Класс Беспанцирные (Aplacophora) (Б. В. Властов, П. В. Матекин)

Едва лишь исполнилось полсотни лет, как были открыты и более точно описаны некоторые малозаметные морские животные, которых мы теперь объединяем в этот класс и которых прежде относили то к иглокожим, то к червям. Только в дальнейшем на основании изучения их внутреннего строения и особенно нервной системы было обнаружено их родство с мягкотелыми, хотя они и лишены раковины. Они особенно близки к группе панцирных моллюсков, от которых они, однако, во многом отличаются, почему их и выделили в самостоятельный класс.

Тело беспанцирных, или, как их часто называют, бороздчатобрюхих (Solenogaster), моллюсков в большинстве случаев цилиндрическое и сильно вытянуто в длину, которая превышает ширину в несколько (иногда во много) раз. Это и создает некоторое внешнее сходство их с червями. У некоторых форм оно слегка сплющено с боков, а на спинной стороне несет невысокий киль.

У большинства форм на брюшной стороне проходит узкая бороздка, которая начинается богатой железами ямкой, выстланной мерцательным эпителием и лежащей сейчас же за ртом. В бороздке обычно находится тонкая, тоже покрытая мерцательным эпителием кожная складка. Это видоизмененная нога моллюска, лишенная, однако, характерной для последней сильно развитой мускулатуры. Наличие мерцательных ресничек резко отличает характер наружного покрова в этой части тела, так как другие участки последнего покрыты плотной кутикулой, достигающей у некоторых форм значительной толщины, благодаря чему тело в значительной степени утрачивает свою гибкость.

Рис. 1. 1 - хэтодерма (Chaetoderma nitidulum), 1а - головной конец, вид со спинной стороны (увеличено); 2 - неоменин (Neomenia), вид с брюшной стороны (слева) и со спинной стороны (справа); 3, 4 - беспанцирные моллюски, живущие на колониях гидроидных полипов; 3 - ропаломения (Rhopalomenia aglaopheniae); 4 - мизомения (Myzomenia)

Характерно и строение покрова беспанцирных моллюсков: свойственное им одеяние состоит из известковых шипиков, чрезвычайно разнообразных по форме. В одних случаях это простые, заостренные на концах иглы, в других - это чешуйки; то они остры, как шило, то более или менее притуплены, то заострены, как лезвие ножа, то имеют вид лопатки или ложки или загнуты крючком. Обычно они направлены назад и придают шелковистый глянец поверхности тела. В связи с общей примитивностью строения, в частности в связи с отсутствием органов зрения и слуха, все беспанцирные моллюски - чрезвычайно малоподвижные животные, ведущие крайне однообразный образ жизни. Их биология, впрочем, изучена еще очень недостаточно.

Беспанцирные моллюски встречаются на различных глубинах, некоторые из них обнаруживаются только на больших глубинах - 3-4 тыс. м. Обитают либо в илистых грунтах, питаясь детритом, либо на стволах гидроидных и коралловых полипов, объедая их верхушки.

У некоторых холодноводных видов Арктики и Антарктики обнаружена забота о потомстве: яйца откладываются в камеру, которая представляет собой часть клоаки; в этой камере и происходит развитие яиц.

Беспанцирные моллюски встречаются почти во всех морях земного шара от Арктики до Антарктики. Число форм их относительно невелико. Некоторые из них встречаются и в наших северных морях. Наиболее обычен здесь один вид, относящийся к роду Хэтодерма (Chaetoderma nitidulum). Этот небольшой моллюск (длина тела до 81 мм) встречается на глубинах 30-80 м ив Баренцевом, и в Белом морях, и дальше на восток; вид этот, по-видимому, имеет кругополярное распространение. Вдоль западного побережья Европы встречается до Средиземного моря, а вдоль берегов Азии спускается к югу до Японского моря.

Для Баренцева моря известны также и два других вида беспанцирных моллюсков, относящихся к роду Пронеомения. Один из них (Proneomenia sluiteri) достигает размера в 140 мм, тогда как другой (Proneomenia thulensis) относится к мелким формам (длина до 20 мм). Пронеомении по сравнению с хэтодермой более глубоководные формы и в Кольском заливе живут на глубинах от 100 до 150 м.

Интересен способ передвижения в иле представителей рода хэтодерма. Когда животное оказывается на поверхности ила, на котором его трудно различить благодаря его маскирующей серо-белой окраске, оно передвигается крайне медленно и оставляет за собой характерный след в виде елочки, получающийся благодаря маятникообразным колебаниям заднего конца тела. Однако обычно эти моллюски держатся, закопавшись в ил, так, что их задний конец приходится в уровень с поверхностью дна и над последним выдаются лишь красные жаберные придатки животного, совершающие медленные ритмические колебания и тем способствующие обмену обмывающей их воды.

При малейшей тревоге животное с молниеносной быстротой закрывает клоаку и уходит на глубину нескольких сантиметров.

При закапывании в грунт животное сперва прочно закрепляет положение заднего конца тела при помощи вонзающихся в ил шипиков, а затем вытягивает передний конец тела и вбуравливается в ил. Достигнув определенной глубины, передний конец вздувается, что закрепляет тело в новом положении, после чего закрывается клоака, иглы заднего конца выпрямляются параллельно оси животного и все оно подтягивается вперед.

Интересно, что расположение шипов, которые направлены своими концами назад, не дает животному возможности обратного движения в его узком ходе, и этим объясняются те характерные петли, которые моллюск должен делать, чтобы снова подняться на поверхность и выставить наружу задний конец для дыхания.

Относительно рода пищи беспанцирных моллюсков и способа ее захвата данных очень мало; у многих форм при исследовании содержимого кишечника он, оказался пустым; у обитателей ила, например Chaetodermatidae, пищу составляет, по-видимому, детрит, наряду с которым в желудке находят обычно диатомовые водоросли, корненожек, иногда радиолярий, часто иглы губок и частицы ракообразных, которые могут заглатываться моллюском вместе с илом.

Рис. 2. Известковые шипики и чешуйки кожного покрова беспанцирных моллюсков

Период размножения у северных видов, например у Chaetoderma nitidulum, падает на холодное время года. У гермафродитных форм мужские половые продукты созревают раньше, чем женские, т. е. проявляется протандрический гермафродитизм.

Из яйца выходит личинка, которая свободно плавает в воде при помощи своего ресничного покрова. При дальнейшем развитии постепенно вырастает задний конец тела личинки; внутри клеток наружного покрова закладываются известковые шипики и пластинки, покрывающие тело с боков и со спины; большая часть ресничного покрова атрофируется, и личинка падает на дно.

В этой стадии у нее на спине можно ясно различить 7 известковых щитков, черепицеобразно налегающих друг на друга и чрезвычайно сходных с раковинными пластинками панцирных моллюсков. В дальнейшем как эти щитки, так и другие шипики, покрывающие тело личинки, атрофируются и заменяются окончательными иглами и шипиками, свойственными взрослым формам. Появление в личиночной жизни беспанцирных моллюсков спинных пластинок, сходных с раковиной панцирных моллюсков, дает основание многим исследователям рассматривать этих последних как предков беспанцирных.

Рис. 3. Стадии развития мизомении