Viviparus ussuriensis), живущая в бассейне Амура (высота раковины до 60 мм), а из европейских видов - широко распространенная у нас в стоячих водоемах от озер до болот так называемая лужанка (Viviparus contectus). Относительно тонкостенная, спирально завитая раковина этой улитки бледно-коричневатой окраски с зеленоватым отливом и тремя темно-коричневыми полосами бывает сильно изменчива в оттенках, то более светлой, то более темной окраски. Устье раковины, когда улитка втягивается в нее, очень плотно закрывается роговой крышечкой с ясно заметными концентрическими полосками. Замечательно красива окраска и мягких частей тела этой улитки, у которой на общем темном фоне кожи рассеяны золотисто-коричневые точки. На голове лужанки довольно сильно выдается вперед лопастевидное рыло, а по бокам его расположены весьма длинные щупальца, у основания которых находятся глаза. Правое щупальце у самцов сильно расширено и отличается закругленной формой: оно играет роль копулятивного органа. Оплодотворенные в теле самки яйца развиваются в яйцеводе, в концевой части которого при беременности можно находить обычно более развитые стадии зародышей, тогда как следующие за ними зародыши находятся на более ранних стадиях развития; это делает лужанку таким удобным и излюбленным объектом для эмбриологических исследований. Размножение происходит, по-видимому, почти в течение круглого года, так как и весной, и летом, и зимой можно находить самок с вполне развитыми зародышами, число которых колеблется от 12 до 25. Новорожденные лужанки, которые сразу же начинают вести такой же образ жизни, как и взрослые, отличаются от последних не только своими размерами, но также и наличием на их раковине конхиновых бахромчатых выростов, расположенных в несколько рядов вдоль завитков раковины, так что последняя приобретает мохнатый вид. Впоследствии эти бахромки отпадают, но некоторое время еще после того у молодых лужанок можно наблюдать на раковинке спиральные ряды точек соответственно прежним местам расположения этих конхиновых выростов.

Рис. 14. Пресноводная, или живородка лужанка (Viviparus contectus)

Замечательна выносливость лужанок к низким температурам: плотно закрывая раковину крышечкой и впадая в оцепенение, они без вреда для себя могут пережить замерзание воды и оставаться вмерзшими в льдину.

Другой широко распространенный у нас вид живородки, Viviparus viviparus, населяет не только поемные водоемы в долинах рек, но и сами реки, причем речные формы отличаются более толстой и прочной раковиной.

Наряду с живородками наши пресные водоемы населены крошечными улитками валъватами (Valvatidae), которые живут на илистом грунте, а также на водных растениях в реках, озерах и прудах. Наиболее распространена Valvata piscinalis, различные подвиды которой населяют и реки, и замкнутые водоемы; эти маленькие улитки, высота раковины которых не превышает 8 мм, утратили свойственные древним переднежаберным первичные жабры, расположенные на своде мантийной полости, но зато край последней несет у них с каждой стороны по одному щупальцеобразному отростку, причем щупальцевидный придаток, находящийся на левой стороне, усажен с обеих сторон листочками и весь орган функционирует как жабра. В отличие от раздельнополых живородок, вальваты - гермафродиты. Яйца они откладывают в коконах, которые приклеиваются к субстрату: внутри кокона находится слизистая масса, обволакивающая яйца, а последние как бы подвешены на плотных тяжах. У Valvata piscinalis, по наблюдениям А. Д. Некрасова, таких яиц в коконе бывает до 31, а у другого вида (Valvata cristata) их бывает не больше 6, чаще же 1-3 яйца. У этого последнего вида завитки раковины располагаются почти в одной плоскости, а на ряде других видов можно наблюдать все переходы от возвышающейся башнеобразной раковинки до плоско-дисковидной формы последней.

Рис. 15. Вальвата (Valvata cristata), высунувшаяся из раковины

Несколько видов вальват встречается в Байкале, а некоторые виды приспособились к жизни в пещерных водоемах. Одна такая вальвата, выделенная в самостоятельный род горация (Horatia), живет в Рионской пещере у Кутаиси. Это почти микроскопических размеров улитка (высота раковины до 1,1 мм).

Рис. 16. Изменения формы раковины у различных видов пресноводных вальват. Слева направо: Valvata piscinalis v. fluviatilis (широко распространенный в реках вид); Valvata brandti (Армения, озеро Гокча); Valvata cristata (широко распространенный вид в стоячих водоемах)

Из других представителей пресноводных переднежаберных большой интерес представляет семейство Micromelaniidae, охватывающее небольшое число родов, из которых два встречаются на Балканском полуострове, три в Каспийском море, один в солоноватых водах Индии и один род байкалия (Baicalia) в Байкале, причем последний представляет огромное разнообразие форм и делится на много подродов, каждый с многочисленными видами, размеры которых сильно варьируют - от 3 до 20 мм; остальные роды этого семейства включают каждый весьма ограниченное число видов.

Рис. 17. Байкалия (Baicalia stieaea) (справа)

Разнообразные представители другого, тоже живущего в пресных водах семейства улиток меланиид (Melaniidae) широко распространены в Южной и Юго-Восточной Азии, на Зондских островах, на Мадагаскаре, в Африке, Центральной и Северной Америке, тогда как у нас встречается лишь небольшое число видов этих улиток, относящихся к двум родам - меланопсис (Melanopsis) и мелания (Melania).

Представители первого живут в реках, относящихся к Черноморскому бассейну, и некоторые, как например Melanopsis acicularis, живущие в бассейне Днестра, Днепра и Южного Буга, достигают значительных размеров (высота раковины до 17-20 мм). Представителем же второго рода у нас является единственный вид Melania amurensis, живущий в бассейне Амура и отличающийся относительно крупными размерами (высота раковины до 45 мм). Другие же многочисленные виды этого рода широко распространены от Африки до островов Океании. Некоторые меланиды живородящи, как например живущая в африканском озере Танганьика улитка тифобия (Tiphobia), с причудливой формой раковины, напоминающей раковины морских брюхоногих.

Рис. 18. Слева - тифобия (Tiphobia horei); справа - две последовательные фазы откладки икры ампулярией (Ampullaria gigas)

Заканчивая обзор переднежаберных, приспособившихся к жизни в пресных водах, необходимо упомянуть о самых крупных представителях этой разнородной группы, входящих в семейство ампулярий (Ampullariidae) и распространенных по всему тропическому поясу земного шара. Раковина их соответственно толста и крепка. У некоторых видов она, кроме того, сильно уплощена, иногда до такой степени, что можно принять ее за левозакрученную раковину, и только правостороннее положение порошицы и полового отверстия обнаруживает, что мы имеем дело все же с правозакрученной улиткой. Очень своеобразно строение этих улиток, приспособленное к земноводному образу жизни и соответственно к дыханию и атмосферным воздухом, и растворенным в воде кислородом. Мантийная полость разделена здесь перегородкой на правую и левую части; в одной части находится жабра, служащая для водного дыхания, другая часть функционирует как легкое. Край мантии, ограничивающий отверстие, сильно вытянут и может складываться в виде длинной трубки; улитки выставляют ее открытым концом над поверхностью воды. Таким образом, улитки дышат некоторое время атмосферным воздухом, находясь на неглубоком месте под поверхностью воды.

Ампулярий способны, как и многие другие брюхоногие, переносить долгую, длящуюся годами спячку: при недостатке влаги они плотно закрывают раковину крышечкой. Эти улитки раздельнополы. Яйца самка или откладывает вне воды, или прикрепляет под водой к водным растениям, и тогда их оболочка разбухает, как у икры лягушек. На левой части нашего рисунка можно видеть, как яйца выходят из полового отверстия и, скользя вдоль так называемой генитальной складки, которая тянется до правого переднего угла ноги, соединяются в общую массу икры, как это показано на правом рисунке.

Возвращаясь к тем представителям отрядa Mesogastropoda, которые типичны как обитатели морского дна, прежде всего отметим ряд форм, ведущих малоподвижный или даже прикрепленный образ жизни. В этом ряду форм мы встречаем представителей различных семейств, довольно далеко отстоящих друг от друга в системе.

Интересную по своей биологии группу составляет семейство калиптрей (Calyptraeidae), один из представителей которого (Calyptraea sinensis) живет и у нас в Черном море и весьма обычен у берегов Крыма. Это маленькие улиточки с плоскоконической раковинкой, которые держатся на небольших относительно глубинах. Половые железы их гермафродитны, причем здесь наблюдается протерандрический гермафродитизм, т. е. раньше развиваются мужские половые продукты. Сроки созревания и откладки яиц различны в различных географических районах: так, средиземноморские калиптреи у берегов Неаполя размножаются с января по апрель включительно; живущие в Адриатическом море около Триеста размножаются в марте и апреле, тогда как размножение черноморских калиптреи начинается лишь в мае и длится до сентября. Интересно при этом проявление у калиптреи так называемой заботы о потомстве, выражающейся в том, что яйца, откладываемые в особые капсулы, не бросаются на произвол судьбы, а остаются под прикрытием тела матери, которая закрывает их своей раковиной и отчасти ногой.

К семейству калиптреи относится также другая интересная улитка - крепидула (Crepidula), или улитка-туфелька, как можно ее назвать за некоторое сходство ее раковины с туфлей, если смотреть на раковину снизу.

Рис. 19. Крепидула (Crepidula farnicata) - вид раковины снизу

У этих улиток раковина имеет удлиненно-овальную форму с очень низкой макушкой, которая обнаруживает едва заметную спиральную закрученность, а на нижней поверхности раковины находится поперечная перегородка с прямым или слегка вогнутым краем. Крепидулы ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к различным предметам посредством известковой пластинки, которая выделяется ногой; при этом обычно образуются длинные цепочки особей, сидящих одна на другой. Часто они поселяются на раковинах устриц, особенно у берегов Северной Америки, откуда крепидула была случайно завезена и к берегам Европы.

Близка по своему положению в системе к семейству калиптреи улитка тика (Thyca), принадлежащая к немногочисленному семейству капулид (Capulidae). Эта улитка интересна тем, что живет в качестве наружного паразита на теле морских звезд. В связи с этим раковина ее сильно уплощена, а на брюшной стороне у нее для прикрепления к телу хозяина развилась особая присоска, окружающая ротовое отверстие. Для высасывания соков из тела хозяина служит длинный хобот, который прободает стенку тела морской звезды.

Особо резкому изменению в связи с неподвижным образом жизни подверглась внешняя форма тела в семействе верметид, или червеобразных улиток (Vermetidae). Раковина здесь имеет вид более или менее вытянутой в длину, спирально закрученной трубки с круглым устьем, которое может запираться роговой крышечкой. На голове животного сидит пара коротких щупалец, на наружной стороне которых находятся глаза. Два щупальцевидных придатка отходят также от передней части ноги над крышечкой, тогда как ползательная подошва ноги у этих форм редуцирована. Мантийная полость хорошо развита и содержит жабру, состоящую из множества узких листочков. У верметид хорошо развита радула, но при их неподвижном образе жизни они питаются главным образом органическим детритом. Очень своеобразен способ, при помощи которого эти улитки захватывают пищу. Ножная железа этой улитки выделяет обильную слизь, которая наподобие вуали нависает над устьем. Через некоторое время эта слизь втягивается и поедается вместе с приставшим к ней детритом. Принадлежащий к этому семейству род верметус (Vermetus) представлен многими видами, распространение которых приурочено к теплым морям, а отчасти и к морям умеренного пояса. Червеобразные улитки раздельнополы. Самка откладывает яйца в двояковыпуклых капсулах, которые приклеиваются в ряд в концевой части трубки. В каждой капсуле содержится несколько яиц, из которых развивается типичная для моллюсков личинка велигер. Некоторые представители этого семейства, как например виды другого рода тенагодус (Tenagodus), живут обычно в теле морских губок.

Рис. 20. Верметус (Vermetus lumbricalis)

Относительно близка к рассмотренному семейству совсем крохотная улитка цекум (Caecum), величиной меньше миллиметра. Правда, сходство здесь почти ограничивается тем, что раковина ее, образовав вначале короткий завиток, растет затем в форме изогнутой дугой трубки и открывается круглым устьем, которое может закрываться роговой крышечкой. Такая форма раковины сильно затрудняет ползание улитки, однако внутренностный мешок не заполняет здесь внутренней полости раковины до самого завитка, как у других брюхоногих, но даже отделяется от завитка внутренней перегородкой; завиток раковины в конце концов отпадает, и раковина становится похожей на миниатюрного денталиума, с той только разницей, что конец ее трубки замкнут. Характерно, что у этой улитки передвижение осуществляется посредством ресничного эпителия кожи.

К своеобразным обитателям дна моря, но не в прибрежной зоне, а на значительных глубинах относятся улитки, составляющие особое семейство Xenophoridae с единственным родом ксенофора (Xenophora) и немногими видами.

По форме раковины эти улитки несколько похожи на калиптрею с ее несколько уплощенной конусовидной раковиной, но только они значительно крупнее, и раковина их расширена по своему краю. При этом наружная поверхность раковины обычно усажена различными чужеродными телами, сходными у каждой улитки, но различными у разных индивидов. У одних - это раковины ракушек, у других - раковины улиток, у третьих - иглы морских ежей, которые равномерно выступают над краем раковины; с одного определенного участка морского дна обыкновенно вылавливают совершенно сходные экземпляры, как это, например, наблюдалось в работах глубоководной экспедиции "Вальдивии".

Полную противоположность неподвижно прикрепленным донным формам Mesogastropoda представляют по своему образу жизни пелагические киленогие улитки, составляющие особую группу (Heteropoda). Сюда относятся три семейства: Atlantidae, Carinariidae и Pterotracheidae.

Киленогие водятся только в южных морях; Средиземное море еще богато ими, так как оно вообще представляет собой в некоторых отношениях как бы северный форпост тропической зоны. Что касается Северного моря, то в него заносятся Гольфстримом только редкие единичные представители этой группы. Как пелагические обитатели водной толщи, почти все они принадлежат к типичным планктонным животным с телом стекловидно-прозрачным, за исключением глаз и маленького внутренностного мешка. Атланты, которые, прячась в раковину, погружаются при этом глубже в воду, имеют лиловую и коричневую окраску; большая каринария из Индийского-океана имеет резкое крупное коричневое пятно на теле. Как у большинства пелагических животных тропиков, области распространения видов очень обширны, и близкие виды трудно отличимы друг от друга, как, например, близкие тихоокеанские формы и формы, живущие в Атлантическом океане. Также и роды имеют обширное распространение, что затрудняет установление их происхождения. Только у птерозомы, которая похожа формой своего тела на скрипку, ареал распространения более ограничен Австралийским морем, южной частью Тихого и Индийским океаном. Животное это представляет большую редкость, и оно попадается всегда только единичными экземплярами, почему и не удавалось долго определить его место в системе, и долгое время эту улитку принимали за червя.

Рис. 21. Атланта (Atlanta peronii)

Размножение киленогих отличается некоторыми интересными особенностями. Полы раздельны; яйца выбрасываются в воду на светлой цилиндрической нити, конец которой часто задерживается внутри женского полового отверстия так, что яйцо продолжает плыть за матерью. Свободноплавающие личинки снабжены парусом, который достигает большого размера и с каждой стороны расщеплен на две или три довольно крупные лопасти. Естественно, что не всегда легко установить принадлежность той или другой личинки к определенному виду, хотя по различию многих плоских атлантоподобных личиночных раковин, встречающихся в разных частях тропиков, можно делать вывод о различии и взрослых форм; это служит подсобным средством для исследования распространения видов.

О сроках размножения и о скорости развития молоди мы знаем пока очень мало. Но как и для других настоящих пелагических животных, более или менее длительная благоприятная погода, в первую очередь слабые ветры или штили, содействует наиболее обильному размножению и ведет к колоссальному увеличению численности этих животных. Такие скопления их часто удавалось наблюдать. Они удерживаются, пока длится благоприятное состояние ветра и течений. Начавшийся шторм выбрасывает их огромными массами на берег, который тогда на целые мили бывает засыпан толстым слоем раковин одного какого-нибудь вида. Жизнь в скопищах улиток протекает очень ровно; день и ночь они находятся в беспрестанном движении. Необычайна выносливость и кажущаяся безразличность к ранениям у этих животных. Часто преследующий хищник откусывает у них начисто внутренностный мешок или переднюю часть тела, а бывали и такие случаи, что попадались особи с откушенной головой, но с уже зажившей раной, бодро продолжавшие плавать; иногда их даже описывали как новую форму, думая, что они лишь были попорчены консервирующими средствами, что действительно часто бывает.

Атланта (Atlanta), представитель семействa Atlantidae,- небольшая улитка, которая вся умещается в раковине величиной не более 1 см. Раковина ее плоская, завитая в одной плоскости, и только самое начало завитка нарушает здесь асимметрию. В строении этого животного все приспособлено к возможно более равномерному распределению тяжести при плавании. Гребневидное расширение, находящееся на последнем завитке, служит превосходным килем при плавании в перевернутом положении, как обычно и плавает эта улитка. Наибольшие же изменения претерпела здесь нога. Ее передняя часть сжата с боков и в виде пластинки отвесно опущена книзу. Животное плавает, двигая из стороны в сторону этим плавником, а на заднем конце последнего находится присоска - остаток ползательной подошвы. В ней сохранилась хорошо развитая мускульная ткань, тогда как в прозрачном плавнике лишь при тщательном рассмотрении можно видеть диагонально перекрещивающиеся мускульные пучки. На задней части ноги, имеющей вид обособленной лопасти, находится крышечка - оперкулум. Таким образом, плавник, присоска и задняя лопасть, несущая крышечку, составляют каждый как бы переднюю, среднюю и заднюю ноги.

Атланты, как и прочие киленогие, живут в открытом океане; но часто они с помощью своей присоски прочно укрепляются на каком-нибудь плавающем предмете и, если их потревожить, втягиваются внутрь раковины, замыкаясь крышечкой.

Совсем по-другому ведут себя каринарии (Carinariidae). Они значительно крупнее: большинство форм достигает размера человеческого пальца, а попадаются и чрезвычайно крупные представители семейства, как например некоторые глубоководные формы, живущие в Индийском океане и достигающие размера почти 40 см. Однако большей частью каринарии живут близко к поверхности моря. Раковина у этих улиток немногим больше, чем у атланты, но ее короткий завиток сразу расширяется, так что получается форма, сходная с якобинским колпаком. Раковина служит только для прикрытия жаберных лепестков, которые и помещаются в ней. Остальное же тело вытянуто в длину, особенно вперед, имеет вальковатую форму и веретенообразно заострено с концов. Плавник, в большинстве случаев только у самцов, имеет присоску, служащую органом прикрепления во время полового акта. Тело уплотнено расположенными в коже крепкими соединительноткаными клетками, содержащими слизь. Направленный вертикально вверх плавник, сгибаясь под косым углом то в одну, то в другую сторону, сообщает животному медленное, но верное поступательное движение. Хвост бьет из стороны в сторону, и все туловище, насколько позволяет ему его малая плотность, производит подобные же движения. Этими толчками животное как бы бросается то туда, то сюда, но все же плывет вперед, хотя и без всякой грации. Как следует из этого описания, животное может с одинаковым удобством плыть также и назад, и действительно у него наблюдали передвижения в обоих направлениях.

Другой представитель семейства каринарий - птерозома (Pterosoma) - обладает особенной устойчивостью при плавании благодаря форме тела. По бокам тело ее позади головы крыловидно расширено, и весь ее облик несколько напоминает скрипку.

Однако наиболее изменилась в сторону приспособления к плаванию птеротрахея (Pterotrachea) с ее наиболее правильной веретенообразной формой тела. Эта улитка, относящаяся к семейству Pterotracheidae, совсем не имеет раковины; ее серебристо-блестящий, украшенный крапчатым узором внутренностный мешок замкнут у заднего края, так что из него выступают только жабры, снабженные сверху и снизу кожистой оторочкой; хвост часто бывает вытянут в виде длинной нити с утолщениями в виде узелков красного цвета. В коже лежат хорошо развитые пучки продольных мускулов. Поэтому животное плавает очень быстро, двигаясь не только с помощью плавника, но извиваясь всем телом, как рыба. Птеротрахеи - в высшей степени хищные животные. Их вытянутое хоботообразное рыльце беспрестанно поворачивается из стороны в сторону в поисках добычи. В связи с этой особенностью, вероятно, находится высокая степень развития их глаз и органов равновесия, чрезвычайно важных при подвижном образе жизни этих животных. Те и другие органы достигают здесь наивысшей степени развития среди всех брюхоногих. Нервные волокна идут от этого органа равновесия к ножным ганглиям и дальше к мозгу. Глаз очень велик, имеет форму шара с усеченной частью и односторонне расширен у основания, а сверху замкнут полукруглой роговицей и снабжен линзой. Удлиненная форма всего глаза обеспечивает значительность расстояния между линзой и сетчаткой. Последняя имеет на дне своеобразную щель, помогающую, вероятно, легче определять расстояние до различных предметов. Пигмент, выстилающий боковые стенки и дно глаза, имеет по сторонам скважины - окна, которые пропускают свет. Внутрь от них лежат смежные зрительные клетки.

Рис. 22. Птеротрахея (Pterotrachea sp.)

В заключение нужно упомянуть, что птеротрахеи при встряхивании светятся, особенно их внутренностный мешок, который при раздражении животного испускает красивый голубоватый свет.

Рис. 23. Орган равновесия птеротрахеи (схематизированно): 1 - нерв; 2 - бесструктурная мембрана, покрывающая статоцист; 3, 4 - ресничные клетки; 5 - отолит; 6 и 8 - чувствительные клетки; 7 - клетки поддерживающей ткани

Кроме киленогих, к пелагическому образу жизни в открытом океане приспособились улитки, относящиеся к родам янтина (Janthina) и реклюзия (Recluzia). Эти два рода, представленные несколькими живущими на поверхности воды видами, составляют особое семейство Janthinidae.

По своему внешнему облику янтины мало отличаются от других типичных переднежаберных. Округлая или конусообразная раковина янтин по своим пропорциям несколько напоминает раковину обыкновенной лужанки, однако раковина их значительно тоньше и легче, что связано с приспособлением янтин к свободному плаванию. Для удержания на поверхности воды янтины строят из пузырьков воздуха вытянутый в длину особый поплавок. При построении поплавка пузырьки воздуха захватываются подвижным выростом передней части ноги и обволакиваются быстро затвердевающим на воздухе секретом особых слизистых желез. Сама улитка держится на нижней поверхности такого поплавка, или "плота", спиной книзу и в таком положении, расправив у поверхности воды раздвоенные щупальца, пассивно плавает по воле течений, ожидая встречи с другими животными, которые могут послужить ей добычей. Пищей янтинам служат главным образом хандрофоры Velella и Porpita, а также и другие в изобилии плавающие на поверхности воды животные. Отмечены случаи каннибализма и поедания одним видом янтин молоди других видов.

Глаза и органы равновесия (статоцисты) у янтин отсутствуют. Однако их щупальца, пронизанные сильно развитой сетью нервных волокон, обладают высокой чувствительностью к изменению освещенности и служат им хорошо развитым органом осязания. Раковина большинства янтин, и особенно нижняя сторона, обращенная кверху, окрашена в яркий лилово-голубой цвет, который делает янтин малозаметными на голубом фоне поверхности воды.

Янтины - гермафродиты, но мужские и женские половые продукты развиваются у них в разное время (протерандрический гермафродитизм). Один из видов янтин - живородящий (J. janthina), другие виды откладывают яйца в небольшие коконы, которые прикрепляются моллюском к нижней поверхности поплавка. Активноплавающие личинки янтин (велигеры) некоторое время живут в планктоне.

Янтины - тепловодные животные. Они широко распространены в тропических и субтропических областях Мирового океана. Дрейфуя вместе с течениями, они образуют часто огромные стайные скопления на поверхности воды. Подхваченные течениями, стаи янтин периодически выносятся в холодные районы океана, и тогда их можно встретить у берегов Ирландии, Японии или Новой Зеландии. Штормовые ветры выбрасывают часто большое количество янтин на берега, и тогда их раковины окрашивают пляжи в яркие голубые цвета.

Из числа донных улиток, к которым мы опять возвращаемся, весьма интересен род натика (Natica), или пупочная улитка (из семейства Naticidae), представленный многими видами. У натики толстая гладкая шаровидная раковина с наростом на пупке. Нога имеет отчлененный проподиум, который может прикрывать голову. Снизу помещается хорошо развитая крышечка - оперкулум.

Животные имеют много особенностей. Так, например, они выкапывают из ила ракушек, которыми питаются. Это повело к тому, что нога приспособилась набирать воду. Она бесформенно разбухает, причем проподиум выпячивается вперед; за ним посредине лежит большой метаподиум, или собственно подошва, а сзади - оперкулум. До сих пор не удалось законсервировать улитку с ногой в разбухшем состоянии, потому что при малейшем раздражении она выпускает воду и тело ее возвращается к обычной форме. Раньше считали, что она набирает воду в ногу через отверстие, находящееся на середине или немного ближе к переднему краю подошвы; у многих переднежаберных это отверстие ведет к задней ножной железе. Но у пупочной улитки на переднем крае, где обыкновенно находится широкая щель, куда открывается передняя ножная железа, были обнаружены справа и слева многочисленные маленькие отверстия. Они ведут к каналам, которые тончайшим образом разветвляются между мускулатурой по всей толще их ноги и могут замыкаться кольцевыми мускулами. Можно предположить, что они образовались как видоизменение желез переднего края ноги. Вслед за набиранием воды отверстия замыкаются, и общим сжатием кожно-мускульного слоя вода вгоняется в расширившиеся разветвленные полости, лежащие между мускулами ноги. Это приспособление оказалось полезным при откапывании ракушек, которые служат пищей пупочным улиткам. Эти улитки обволакивают свою добычу разбухшими частями ноги. Дальнейшее овладение ракушкой не менее своеобразно. Над передней частью ноги натики выступает дыхательный желобок - сифон, наличие которого обеспечивает обмен воды в жаберной полости даже тогда, когда улитка закопалась; над передней же частью ноги находятся щупальца и, наконец, вытянутое хоботообразное рыльце. Под ним, можно сказать на подбородке, помещается имеющая форму плоского блюдечка сверлильная железа: синяя лакмусовая бумажка, когда мы ее прижимаем к этой железе, краснеет, обнаруживая кислую реакцию ее выделений. Кислота эта растворяет известковое вещество раковин ракушек (мы еще встретимся в дальнейшем с подобными примерами); сначала на раковине ракушки образуется размягченный участок, на котором кругообразными движениями принимается работать радула, пока не возникнет отверстие совершенно правильной круглой формы. Тогда в него проникает хобот улитки и она поедает мягкие части ракушки.

Рис. 24. Натика (Natica josephina), схватившая ракушку: 1 - схваченная ракушка; 2 - задняя часть ноги; 3 - передняя часть ноги; 4 - хобот; 5 - сифон; 6 - начало разрушения раковины ракушки в результате действия кислого выделения железы натики; 7 - образовавшееся в стенке раковины ракушки отверстие, через которое натика выедает мягкие части тела ракушки

Способ откладки икры у натики находится в полном соответствии со способностью этой улитки к копанию в песке. Икру она помещает в песочную ямку; стенки этой ямки густо усажены яйцевыми капсулами, помещающимися ряд над рядом. Очевидно, этот кокон во время откладки яиц улитка устраивает ногой, делая ею вращательные движения и выделяя слизь. Молодь появляется в виде личинок-велигеров с парусом, разделенным на четыре одинаковые лопасти, как мы это уже видели у атлант; чем ближе к тропикам, тем длиннее эти лопасти у личинок. При этом раковина и оперкулум уже у личинок имеют ряд признаков, по которым, как например по строению крышечки, можно определить систематическое положение личинки.

Очень сильное развитие крышечки, наблюдаемое здесь, служит приспособлением для защиты от нападения раков-отшельников, которые в связи со своей потребностью в раковине улиток обратились в злейших врагов брюхоногих литоральной зоны. Бауер считает, что как оборонительные приспособления против того же врага у некоторых улиток, как например у Conus, развились утолщения последнего завитка раковины или утолщенная наружная губа у многих морских улиток (Cassidaria, Tritonium) и иглы, которыми усажен край устья у Murex и которые часто превращаются в настоящие пилки. Обрастание иглами не только наружной губы, но и всей поверхности раковины оказывает также хорошую услугу при защите от другой группы хищников, а именно от морских звезд, к взаимоотношениям с которыми мы еще не раз возвратимся. Эти нападения повели у Nassa reticulata к выработке особого защитного рефлекса: если дотронуться до двух лоскутообразных щупалец на задней части ноги, она начинает кувыркаться с неимоверной быстротой.

Рис. 25. Свободноплавающая личинка-велигер натики с разделенным на лопасти парусом

Близки к пупочным улиткам представители семейства ламеллярид (Lamellariidae), которые, однако, развивались в другом направлении. Мы можем считать у них за исходные формы тех, которые имеют шаровидную или более приплюснутую уховидную раковину, как например улитки Velutina и Sigaretus. У последней тело еще сходно с телом натики, у велутины же раковина более хрупка и мантийный край загибается на нее, частью покрывая ее собой. Это тот путь развития, по которому пошли в своей эволюции голые улитки с неуклюжим малоподвижным телом, с внутренней раковиной, которая, несмотря на свою хрупкость, все-таки сохраняет полностью весь свой завиток; таковы Lamellaria, Marsenia, Marseniopsis, Oncidiopsis и некоторые другие. Они водятся во всех морях от Арктики до Антарктики, но в своем существовании они связаны не с ракушками, а с оболочниками, именно с асцидиями. По наблюдениям Берга, они прогрызают круглые отверстия в толстой мантии асцидий, откладывают туда свои яйца и закрывают отверстие крышечкой из слизи.

Мы видели, что у предыдущей группы сифон в связи с закапыванием в грунт служил приспособлением, поддерживающим связь между дыхательной полостью и водной средой. У других улиток мы уже видим сифон лежащим поверх раковины, в которой для него образовалось специальное отверстие; формы, обладающие этой особенностью, объединяются иногда общим названием сифоноротых.

Составляющие особое семейство улитки церитии (Cerithiidae), или игольные улитки, имеют крепкую длинную башневидную раковину, украшенную многочисленными шишечками. Более крупные из них, обитательницы тропиков, замечательны тем, что проникают в устья рек и в болота. Во время засухи они, замкнувшись крышечкой, подвешиваются при помощи затвердевшей полоски слизи к ветвям мангровых деревьев. Из средиземноморских улиток более всех вынослив к высыханию вид Cerithium vulgatum.

Из семейства церитий относительно небольшое число видов встречается и в Черном море, а некоторые из них, как например Cerithiolum reticulatum и Cerithium ponticum, заходят в Азовское море. Наиболее обычен в Черном море Cerithium vulgatum, постоянно встречающийся на устричных банках. Черноморские Cerithium откладывают яйца шнурами в виде неправильной спирали, причем размножение их происходит летом и их личинки особенно многочисленны в планктоне в июле и августе. Близкая к этой группе маленькая с левозавитой раковиной улитка Trifora обнаруживает другую особенность: ее личинка с помощью своего четырехлопастного паруса плавает по морю долго после того, как ее раковина уже сильно выросла.

Фарфоровая улитка, или ципрея, относится к семейству Cypraeidae. Внутренняя часть ее раковины тонка, как бумага, в то время как наружная часть, составляющая последний оборот завитка, очень толста и как бы отполирована, причем мантия прикрывает раковину сверху целиком или в большей части. Хотя раковина этой улитки хорошо известна и раньше широко использовалась, образ жизни этой улитки мало известен. По наблюдениям Румфа, ципреи обыкновенно сидят, зарывшись в песок, а во время новолуний и полнолуний выползают оттуда и держатся на скалах. Некоторые наблюдения над ними производил в Неаполе Зимрот, который пишет: "У относящейся к этому семейству маленькой улитки Trivia все мягкие части тела имеют бледно-оранжевую или охряную окраску. Раковина Cypraea коричневатая, с двумя стертыми беловатыми полосками и имеет ту же окраску, что и у Trivia. Иначе обстоит с мягкими частями тела. Подошва здесь белесая с розоватым оттенком, а по спинной части ноги проходят густо-черные полосы, расположенные на светлом фоне, что делает ее малозаметной. Мантийный край, который завернут на раковину и покрывает всю ее сверху, имеет коричневую окраску, как и сама раковина, которая образована мантией; только окраска его несколько бледнее.

Рис. 26. Стромбус (Strombus lentiginosis)

Интересно, что раздражение прикосновением вызывает сильное сокращение мантии, которая втягивается в отверстие раковины; по окончании раздражения мантия снова расширяется до прежнего объема, но этот процесс происходит крайне медленно и заканчивается лишь в течение 1-2 дней. На поверхности мантии можно видеть беловатые или серые бородавочки, среди которых на некотором расстоянии друг от друга возвышаются более светлые выросты в форме острого шипа. Что особенно с первого взгляда привлекало внимание, так это яркая шеллаково-красная окраска отдельных частей тела ципреи: рыльца, наружных светочувствительных щупалец, которые смыкались каждый раз, когда их касалась тень, и сифона, выступавших резко на общем, как было описано, тусклом цвете туловища".

Рис. 27. Кассис (Cassis cornuta)

Улитки ципреи живут в теплых, преимущественно тропических морях, некоторые виды встречаются и в Средиземном море, но уже не заходят в Черное море.

Близкие к настоящим ципреям улитки, составляющие особое подсемейство Amphiperasinae, живут на коралловых полипах и питаются ими.

Своеобразен характер передвижения у видов Strombus и Pteroceras представителей семейства Strombidae. У тех и других раковина чрезвычайно тяжелая и массивная, но, несмотря на тяжесть раковины, животные довольно подвижны благодаря мощному развитию и расчленению их ноги, подобно тому как было описано у атланты. Узкая, заостренная рогатая крышечка посажена на удлиненном метаподиуме; у подошвы особенно активен передний край. Опираясь на эти две отдаленные друг от друга точки, улитка может сделать прыжок: за эти бойкие скачки туда и сюда один из видов получил название фехтовальщика. С такой подвижностью связано и хорошее развитие глаз. Интересно, что своей заостренной крышечкой стромбиды могут пользоваться как оружием, нанося ею значительные раны, почему они и получили в некоторых местах название чертова когтя.

Некоторые переднежаберные отличаются чрезвычайно развитым хоботом, равняющимся по длине всей раковине. Он может полностью втягиваться, и тогда видно обыкновенное ротовое отверстие. Сюда относится большое число разнообразных видов, ведущих хищный образ жизни. Мы рассмотрим некоторые из них. Шлемовидные улитки, или кассиды (Cassididae), обитают преимущественно у тропиков; из них один родкассидария (Cassidaria) водится и в Средиземном море, которое представляет северную границу их распространения. Крупная улитка шишак (Cassis cornuta) известна своим коротким завитком и длинным узким отверстием между утолщенными гладкими устьевыми губами. Шлемовидные улитки живут в большинстве случаев на незначительной глубине, вблизи берега, на песчаном грунте, в который они целиком или почти целиком закапываются, преследуя ракушек, составляющих их постоянную и излюбленную пищу. Отметим оригинальную улитку пеликанья нога (Aporrhais pes pelicani).

Рис. 29. Улитка 'пеликанья нога' (Aporrhais pes pelicani)

Улитки бочонки, составляющие семейство долиид (Doliidae), охотятся главным образом на иглокожих, на морских звезд и на морских огурцов (голотурий), кожа которых содержит известковые включения и образует часто прочный известковый панцирь. В связи с этой особенностью добычи слюна долиид содержит кислоту. К эффектнейшим открытиям нужно отнести случай, когда Трошель, взяв в руки Dolium, увидел, что улитка выбросила струю слюны, причем мрамор, на который она попала, вдруг зашипел. Так же изумительно было открытие, что слюнные железы долиид имеют особое приспособление, вырабатывающее серную кислоту, и что в их слюне содержится от 3 до 4% свободной серной кислоты; в слюне долиума были найдены также и другие кислоты, например аспарагиновая. В дальнейшем было доказано, что кислота приводит иглокожих в состояние оцепенения. Таким образом, тут достигается сразу двойная цель: ошеломление врага и разрушение его защитного покрова. Хотя серная кислота и не кажется тут наиболее подходящим средством, поскольку она, соединяясь с известью, дает трудно растворимый сульфат, однако она делает покров, защищающий звезду или морского ежа, хрупким и рассыпающимся и уже не представляющим препятствий для действия радулы.

Рис. 28. Улитка бочонок (Dolium perdix)

К долиидам можно отнести, пожалуй, и грушевидную улитку, или пирулу (Pyrula), хотя она и отличается от них. Нога у нее маленькая, но зато ее пятнистая мантия, сильно завернутая на раковину, расширена почти в горизонтальном направлении, т. е. в одной плоскости с подошвой, и это расширение мантии наряду с ногой служит как опора при ползании. Грушевидная улитка живет в Ост-и Вест-Индии. Род Dolium также встречается в этих обеих областях, с ними связаны через Средиземное море и африканские формы. Сходное распространение обнаруживают и близкие к ним улитки тритониум (Tritonium); но они имеют замечательную особенность: их различные виды распространены одновременно и в Ост- и в Вест-Индии. Связь между обеими областями, очевидно, поддерживается очень крупными плавающими личинками с длинными лопастными велумами. Личинки тритониума достигают в длину больше 1 см, а личинки долиума легко распознаются по их раковине, особенно по ее рогатой верхушке. Известно с достоверностью, что эти личинки встречаются в южной части Индийского и в Атлантическом океане.

Таблица 5. Наземные моллюски: 1 - Jaminia potaniniana; 2 - Helicella candacharica; 3 - кустарниковая улитка (Bradybaena fruticum); 4 - янтарка (Succinea putris); 5 - Pupilia muscorum; 6 - Perforatella bidens; 7 - полевой слизень (Deroceras agrestis); 8 - Arion subfuscus; 9 - Arion empiricorum; 10 - Limax maximus; 11 - Arion maximus; 12 - Gochlicopa lubrica; 13 - Theba fruticum; 14 - Ena obscura; 15 - Iphigena ventricosa; 16 - Cepaea nemoralis; 17 - Zebrina cylindrica; 18 - Gigantomilax kollyi; 19 - Bradybaena maacki; 20 - Caucasotachea atrolabiata; 21 - Helix vulgaris; 22 - Vallonia costata; 23 - Philomycus bilineatus; 24 - Trigonochlamys imitatrix

Рис. 30. Пирула (Pyrula)

К отряду Mesogastropoda относится также своеобразная группа переднежаберных, носящая название безъязычных (Aglossa); у этих улиток мы не находим ни челюстей, ни радулы, а у принадлежащих к этой же группе некоторых паразитных форм редуцируются и раковина, и крышечка, причем и все их анатомическое строение носит яркие черты приспособления к паразитическому существованию. У относящегося к этой группе семейства меланеллид (Melanellidae) богатого видами и широко распространенного рода меланелла (Melanella) мы встречаем, с одной стороны, свободноживущие формы и, с другой стороны, ряд форм, в той или иной степени перешедших к паразитическому существованию преимущественно на иглокожих. Так, антарктическая Melanella troglodytes живет в полости мозолевидных утолщений на коже морских ежей (рис. 31). В этих своеобразных "пещерах" происходит и откладка яиц, и выплод молоди. Еще неясно, можно ли этот вид считать паразитом: в его строении не обнаружено каких-либо приспособлений для паразитарного образа жизни, наблюдаемых у других моллюсков. Например, Stilifer brychius (рис. 32) и некоторые другие виды этого рода обладают длинным хоботком, с помощью которого они сосут соки из полости тела иглокожих, сидя на поверхности их кожи. Это настоящие эктопаразиты; их раковина и внутренние органы не подверглись редукции. У других представителей семейства наблюдается дальнейшее развитие облика паразитов. У этих форм наблюдается редукция не только органов чувств, но также и ноги с крышечкой, различных частей пищеварительного аппарата и даже таких органов, как сердце и почки. Зато хобот достигает здесь огромных по отношению ко всему телу размеров, а вокруг его основания развивается подобие воротника, как, например, у улитки мукроналии (Mucronalia), живущей у берегов Японии. У другого представителя того же семейства - улитки стилифер (Stilifer), живущей в Тихом и Индийском океанах, у основания хобота образуется кожная складка, которая охватывает раковину, покрывая часть ее наподобие ложной мантии. У третьего рода (Gasterosiphon), живущего в Индийском океане, раковина уже целиком покрыта такой ложной мантией, которая срастается в трубку (сифон), прободающую кожу хозяина. Однако наибольшая степень изменений под влиянием паразитизма наблюдается у представителей семейства Entoconchidae. Один из относящихся к нему видов (Entocolax ludwigi) встречается в наших северных морях, где он живет в полости тела голотурий Myriotrochus. Ни раковины, ни сердца, ни почек не сохраняется у этих паразитов. Характерно, однако, что они раздельнополы и обнаруживают резкие различия в строении самцов и самок. Тело последних имеет вид удлиненного мешка, на одном конце которого находится ротовое отверстие, а на другом - короткая трубка-сифон, посредством которого паразит, находящийся в полости тела голотурии, прикрепляется изнутри к стенке ее кишки. Этот сифон ведет в объемистую выводковую полость, куда откладываются яйца в яйцевых капсулах, содержащих обычно развивающихся личинок. В этой же полости находятся обычно и карликовые самцы, иногда до 46 штук в одной самке. Строение самца еще более упрощено, чем самок. Их тело представляет собой продолговатый пузырек, внутри которого помещаются семенник, рудиментарная кишка и немногочисленные тяжи мышц и соединительной ткани. Самцы медленно ползают благодаря сокращению слаборазвитой кожной мускулатуры.

Рис. 31. Глубоководный паразитический моллюск меланелла пещерная (Melanella troglodytes) в теле морского ежа. Рядом с раковиной моллюска видны кучки яиц меланеллы

Рис. 32. Паразитический моллюск стилифер брихиус (Stilifer brychius) с длинным хоботом (2) на теле морского ежа (1)

Рис. 33. Паразитическая улитка стилифер (Stilifer celebensis) и ее проникновение в тело хозяина (морской звезды Certonardoa semiregularis): 1 - общий вид паразита; 2 - момент погружения паразита под кожу морской звезды; 3 - морская звезда с вздутием на одном из лучей, показывающим местонахождение паразита

Несмотря на столь резкие изменения в организации взрослых форм, личинки этих улиток сохраняют типичные черты велигеров. Выход их из тела хозяина происходит, вероятно, через сифон, когда они еще находятся в яйцевых капсулах. Через сифон они могут попасть в кишку хозяина, а оттуда уже выходят наружу. Карликовые самцы были обнаружены также и у рода энтоконха (Entoconcha). Интересно, что кишечник у обоих последних родов представляет собой слепой мешок и не имеет заднепроходного отверстия.

Рис. 34. Личинка паразитической улитки энтоконхи

Рис. 35. Паразитическая улитка Entoconcha mirabilis в полости тела голотурии Lapidoplax digitata: слева - общий вид голотурии с паразитом; справа - средняя часть тела голотурии с паразитом (при сильном увеличении). 1 - стенка тела голотурии; 2 - кишка голотурии с идущими вдоль нее спинным (а) и брюшным (б) кровеносными каналами; 3 - кнопкообразно вздутый передний конец тела паразита; 4 - туловище паразита с просвечивающими половыми органами; 5 - выводковая камера; 6 - семенной пузырек