В отряде трескообразных объединены такие рыбы, у которых непарные и брюшные плавники не имеют колючих лучей (за исключением первых лучей спинного плавника у некоторых долгохвостов), брюшные плавники находятся под грудными или впереди них, плечевой пояс прикреплен к черепу, скелет хвостового плавника симметричный, плавательный пузырь не соединен с кишечником. Отмечая отсутствие колючих лучей в плавниках, трескообразных называли ранее "неколючими" или "бесшипыми" - Anacanthini (от греческого an - "без", acantha - "колючка, шип"). Очень характерен для многих трескообразных усик на подбородке.
Трескообразные - морские, преимущественно холодноводные и придонные рыбы, распространенные главным образом в глубинах океана и в морях умеренных областей обоих полушарий. Этот отряд включает четыре подотряда - паркетниковидных, тресковидных, долгохвостовидных и ошибневидных, содержащих 10-11 семейств, всего около 700 видов. Свыше половины из них глубоководные, к которым относятся долгохвостовидные (около 300 видов), часть тресковидных (около 100 видов) и большая часть (свыше 100 видов) ошибневидных. Трескообразные имеют большое практическое значение: они дают 10-15% мирового улова, занимая второе место вслед за сельдеобразными. Свыше 9/10 этого улова дают тресковидные, остальное составляют долгохвосты и ошибневидные.
Подотряд Паркетниковидные (Muraenolepoidei) (Т. С. Расс)
Семейство Паркетниковые (Muraenolepidae)
Паркетниковые представляют собой своеобразное семейство трескообразных, выделяемое в особый подотряд паркетниковидных. По внешнему виду они напоминают короткотелых угрей: спинной и анальный плавники длинные, хвостовой плавник полностью слит со спинным и анальным; чешуи удлиненные и расположены, как у угрей, под углом друг к другу, наподобие дощечек паркета. Паркетники напоминают и некоторых морских налимов наличием характерного для тресковых усика на подбородке и обособленным, очень коротким, из одного луча, первым спинным плавником. Но у них узкие жаберные щели, не заходящие выше оснований грудных плавников, и увеличенное (до 10-13 вместо 4-6) число опорных лучей грудных плавников. Обычные размеры паркетников до 37 см.
Паркетники - холодноводная антарктическая группа трескообразных, состоящая из 4 видов одного рода (Muraenolepis), три из них широко распространены в пределах антарктической области, а четвертый обитает в Патагонско-Фолклендском районе. Живут они при температуре воды 0,2- +6,6° С, главным образом на мелководьях и умеренных глубинах, от прибрежной водорослевой зоны (сублиторали) до глубины 360 м, но попадаются и вдали от берегов в толще воды, над большими глубинами (особенно молодые) и на глубине до 1600 м.
Подотряд Тресковидные (Gadoidei)
Подотряд содержит семейства брегмацеровых, тресковых, моровых и меланоновых.
Семейство Брегмацеровые (Bregmacerotidae) (Н. В. Парин)
Брегмацеровые отличаются от других трескообразных некоторыми особенностями в строении мозга (в частности, наличием очень широкого канала, заключающего обонятельные нервы), а также положением первого спинного плавника, состоящего из единственного удлиненного луча на затылочной части головы. Подбородочный усик у этих рыб отсутствует. Брюшные плавники, расположенные на горле, достигают середины тела. Второй спинной и анальный плавники имеют длинные основания и хорошо выраженные переднюю и заднюю лопасти, разделенные короткими лучами. В отличие от всех остальных рыб отряда трескообразных, брегмацеровые обитают только в тропических и субтропических водах.
К этому семейству относится 7 видов, объединяемых в единственном роде Брегмацеры (Bregmaceros). Некоторые из них имеют очень узкие ареалы: один вид известен только из Панамского залива, другой - лишь из Аравийского моря и Бенгальского залива. С другой стороны, наиболее широко распространенный обыкновенный брегмацер (В. macclellandi) встречается в теплых водах всех океанов, будучи вполне обычным как вблизи берегов, так и в открытых водах. У берегов Индии этот вид заходит и в эстуарии.
Тело у брегмацеров серебристое, спинка зеленоватая; вершина головы и верхняя половина грудных плавников черные.
Брегмацеры принадлежат к числу пелагических рыб и ведут полуглубоководный образ жизни, населяя верхние 200-500 м водной толщи. Некоторые виды поднимаются ночью к поверхности. Эти рыбы могут встречаться при очень малом насыщении воды кислородом. Над впадиной Карьяко у берегов Венесуэлы они ловились даже в бескислородном слое. По- видимому, заходя в анаэробную среду, брегмацеры используют для дыхания тот кислород, который содержится в их плавательных пузырях.
Эти рыбы не достигают сколько-нибудь крупных размеров: обыкновенный брегмацер редко превышает 10 см в длину, созревая уже при длине около 4 см, а представители других видов еще мельче. Питаются брегмацеры планктонными организмами. У берегов Индии брегмацера (7-8 см длины) промышляют.
Семейство Тресковые (Gadidae) (Общий очерк Ю. Ю. Марти; Налимоподобные Ю. Ю. Марти, Т. С. Расс; Трескоподобные Ю. Ю. Марти)
Тресковые имеют обычно два или три (только у менька один) спинных плавника и один или два анальных. Хвостовой плавник хорошо развит, отделен от спинного и анального или частично слит с ними. Брюшные плавники расположены примерно над грудными. Все плавники без колючих лучей. Жаберные отверстия большие. На подбородке обычно имеется усик, реже он слабо развит или совсем отсутствует. Тело покрыто мелкой циклоидной чешуей (табл. 20).
Тресковые распространены преимущественно в морях северного полушария, где их насчитывается 48 видов из известных 53; 4 вида живут в морях южного полушария, а 1 вид (налим) - в пресных водах северных частей Европы, Азии и Америки. Особенно много тресковых в морях северной части Атлантического океана: здесь их 39 видов, тогда как в северных морях Тихого океана 5 и в арктических морях 5 видов.
Всего многочисленнее тресковые в восточных частях Атлантического океана. В Северном море и прилегающих районах Атлантического океана число видов достигает 20. К северу количество их быстро убывает, в Норвежском море их уже около 16, а в Баренцевом море всего 8. В Балтийском море постоянно обитает только треска и в западной его части - мерланг. В Средиземном море указывают 16 видов, а в Черном море только 2 вида. У Северо-Западной Африки тресковых всего несколько видов и далее к югу их нет. В северо-западных водах Атлантического океана тресковых меньше, чем на востоке: здесь их около 10 видов. В экваториальных водах тресковых нет, и вновь появляются они в нотальной области у берегов Юго-Западной Африки, Южной Америки и Новой Зеландии. При этом в южном полушарии встречаются только представители 3 родов из известных 21- Micromesistius, Urophycis и Gaidropsarus.
Все тресковые, за исключением налима,- морские стайные рыбы. Большинство видов - придонные рыбы. Размножаются они обычно при океанической солености около 33-350/00 или несколько ниже. Но балтийская треска, например, размножается при солености от 11 до 18 0/00, и единичные особи трески случайно заходят иногда даже в реки, а черноморские тресковые (мерланка, морской налим) размножаются при 17-190/00. Значительные опреснения переносят северные представители тресковых - навага, сайка, арктическая треска, заходящие в низовья рек или держащиеся у нижней поверхности плавучих льдов.
Тресковые используют все виды морской пищи: планктон, бентос, нектон. В течение всей жизни планктоном питаются сайка, арктическая треска, путассу. Крупными ракообразными из евфаузиевых питаются в первые годы жизни минтай и треска. Бентосом питаются пикша, навага, часть морских налимов. Крупные тресковые - сайда, треска - хищники. Накапливаемый при откорме жир откладывается у тресковых рыб в печени, а не в мышцах и не на внутренностях.
Рост и размеры разных видов тресковых различны. Планктоноядные тресковые мельче бентосоядных и хищных. Самый мелкий вид тресковых - глубоководный гадикул (Gadiculus argenteus), живущий в северной части Атлантического океана, в толще воды, обычно на глубине от 200 до 400 м и более; его размеры 11 - 13 см, редко до 15 см. Самых крупных размеров достигают хищные: атлантическая треска (Gadus morhua) и мольва (Molva molva), для которых известны экземпляры длиной до 180 см.
Мелкие тугорослые тресковые - сайка, навага, путассу - созревают в возрасте 3-5 лет. Треска становится половозрелой в 8-10 лет и старше.
Все тресковые по достижении половой зрелости участвуют в размножении в течение нескольких лет подряд.
Плодовитость тресковых колеблется в очень больших пределах - от нескольких тысяч икринок у наваги до 9,3 млн. у трески и 60 млн. икринок у мольвы.
В основном тресковые холодолюбивы; ряд видов живет и размножается при температуре, близкой к 0° С и даже ниже (например, навага и сайка), большинство видов, однако, предпочитает умеренно холодные воды. Нерест тресковых происходит преимущественно в холодное время года, главным образом зимой и в начале весны.
Икра почти у всех тресковых пелагическая, только у наваги и тихоокеанской трески донная. Личинки и мальки живут в толще воды и у многих видов течениями уносятся с нерестилищ, что способствует их широкому расселению в первые же месяцы жизни. Мальки многих видов, особенно пикши, мерланга, отчасти также трески, скрываются под колоколом медуз.
В жизненном цикле многих видов тресковых существенное значение имеют миграции, у некоторых весьма протяженные. Они теснейшим образом связаны с питанием и размножением и зависят от морских течений и сезонных изменений температуры.
Современное распространение тресковых, их биологические особенности, а также геологические данные убеждают, что происхождение их связано с умеренно холодными водами Атлантического океана. Проникновение их в Тихий океан происходило через Северный Ледовитый океан, вдоль берегов Азии и Америки. Этот путь могли преодолеть из умеренно холодноводных форм только самые холодолюбивые виды - треска, навага и томкод, которые в атлантическом секторе их ареала заходят далеко в холодные воды Арктики.
Высокоарктическими ледовитоморскими видами являются сайка и два вида арктических тресочек.
Только один вид из тресковых - налим - перешел в пресные воды. Полагают, что это произошло в ледниковое время, когда его предок обитал в Полярном бассейне и перешел сначала в солоноватые, а затем и в пресные воды.
Проникновение тресковых в южное полушарие через тропики происходило, как надо думать, глубинными охлажденными слоями. Это определило их биполярное распространение. Современное распространение тресковых и формирование их миграций определилось, вероятно, уже в послеледниковую эпоху.
Тресковые рыбы имеют очень большое практическое значение. Мировой улов их достигает 6-8 млн. т (1965-1968 гг.); свыше 4/5 этого улова добывается в Атлантическом океане. Наибольший улов приходится на долю атлантической трески, затем следуют тихоокеанский минтай, пикша и сайда.
Большинство тресковых живет в придонных горизонтах, поэтому основным орудием их лова служит придонный трал. Собираясь с огромной площади на зимовку или нерест, тресковые образуют очень плотные скопления, которые позволяют облавливать их с большой эффективностью.
Тресковые, и в том числе треска, доставляются в охлажденном или замороженном виде, особенно ценится филе. Важное значение имеет при добыче тресковых печень, из которой изготавливается медицинский жир, богатый витаминами А и D, а также консервы.
Семейство тресковых подразделяется на подсемейства налимоподобных и трескоподобных.
Подсемейство Налимоподобные (Lotinae)
Налимоподобные имеют удлиненное тело с одним или двумя спинными и одним анальным плавником. Второй спинной и анальный плавники длинные, и задние их концы либо отделены небольшим промежутком от хвостового, либо соприкасаются или слиты с хвостовым плавником, имеющим закругленную форму. Голова у налимоподобных тресковых обычно несколько приплюснута, и, кроме усика на подбородке, у некоторых родов имеются усики у ноздрей и на рыле. Икринки у налимоподобных тресковых плавучие и содержат жировую каплю в желтке. Грудные плавники у личинок почти у всех удлиненные. К налимоподобным тресковым относится 9 родов, содержащих около 30 видов. Один род и вид - обычный налим - живет в северных пресных водах Европы, Азии и Америки, 25 видов в морях Атлантического океана и 2 вида в Тихом океане. Из 29 морских видов 27 обитают в северном полушарии и только 2 вида в южном. Налимоподобные - малоподвижные рыбы, не совершающие дальних миграций и не образующие обычно больших скоплений.
Обыкновенный налим (Lota lota) - единственный вид из тресковых, перешедший из морских вод в пресные.
Спинных плавников у него два, первый маленький (9-16 лучей), второй спинной и анальный доходят до хвостового плавника, но не сливаются с ним. Голова несколько приплюснутая. Верхняя челюсть выдается вперед. На подбородке хорошо развитый усик. Челюсти и сошник вооружены щетинковидными зубами.
Тело покрыто мелкой циклоидной чешуей, глубоко сидящей в коже, выделяющей обильную слизь. Цвет тела сильно варьирует; обыкновенно спинная сторона зеленая или оливково-зеленая, испещрена черно-бурыми пятнами и полосами. Горло и брюхо серые.
Налим сохранил холодолюбивость, свойственную семейству тресковых. Он встречается только в северном полушарии, в реках и озерах Европы, Азии и Америки; в каждом из этих районов имеется свой подвид. Особенно многочислен налим в реках Сибири, где существует его промышленный лов.
Любит чистые и холодные воды, встречаясь обычно на каменистых грунтах. Иногда выходит в предустьевые пространства рек. Размножается зимой подо льдом. Икра мелкая, с небольшой жировой каплей, развивающаяся в нижнем слое воды, над дном.
Летом при повышении температуры воды свыше 15-16° С налим впадает в спячку, почти полностью прекращает питаться. В это время он забивается в камни, прячется под коряги, залезает в береговые норы. С осенним охлаждением активность налима возрастает, он начинает интенсивно питаться. Взрослые налимы питаются преимущественно мелкой рыбой, в меньшей степени личинками насекомых и ракообразными. Налима считают обычно ночной рыбой, избегающей солнечного света. Тем не менее налима привлекают светом костров во время спортивного лова.
Растет налим довольно медленно, как и большинство тресковых. В 6-7 лет он достигает длины 60-70 см и веса 1,5-1,6 кг; может достигать длины 120 см и веса до 24 кг. Налима ловят у нас главным образом в реках Сибири.
Менёк (Brosme brosme) имеет один спинной и один анальный плавник, оба длинные и частично слитые с хвостовым. Подбородочный усик длинный, длина его примерно равна диаметру глаза. Тело светло-серое, с коричневатым оттенком, брюхо светлое. Непарные плавники окаймлены по краю светлой полосой,а под ней черной. Обычная длина 40-60 см, но достигает и 110 см. Распространен у берегов Европы от Северной Англии и Каттегата до Западного Мурмана и Юго-Западного Шпицбергена, а также у берегов Америки от мыса Код до Ньюфаундленда и Гренландии. Обитает у дна, часто на каменистых грунтах, на глубине от 100 до 400 м, изредка и глубже, почти до 1000 м. Питается главным образом креветками, крабами, полихетами, отчасти моллюсками. Размножается весной и летом при температуре воды 4-9°С, плавучая икра у него очень красива, с красновато-оранжевой жировой каплей. Много менька вылавливают у берегов Исландии, Шотландии и Норвегии.
Мольвы (Molva), иногда называемые и морскими щуками, близки к пресноводному налиму по строению двух спинных плавников - переднего короткого и второго длинного. Но у них на челюстях есть клыковидные зубы. Мольвы живут у берегов Западной Европы от Бискайского залива (редко) до юго-западной части Баренцева моря, Медвежинской банки и Южного Шпицбергена. Изредка встречаются у Южной Гренландии. Живут они также на глубинах западной части Средиземного моря. Наиболее обычны мольвы в водах Великобритании, в Северном море и у берегов Норвегии. Различают два вида мольв - обыкновенную (Molva molva) и голубую, или биркелангу (М. dipterygia). Первая достигает длины 150-180 см, держится у дна, преимущественно на глубине от 100 до 300 и даже 500 м. Вторая держится на больших глубинах, обычно от 150 до 600 м, глаза у нее крупнее, чем у обычной мольвы, тело более прогонистое. В мышцах брюха у биркеланги встречается иногда очень своеобразный паразит, образующий крупные, до 3-5 см, уплотнения, содержащие угольно- черную жидкость - переваренную паразитом кровь рыбы. Это паразитический усоногий рачок - Sarcodates arcticus. Мольвы - хищные рыбы; достигают половой зрелости в возрасте 8-10 лет при длине 80-100 см.
Очень своеобразен лягушкоголов, или лягвоголов (Raniceps raninus), живущий у скалистых берегов Северного и Норвежского морей, южнее Трондхейма. Тело у него напоминает по форме клин; голова широко закруглена и сплющена, а хвост сжат с боков и утончается кзади. Глаза у лягушкоголова направлены вверх, тело темно-коричневое, с голубоватым отливом, губы белые. Короткий передний спинной плавник очень мал, всего из трех лучей и находится в ямке. Это небольшая рыба, обычно 20-25 см длины, редко более 30 см.
Лягушкоголов предпочитает заросшие отмели, не глубже 80-100 м; питается преимущественно донными беспозвоночными, включая иглокожих, но заглатывает также и рыб.
Особую группу представляют Усатые морские налимы (роды Gaidropsarus, Ciliata, Enchelyopus). Помимо характерного для тресковых вообще усика на подбородке, у них имеются еще два усика у носовых капсул (трехусые налимы), а также один или два усика на вершине рыла (четырехусые и пятиусые налимы). Короткий передний спинной плавник состоит у них всего из одного переднего луча, позади которого в бороздке спины располагается ряд из коротких кожистых лучей. Таким образом передний спинной плавник превращен в чувствующий орган.
Наиболее широко распространены Трехусые налимы (Gaidropsarus), которых насчитывают до 14 видов. Два вида из них глубоководные, живущие на глубине от 360 до 2000 м в северных водах Атлантического океана от мыса Гаттерас до Гренландии (кирпично-красный американский северный морской налим - G. ensis) и в глубинах Норвежского и Гренландского морей до 68°08' с. ш. на север (полярный морской налим - G. argentatus). Девять видов распространены в водах восточной части Атлантического океана, у берегов Западной Европы, в Средиземном море. Обыкновенный средиземноморский налим (G. mediterraneus) обычен и в Черном море, где он является единственным представителем морских налимов. Черноморский морской налим достигает длины 50 см, имеет обычно коричневую окраску, с многочисленными неправильной формы пятнами. Живет он на небольшой глубине у берегов на каменистых грунтах с водной растительностью. Нерест преимущественно осенью и зимой, затягивается и на весенние месяцы. Икра и личинки плавучие; у плавучих (пелагических) мальков спина голубая, бока и брюхо серебристые. Летом, по достижении длины 4-5 (и до 7) см, мальки переходят к донному образу жизни, изменяя окраску на коричневую, причем иногда наблюдается сбрасывание кожного покрова. Питается черноморский морской налим мелкой рыбой, ракообразными, полихетами. Хозяйственного значения не имеет.
Три вида трехусых морских налимов живут далеко от основного центра распространения этого рода. Это капский (G. capensis), новозеландский (G. novae zealandiae) и японский (G. pacificus) морские налимы, живущие у берегов Южной Африки, Новой Зеландии и Южной Японии.
У четырехусого морского налима (Enchelyopus cimbrius), помимо усиков на подбородке и у носовых капсул, имеется еще четвертый (непарный) усик - на вершине рыла. Четырехусый морской налим живет в водах северной части Атлантического океана, преимущественно на илистых грунтах, на глубине от 40 до 270 м. У берегов Америки он встречается от Северной Каролины до залива Св. Лаврентия, у берегов Европы от Бискайского залива до западной части Балтийского моря на восток и до Исландии и юго-западной части Баренцева моря на север. Это некрупная рыба, обычная длина которой 20-30 см, единичные особи достигают 38 и 41 см. Обычен у берегов Норвегии.
Пятиусые налимы (род Ciliata, два вида: С. septentrionalis, С. mustela) распространены только у берегов Западной Европы от Португалии и Бискайского залива до Исландии и Северной Норвегии (Финмаркен). Достигают длины 17-33,5 см.
Другую группу морских налимов представляют Нитеперые налимы (Phycis, Urophycis), у которых на рыле нет усиков, первый спинной плавник нормального строения и состоит из 8-11 лучей, брюшные плавники содержат всего три луча, два из которых нитевидно удлинены, а третий рудиментарен. Нитеперые налимы распространены только в Атлантическом океане. Два вида (Phycis phycis, Ph. blennoides) обитают в восточных водах Атлантического океана от Северной Африки до Бискайского залива и в Средиземном море. Третий вид того же рода (Ph. chesteri) и семь видов другого, чисто американского рода Urophycis живут на западе, у берегов Америки. Американские нитеперые налимы (род Urophycis) распространены биполярно, т. е. они есть в умеренно теплых водах северного и южного полушарий, отсутствуя в экваториальных тропических водах. У берегов Северной Америки они живут от Мексиканского залива до Ньюфаундленда. Особи двух видов этого рода - красного налима (U. chuss) и белого налима (U. tenuis) - достигают длины 70-100 см и являются объектами промысла. Один вид - бразильский налим (U. brasiliensis) - живет у берегов Южной Бразилии и Аргентины. Американцы называют нитеперых налимов хеками, так же как мерлуз, что иногда вносит путаницу при анализе промысла.
Подсемейство Трескоподобные (Gadinae)
Трескоподобные имеют более стройное тело, чем налимоподобные, с тремя спинными и двумя анальными плавниками. Хвостовой плавник у них хорошо обособлен, усечен или с выемкой по заднему краю. Икринки не содержат жировой капли, брюшные плавники у личинок не удлинены. Трескоподобные ведут гораздо более подвижный образ жизни, чем налимоподобные; многие виды совершают дальние миграции и образуют большие скопления. Наряду с придонными видами имеются среди них и виды, держащиеся в толще воды и у поверхности. Трескоподобные более холодолюбивы, чем налимоподобные: среди них есть высокоарктические и субарктические роды, а в умеренно теплых морях они представлены лишь немногими видами, придерживающимися охлажденных нижних слоев воды. Среди трескоподобных имеются важнейшие промысловые рыбы мира, занимающие одно из первых мест по объему улова и по ценности даваемых ими человеку рыбопродуктов.
В арктических водах Северного Ледовитого океана широко распространены 4 рода холодолюбивых тресковых - сайка, арктическая треска, навага и томкод.
Сайка, или Полярная тресочка (Воrеоgadus saida),- холодолюбивая планктоноядная рыба, живущая до 6-7 лет и достигающая длины 27-32 см. Тело сайки прогонистое, сильно утончающееся кзади; наибольшая высота его у затылка, хвостовой стебель низкий. Хвостовой плавник с глубокой выемкой. Голова большая, нижняя челюсть выдается вперед, усик на подбородке маленький, иногда едва заметный. Глаза большие, диаметр их больше высоты хвостового стебля. Верх головы и спина серовато-коричневые; бока светлые, с фиолетовым или желтоватым отливом; брюхо серебристо- серое.
Сайка распространена по всей акватории Северного Ледовитого океана, во всех его морях, встречается как у берегов, так и в отдалении от них, под плавучими льдами и в разводьях. Обычно живет в опресненных подтаивающими льдами до 25-100/00 поверхностных морских водах при отрицательной или близкой к 0°С температуре. Осенью собирается в большие стаи, нередко подходит к берегам, образуя массовые скопления в прибрежных водах и в устьях рек. Сайка питается фитопланктоном и зоопланктоном, рачками, главным образом евфаузиевыми. Становится половозрелой в возрасте 3-4 лет, достигнув длины 19-20 см. Нерест сайки происходит с октября по март, икринки плавучие.
Рис. 147. Сайка, или полярная тресочка (Boreogadus saida), и области ее распространения
Сайка имеет важное значение в питании белухи, тюленя, белого медведя и других арктических животных. Численность ее, видимо, велика, и, хотя держится она нередко маленькими стайками, во многих районах Арктики встречается временами в массовых количествах. Промышлять ее стали лишь в последние годы в Белом море и в юго-восточной части Баренцева моря; высокими вкусовыми качествами сайка не отличается.
Близка к сайке Арктическая треска (Arctogadus), отличающаяся наличием зубов на сошнике и иным характером чешуй (у сайки чешуя мелкая, погруженная в кожу и не налегающая, а у арктической трески чешуя крупнее и, как обычно, черепицеобразно налегает краями одна на другую). Рот у нее конечный или полуверхний. Один вид этого рода - восточносибирская треска, или девятиперка (А. borisovi),- живет у берегов Сибири к востоку от Енисейского залива и у берегов Северной Америки и Гренландии, встречается и вдали от берегов к северу от Берингова пролива и Новосибирских островов. Она может достигать 56 см длины, растет медленно, половая зрелость наступает у нее на 4-5-м году, по-видимому, по достижении длины около 20 см. Питается
рачками - мизидами и бокоплавами, а более крупные особи и молодью сайки. Усик на подбородке у нее обычно имеется. Численность этого вида, по-видимому, невелика, и биология его плохо изучена. Второй вид - ледовая треска (A. glacialis) - мельче, достигает длины 32 см, распространен преимущественно в западной части Северного Ледовитого океана - у Северной Гренландии и к западу от нее, а также в открытых водах к северу от Берингова пролива и острова Врангеля. Подобно сайке и в отличие от восточносибирской трески ледовая треска ведет пелагический образ жизни, обитая в покрывающихся льдами пространствах Северного Ледовитого океана и питаясь планктоном. Глаза у нее большие, как у сайки, и усик на подбородке слабо развит или отсутствует. Большинство экземпляров поймано в прорубях зимовщиками ледовых дрейфующих станций.
Наваги (Eleginus) - прибрежные холодолюбивые рыбы северных и восточных морей, распространенные на восток от Мурмана и в северной части Тихого океана. Характерны для наваг вздутые поперечные отростки позвонков, куда заходят выросты плавательного пузыря: у северной наваги они сильные и начинаются с шестого позвонка, а у дальневосточной наваги слабые и начинаются с девятого позвонка. Верхняя челюсть у наваг несколько выступает, усик на подбородке имеется. В отличие от сайки глаза небольшие. Спина желтовато-зеленая, с характерным мраморным рисунком.
Наваги - придонные рыбы, образующие многочисленные местные стада, не совершающие дальних миграций. Различают два вида наваг - северную навагу (или собственно навагу) и дальневосточную навагу, или вахню.
Северная навага (Eleginus navaga) распространена в Белом, Печорском (юго-восточная часть Баренцева), Карском морях, от Восточного Мурмана до Обской губы. Она обитает вблизи берегов на небольших глубинах, в преднерестовый период массами подходит к берегам и заходит с приливными течениями в реки. Однако нерест происходит только в морской воде в декабре - январе подо льдом на глубине 8-10 м в проливах между островами, в местах с сильными течениями и каменистым или песчаным грунтом; икринки придонные, но не прилипающие к грунту. Длительность развития икры до 4 месяцев. Навага достигает длины до 30-35 см, в Карском море - до 40-42 см. Обычная длина промысловой беломорской наваги меньше - 15-23 см: это подошедшая для нереста рыба в возрасте 2-4 лет. В Мезенском заливе и у п-ова Канин ловят навагу в возрасте 6-7 лет, имеющую длину 16-28 см. Основная пища наваги - рачки бокоплавы и мизиды, черви, частично молодь рыб. Навага - вкусная промысловая рыба, ловят ее рюжами подо льдом во время массового подхода к берегу для нереста, главным образом с ноября по январь.
Дальневосточная навага, или вахня (Еlеginus gracilis), распространена в морях северной части Тихого океана от Берингова пролива до Кореи на западе и до о-ва Ситхи (Аляскинский залив) у американского побережья. Есть она и в Чукотском море по обе стороны от Берингова пролива. Обычна у берегов Берингова, Охотского и Японского морей. Входит в устья рек и в озера. Дальневосточная навага гораздо крупнее беломорской - обычная длина ее 25-35 см, а бывает она до 50 см. Она постоянно держится в прибрежной зоне, подходя зимой к берегу для нереста и немного отходя летом для откорма при прогреве воды у берегов на глубину 30- 60 м. Мечет икру в декабре - феврале вблизи берегов в районе влияния приливно- отливных течений при низкой, до -1,8° С, придонной температуре. Икра придонная, слабо прилипающая. Выклюнувшиеся в апреле личинки ведут планктонный образ жизни, часто встречаясь под колоколом медуз (Cyanea ferruginea). Дальневосточная навага питается рачками и молодью рыб, как и беломорская. Становится половозрелой в возрасте 2-3 лет. Дальневосточная навага довольно многочисленна, и ее добывают примерно в 10 раз больше, чем беломорской.
Очень похожи на наваг Томкоды (Microgadus), экологически замещающие наваг у берегов Америки. Окраска у них зеленовато-коричневая. Спинные плавники, так же как у наваг, разделены широкими промежутками, хвостовой плавник усеченный или слегка выемчатый; глаза небольшие, верхняя челюсть несколько выступает; имеется небольшой усик на подбородке. Но поперечные отростки позвонков у них не вздуты, и выросты плавательного пузыря в них не заходят. Имеется два вида томкодов - атлантический (Microgadus tomcod) и тихоокеанский (М. proximus).
Атлантический томкод распространен от Виргинии до Лабрадора, обычен в Массачусетсе; тихоокеанский - от Северной Калифорнии до Аляски. Подобно навагам, томкоды держатся около берегов до глубины 15-100 м, не совершая больших миграций. Зимой образуют подледные скопления у берегов; входят в опресненные предустьевые пространства и в реки. Размножаются зимой, с ноября по февраль. Томкоды достигают длины 30-38 см.
Некоторые виды арктических и субарктических тресковых рыб напоминают полуглубоководных, живущих в средних слоях воды. Это атлантическая путассу и тихоокеанский минтай. Для них, так же как для пелагических холодноводных видов, характерны большие промежутки между спинными плавниками, полуверхний рот, отсутствие или слабое развитие усика на подбородке.
Путассу (род Micromesistius, два вида) - обитатель пелагиали, питающийся планктоном. Тело у нее удлиненное, низкое. Спина голубовато-серая или зеленоватая, бока и брюшко серебристые.
Три спинных плавника разделены очень широкими промежутками. Анальных плавников два; первый очень длинный. Рот полуверхний, нижняя челюсть выступает вперед; зубы мелкие. Нет усика на подбородке.
Путассу распространена в северной и юго-западной частях Атлантического океана, в тропической области ее нет. Это рыба открытых вод океана, распространенная обычно над глубинами.
Северная путассу (Micromesistius pou tassou) может достигать длины 47 см, но обычная длина ее 30-35 см. Она распространена преимущественно в северо-восточных водах Атлантического океана от западной части Средиземного моря до Исландии, Шпицбергена и западных частей Баренцева моря. Есть она и в северо-западных водах от Новой Шотландии и южного склона Большой Ньюфаундлендской банки до Южной Гренландии.
Рис. 148. Путассу (Micromesistius poutassou M. australis) и области их распространения
Взрослая путассу широко распространена в пелагиали над глубинами от 160 до 3000 ж, обитая здесь в толще воды, обычно на глубине 30-400 ж и до 800 м; встречается и у дна, на глубине 180-400 м.
Питается планктонными рачками и пелагическими мальками рыб - светящихся анчоусов, сельди, трески и других видов.
Путассу становится половозрелой начиная с длины 17-20 см, как правило, 23-26 см, в возрасте от 1 до 4 лет. Растет медленно и в возрасте 8-10 лет достигает длины 30-35 см.
Размножается в южной части своей области распространения, преимущественно над склонами мелководий, на глубине 180-360 м и глубже, при температуре воды 8-10° и солености 35-35,50/00. Личинки и мальки встречаются над глубинами свыше 1000 м, молодь широко распространяется по течениям вплоть до Западного Шпицбергена и Баренцева моря.
Южная путассу (Micromesistius australis) несколько крупнее северной, достигает длины 50-55 см и веса 1-1,2 кг, отличается лучшей упитанностью. Она распространена в водах склона Патагонского шельфа от Ла-Платы до Южных Оркнейских островов. В водах Антарктики путассу встречается у самой поверхности при температуре 1,0-1,5°С. По мере продвижения к северу вдоль Патагонского шельфа переходит к придонному образу жизни, встречаясь на глубине до 200-300 м при температуре 6-8°С. Основные нерестилища ее находятся вблизи Фолклендских островов.
В период антарктического лета южная путассу мигрирует к островной дуге, опоясывающей море Скотид с юга. Здесь она находит обильный корм в виде евфаузиевых рачков. К концу лета откормившаяся путассу образует плотные скопления, хорошо обнаруживаемые акустическими приборами.
И северная и южная путассу представляют интерес для промысла. По вкусу путассу напоминает мерлузу. Из печени путассу, содержащей около 50% жира и витамины D и А, можно изготовлять медицинский рыбий жир и консервы.
Минтай (Theragra chalcogramma) распространен в морях северной части Тихого океана от Берингова пролива до Кореи и Северной Калифорнии, обычно встречаясь при низкой температуре воды, преимущественно от 2 до 9°С. Это полуглубоководная рыба, на что указывают большие глаза и лилово-оливковые тона окраски тела. Верх тела покрыт многочисленными темными пятнами. Тело прогони- стое, голова небольшая, с очень коротким подбородочным усиком. Живет минтай в толще воды, на глубине до 500-700 м, но для нереста подходит к берегам, на мелководья 50-100 м, и задерживается здесь для откорма.
Питается минтай преимущественно планктонными ракообразными. Достигает половой зрелости в возрасте 3-4 лет. Размеры его в Японском море обычно до 50-55 см, в Беринговом море до 75 см. Нерест происходит у берегов Кореи зимой и весной, у Камчатки весной, в Беринговом море весной и летом.
Нерестовые скопления минтая бывают очень плотными, и это обусловливает возможность очень эффективного промысла, особенно развитого у берегов Кореи, Камчатки, в Беринговом море. Количества выметываемой плавучей икры на нерестилищах минтая настолько велики, что под одним квадратным метром поверхности моря развивается до 30 тысяч икринок.
Минтай - самая многочисленная тресковая рыба Тихого океана. Его очень ценят в Корее, где он является одной из самых важных промысловых рыб, используемых для приготовления самых разнообразных блюд. В Японском море минтай часто бывает сильно заражен паразитическими червями, совершенно для человека безвредными, но делающими вид его мяса неаппетитным. На севере он, однако, практически свободен от паразитов. У нас мясо минтая не пользуется популярностью. Большую ценность представляет печень минтая, содержащая очень богатый витамином А жир. Печеночный жир минтая богаче витамином, чем печень трески, широко используемая для выработки медицинского рыбьего жира. До недавнего времени считали, что минтай распространен только в морях Тихого океана, отсутствуя в Атлантическом. Но совсем недавно, в 1956 г., было найдено несколько экземпляров близкого вида - атлантического минтая (Т. finmarchiса) - в Норвежском море. Таким образом, в бассейне Тихого океана нет ни одного рода тресковых, не представленного в Атлантическом океане.
Самым глубоководным и самым мелким представителем тресковых рыб является гадикул, или большеглазая тресочка (Gadiculus argenteus). Спинные и анальные плавники у него разделены промежутками; рот косой, верхний; усика на подбородке нет; глаза огромные, более 1/3 длины головы. Длина взрослых рыбок 9-13 см, редко до 15 см; окраска тускло-серебристая. Распространен от Северной Африки и восточной части Средиземного моря до Фарерских островов и Северной Норвегии; в океане встречается над глубинами до 1000 м и более, обитает обычно на глубине от 200 до 600 м. Различают два подвида гадикулов - северный и южный, различающиеся количеством позвонков и числом лучей в плавниках, размерами взрослых особей, а также по распространению.
Из живущих в северных морях Атлантического океана полупелагических и пелагических видов тресковых самыми важными в промысловом отношении являются тресочка Эсмарка и сайда.
Тресочка Эсмарка (Trisopterus esmarki) распространена от Южной Англии и Каттегата до Исландии и западной части Баренцева моря, держится главным образом на глубине от 100 до 300 м, при температуре воды 6-9°С. Она достигает длины 23-25 см. Окраска спины серовато-бурая, бока серебристо-сероватые, у верхнего края основания грудного плавника темное пятно. Первый анальный плавник длинный, начинается под первым спинным. Рот конечный, подбородочный усик небольшой, тонкий. Питается планктонными рачками и сама служит пищей хищным рыбам, главным образом мерлангу.
До недавнего времени эта небольшая рыба не имела хозяйственного значения, но после 1966 г. уловы ее резко повысились, достигнув в 1968 г. уровня уловов сайды и пикши, т. е. около 500 тыс. т. Используется она главным образом для переработки на рыбную кормовую муку.
Сайда (Pollachius virens) - стайная пелагическая рыба, обитающая в толще воды и у дна. Достигает длины 60-90 см, известны особи до 115-120 см. Спина стального или оливково-зеленого цвета, брюшко серебристо-серое. Рот большой, конечный, подбородочный усик очень короткий. Хвостовой плавник с глубокой выемкой. Боковая линия светлая. Сайда распространена только в северной части Атлантического океана, от Бискайского залива до Шпицбергена и Мурмана и от мыса Код до залива Св. Лаврентия.
Несмотря на пелагический образ жизни, сайда никогда не встречается далеко за пределами материковой отмели (шельфа). Нерест сайды весенний, при температуре воды 6-10° С и солености около 350/00. Молодь сайды привязана к прибрежным районам. В Баренцево море она приносится с водами Нордкапского течения и встречается в губах Кольского полуострова, а также у юго-западных берегов Новой Земли. Вдали от берегов молодь сайды встречается редко.
Сайда - пелагический хищник, основной пищей которому служат молодь сельди, песчанка, мойва.
Сайда совершает дальние сезонные миграции, уходя весной на север, а осенью на юг. У Мурманского побережья встречается летом.
Сайда высоко ценится, так как из нее приготовляют консервы под названием "морской лосось". Для этого тонкие ломтики соленой сайды пропитывают рафинированным рыбьим жиром и окрашивают в розовато-оранжевый цвет, характерный для лососины. Консервы отличаются хорошими вкусовыми качествами, напоминают мясо лосося, сравнительно дешевы и пользуются широким спросом на рынках Европы.
Близкородствен сайде люр, или поллак (P. pollachius), встречающийся только у европейских берегов от Бискайского залива до Северной Норвегии. У люра подбородочного усика нет, а боковая линия темная. Он гораздо менее многочислен, чем сайда.
Придонные виды тресковых - мерланг, пикша, треска - имеют обычно полунижний или нижний рот и окрашены темней пелагических.
Мерланг (Odontogadus merlangus) распространен у атлантических и средиземноморских берегов Европы, с особым подвидом в Черном море. Атлантическо- средиземноморский мерланг достигает обычно длины 30-50 см, но бывает и до 55-68 см. Спина и верх головы у него буровато-коричневые, бока с пятнышками, сетчатым или волнистым узором. Первый анальный плавник длинный (30- 35 лучей), хвостовой плавник без выемки. Усика на подбородке нет или он очень маленький.
У берегов Европы мерланг доходит на север до Исландии и юго-западной части Баренцева моря. Держится на небольшой глубине, заходит в предустьевые пространства. Нерестует на глубине 20-80 м при температуре воды 5-10° С. Личинки и мальки долго держатся под колоколом больших медуз (Cyanea). Питается ракообразными и мелкой рыбой - песчанкой, сельдью и др. Промысел мерланга дает до 1/4 миллиона тонн в год, больше всего добывают его в Северном и Ирландском морях.
Черноморский мерланг, или мерланка (О. merlangus euxinus), отличается от атлантического меньшей величиной (обычно до 25 см, очень редко до 45-50 см), желтовато-серой окраской, наличием маленького усика на подбородке, более длинными парными плавниками.
Живет в холодных слоях Черного моря, на глубине 50-60 м. Изредка заходит в опресненные зоны северо-западной части Черного моря.
У берегов Крыма мерланка появляется почти всегда после сильных сгонных ветров, при которых происходит подъем глубинных холодных вод. Половой зрелости достигает в возрасте 2-3 лет. Икрометание происходит в течение большей части года в пределах всего ареала, наиболее интенсивно зимой.
Молодь длиной 3-7 см встречается и в отдалении от берегов над большими глубинами под куполом медуз-ризостом (Rhizostoma pulmo).
Промыслового значения не имеет, служит пищей хищным рыбам - катрану, белуге, камбале-калкану, а также дельфинам.
Пикша (Melanogrammus aeglefinus) ведет преимущественно донный образ жизни и питается бентосом. Первый спинной плавник у нее значительно выше второго и третьего. Тело сравнительно высокое, несколько сжатое с боков. Спина темная с сиреневым отливом, бока и брюхо серебристые, боковая линия черная, над грудным плавником черное пятно. Рот нижний, усик развит слабо.
Распространена только в северных водах Атлантического океана у берегов Европы, вокруг Исландии и у Северной Америки. Ареал ограничивается полносольными морями, с соленостью 32-330/00; в опресненных Балтийском и Белом морях, как правило, не встречается. У Гренландии пикша малочисленна, у побережья Лабрадора отсутствует.
Размножается в Северном море, у берегов Шотландии и Ирландии, на Лофотенском мелководье, у Новой Англии и Новой Шотландии, а также у южного и западного побережья Исландии. С теплыми водами Нордкапского течения молодь приносится в южную часть Баренцева моря, с течением Ирмингера - к северным берегам Исландии.
Молодь пикши первые месяцы жизни проводит в толще воды, укрываясь от хищников под куполами медуз (Cyanea). В Баренцевом море к донному образу жизни молодь переходит в конце первого лета своей жизни. Молодая пикша откармливается на небольшой глубине, обычно менее 100 м. Основные пастбища пикши в Баренцевом море находятся вдоль берегов Мурмана, вблизи Канина Носа и вокруг острова Колгуева. Пикша питается офиурами, мелкими моллюсками, ракообразными, червями. Но излюбленной пищей пикши является икра сельди в Северном и мойвы в Баренцевом морях, которая поедается ею в огромных количествах и, несомненно, имеет важное значение в ее кормовом балансе.
За пределы материковой отмели пикша обычно не выходит, над большими глубинами Норвежского моря изредка ее можно встретить, но она бывает совершенно изможденной, близкой к гибели.
Пикша становится половозрелой на 3-5-м году жизни, достигая в это время примерно 40 см длины и 1 кг веса. Обычно длина пикши до 60-70 см, но встречается и до 100-110 см. За 5-6 месяцев до времени икрометания она начинает свою нерестовую миграцию.
Пикша является важным объектом промысла в Северном и Баренцевом морях, а также у берегов Новой Шотландии и Новой Англии. По величине улова пикша занимает третье место среди тресковых рыб, следуя за треской и минтаем и давая улов до 1/2-3/4 млн. т в год. Для пикши очень характерны резкие колебания пополнения запасов, сильно влияющие на успешность промысла.
Треска (Gadus morhua) - наиболее многочисленный вид семейства, с самым широким ареалом, охватывающим бореальную (умеренную) область Атлантического и Тихого океанов, образует несколько подвидов и значительное число рас.
Имеет три спинных и два анальных плавника, крупную голову с большим конечным ртом. Усик хорошо развит. Окраска сильно варьирует; цвет спины зеленый или желтовато-коричневый, иногда бурый, с многочисленными мелкими желтовато-коричневыми пятнами. Бока того же тона, более светлые, брюхо желтоватое или белое. Боковая линия светлая, хорошо заметна на протяжении всего тела, образует небольшой изгиб над грудным плавником.
Рис. 149. Треска (Gadus morhua) и области ее распространения
В Атлантическом океане треска распространена от мыса Код и Бискайского залива до Гренландии, Шпицбергена и Новой Земли. В Тихом океане треска известна от Берингова пролива до Калифорнии и Кореи. Треска - эврифаг, использующий все виды пищи от планктона до сравнительно крупных рыб.
Наиболее многочисленна атлантическая треска (Gadus morhua morhua), содержащая несколько рас (стад), жизненный цикл которых привязан к системам течений северной части Атлантического океана и прилегающих областей Ледовитого океана. Главные из рас: норвежско-баренцевоморская, или арктическая, размножающаяся у берегов Норвегии от Мере до Северных Лофотенских островов и откармливающаяся в Баренцевом море и на медвежинско-шпицбергенском мелководье; исландско-гренландская, связанная с течением Ирмингера, размножающаяся у южных и юго-западных берегов Исландии и мигрирующая к северным берегам острова и к Гренландии; лабрадорско-ньюфаундлендская, связанная с круговоротом теплых атлантических вод, проникающих в Девисов пролив, размножающаяся у Северного Лабрадора, откуда молодь дрейфует к северо-западным склонам ньюфаундлендского мелководья; ньюфаундлендская, обитающая вдоль фронтальной зоны вод шельфа и склона и Гольфстрима от мыса Код до западного свала Ньюфаундлендской банки.
Наиболее широко распространенной и мощной является норвежско-баренцево- морская раса. Особи ее достигают наибольших размеров: обычная величина 40-80 см, но может достигать и 150-180 см длины и свыше 40 кг веса. Основные нерестилища этой расы находятся в Вестфьорде, у Лофотенских островов, Северо-Западной Норвегии, почему ее часто называют лофотенской. Нерест происходит в марте - апреле на глубине до 100 м, на границе теплых подстилающих вод атлантического происхождения и местных, более холодных и несколько опресненных вод фиордов.
Выметанные и оплодотворенные пелагические икринки подхватываются течением. Несомые течением икринки и выклюнувшиеся из них личинки проплывают до 200 км. Первые дни личинки питаются за счет желточного пузыря, а затем переходят на активное внешнее питание мелкими формами планктона. В соответствии с направлением течений часть молоди попадает к Медвежьему острову, но большое количество ее с Нордкапским течением приносится в Баренцево море. Все это время молодь живет в толще воды и питается планктонным рачком - калянусом. К июлю мальки длиной 3-4 см, дрейфующие на север, достигают 72-73° с. ш., а дрейфующие на восток - Кольского меридиана (33° в. д.). В сентябре молодь трески достигает восточных районов Баренцева моря, где она переходит к донному образу жизни.
Неоднократно сеголеток трески в Шпицбергенском течении находили за 80° с. ш., т. е. уже в бассейне Северного Ледовитого океана. Судьба их неясна. Возможно, они погибают, но не исключено, что они попадают в Баренцево море с водами, проникающими между Шпицбергеном и Землей Франца-Иосифа.
В первые два года жизни молодь трески малоактивна и не способна вернуться в более теплые воды. Да она к этому и не стремится. Молодая треска переносит температуру 1°С и ниже, активно питаясь в это время мелкими ракообразными.
С трехлетнего возраста треска начинает совершать заметные миграции летом по течению на север и восток, зимой против течения на юг и запад. С возрастом область миграций трески расширяется за счет охвата восточных районов Баренцева моря. С этого времени треска становится хищником, и рост ее резко повышается. Трехлетние особи весят 300-350 г, четырехлетние 600-700 г, а пятилетние рыбы 1000-1200 г. Объектом питания трески Баренцева моря служат в основном три многочисленных вида планктоноядных рыб - сельдь (преимущественно молодь), мойва и в некоторых районах сайка. В сравнительно теплые годы важное значение в пище трески, особенно зимой, приобретает сельдь, зимующая в придонном горизонте. Весной всегда треска питается мойвой, которую она встречает в открытых районах моря на пути последней из северных районов и стаи которой сопровождает к нерестилищам у берегов Мурмана или Северной Норвегии. В холодные годы, когда расширяется ареал и увеличивается численность сайки, треска находит большие скопления ее на востоке.
Помимо этого, летом треска часто откармливается черноглазкой - рачками из семейства евфаузиевых, которые образуют плотные скопления в центральных районах моря. Иногда она использует и донную фауну, главным образом двустворчатых моллюсков, у которых откусывает вытягиваемые ими ноги. Треска питается и собственной молодью, а крупные особи, весом в несколько килограммов, чаще всего питаются своими собратьями меньших размеров. В треске весом в несколько килограммов можно встретить иногда треску весом в килограмм, а в последней - десятки сеголеток или годовиков трески.
Восьми - десяти лет, весом 3-4 кг, баренцевоморская треска начинает готовиться к продолжению своего рода. В последнее лето она посещает дальние восточные или северные районы моря, особенно богатые пищей. Свой откорм она заканчивает в сентябре - октябре, собирается в большие стаи в районах, находящихся под воздействием теплого Нордкапского течения, и начинает свою миграцию к Лофотенским островам. Этот путь, протяженностью свыше 1500 км, она совершает за 5-6 месяцев со средней скоростью 7-8 км в сутки. В пути треска местами отдыхает, иногда питается, но путь этот она может совершить, используя запасы жира, накопленные в печени - главном жировом депо тресковых, обеспечивающем миграции и развитие гонад. В движении трески на нерест главным ориентиром является Нордкапское течение с водами которого молодая треска проникает в Баренцево море.
Приход стай трески на нерест к Лофотенским островам - большое событие в жизни населения Северной Норвегии; собирающего у порога своего дома богатый урожай, выросший на просторах Северного Ледовитого океана: В этом промысле принимает участие все население, тысячи мелких моторных ботов с несложным вооружением в виде ручных удочек, ярусов и сетей устремляются по общему для всех сигналу к стаям трески. Желающих ловить треску так много, что все боты разделяются на две группы, одна из которых по очереди облавливает особенно мощные скопления, а другая в этот день использует второстепенные скопления. С субботы до понедельника лов трески полностью прекращается. Для рыбаков наступает долгожданный отдых и время на ремонт орудий лова, треске предоставляется возможность выполнить долг по воспроизведению своего потомства.
Каждая самка выметывает 2-3 и даже 4 порции икры, это заставляет ее пробыть на нерестилищах несколько недель; столь же долго, а иногда и больше времени, держатся на нерестилищах самцы, участвующие в оплодотворении многих самок. Не удивительно поэтому, что интенсивность промысла на нерестилищах очень велика и из каждых двух рыб, пришедших на нерестилища, одна изымается промыслом, а в некоторые годы из трех пришедших рыб вылавливается, две.
Отнерестовавшие особи устремляются к местам нагула, чтобы восполнить потерянные силы, откормиться и через год вновь появиться на нерестилищах для продолжения рода. Треска может жить до 20-25 лет. Далеко в открытом море над большими глубинами она встречается редко, хотя там достаточно пищи в виде жирующей атлантическо-скандинавской сельди.
Исландско-гренландская треска своей биологией напоминает норвежско-баренцевоморскую, она также совершает дальние миграции и обладает большим нагульным ареалом и небольшим нерестовым. Треска северо-западной части Атлантического океана (лабрадорско-ньюфаундлендская) образует местные стада; снос молоди течениями и активные миграции имеют в ее жизни меньшее значение.
Биология отдельных рас этого района изучена недостаточно. Яснее других вырисовывается миграционный цикл трески, размножающейся у Северного Лабрадора, совершающей нагульные миграции к северным склонам ньюфаундлендского мелководья.
Особые подвиды трески живут в Балтийском и Белом морях. Они приспособились к жизни в этих опресненных морях, не совершают дальних миграций, созревают раньше атлантической трески, на 3-4-м году жизни. Размеры их особей меньше, особенно в Белом море.
Балтийская треска (Gadus morhua callarias) - одна из важнейших промысловых рыб Балтийского моря.. Она достигает длины свыше 100 см и веса 11 кг. Созревает на третьем году жизни, по достижении длины 20-27 см, живет до 10 лет.
Основную пищу молоди трески на первом-втором году жизни составляют ракообразные и полихеты. С ростом рыбы на смену ракообразным приходит рыба и главной пищей трески становятся салака и шпрот. Нерест трески происходит в западной части моря в зимне-осеннее время, в районах впадин Балтийского моря на глубине 80-100 м при солености 12-180/00 и температуре 4-5° С.
Беломорская треска (Gadus morhua maris-albi) живет в осолоненных районах Белого моря, не встречаясь в сильно опресненных заливах Двинском и Мезенском и в южной части Онежского. Она растет гораздо медленнее, достигает меньших размеров и меньшего возраста, чем атлантическая треска. Предельная длина ее 58-60 см, а возраст 11 лет. Б промысловых уловах преобладает треска в возрасте 3-5 лет, 25-35 см длины. Нерест у беломорской трески происходит подо льдом, при температуре -0,5-1,0° С.
Известны и две озерные формы трески.
В озере Могильном на острове Кильдин и в озере Огак у вершины залива Фробишера на Баффиновой Земле в средних слоях воды обитает треска, проникшая в эти озера в то время, когда они еще были соединены с морем, тогда как сейчас они обособлены галечно-песчаными пересыпями. Сейчас верхний пятиметровый слой воды в этих озерах пресный, а придонные слои отравлены сероводородом, и треска может жить только в средних слоях, сохраняющих морскую соленую воду. В этих условиях, "между молотом и наковальней", живет треска, достигающая обычной для этого вида длины 60-80 см. В озере Огак она многочисленна, и местные жители - эскимосы - ее промышляют.
Очень существенно отличается от атлантической трески и ее подвидов, живущих в морях Атлантического океана, тихоокеанская треска. Она представляет собой особый подвид (Gadus morhua macrocephalus), нередко рассматриваемый как самостоятельный вид (Gadus macroce- phalus).
Тихоокеанская треска, в противоположность атлантической и всем подвидам и расам трески атлантического бассейна, имеет не плавучую пелагическую икру, а донную, прилипающую. Она распространена от Берингова пролива до Желтого моря по азиатской стороне и до Орегона вдоль американских берегов. Голова у нее относительно крупнее и шире, чем у атлантической трески. Обычная длина 65-85 см, бывает до 120 см. Она сильно отличается от атлантической трески строением рожкообразных выростов переднего конца плавательного пузыря, которые у нее гораздо короче, чем у атлантической.
Тихоокеанская треска держится более или менее оседло, ограничивается обычно лишь сезонными миграциями от берегов зимой и к берегам, на глубины 30-60 м, летом.
Взрослая треска питается главным образом минтаем, навагой и другой рыбой, крабами, креветками, осьминогами, червями.
Атлантическая треска - одна из важнейших промысловых рыб мира. Давая улов 2,6-4 млн. т в год, она занимает по объему улова третье место в мире, за перуанским анчоусом и атлантической сельдью, определяя 5-6% всего мирового улова.
Треска пользуется широким спросом на рынках всех европейских стран. Она доставляется в парном или замороженном виде, особенно ценится приготовленное из нее филе. Жир из тресковой печени богат витаминами А и D и представляет собой ценный медицинский препарат, особенно для детей, против заболевания рахитом. В Норвегии заготавливают также икру трески, которая продается в небольших тюбиках и заслуженно пользуется спросом во многих странах Европы.
Значение тихоокеанской треекки во много раз меньше; уловы ее составляют менее 1/20 доли улова трески атлантической.
Семейство Мерлузовые (Merlucciidae) (В. П. Серебряков)
Мерлузовые - чисто морские рыбы. Рот у мерлузовых конечный, с большими челюстями, вооруженными крупными острыми коническими зубами, что придает сходство со щучьей пастью. Нижняя челюсть обычно несколько выступает, нет усика на подбородке. Б отличие от тресковых, обонятельные доли мозга у мерлузовых расположены на полпути между передним мозгом и обонятельными капсулами, лобные кости парные, на сошнике есть зубы, первый полный луч спинного плавника гибок и упруг, а в брюшном плавнике всегда от 7 до 9 лучей.
Семейство мерлузовых, обособляемое, по новейшим данным, от семейства тресковых, включает 5 полуглубоководных и глубоководных родов.
Мерлузовые - обитатели умеренных и субтропических вод Тихого и Атлантического океанов, живущие у края материковой отмели и глубже по склону.
Самый богатый видами и самый практически важный род семейства - род Мерлузы (Merluccius) - включает около 15 видов, систематика которых еще не совсем четко разработана. Все представители этого рода - довольно крупные рыбы, достигающие длины 1,3 м. Отличные пловцы; будучи в основном придонными рыбами, они поднимаются и в промежуточные и в верхние слои воды в погоне за добычей. От других родов семейства отличаются строением хвостового плавника, который у них обособлен от спинного и от анального, а также тем, что второй спинной и анальный плавники примерно одинаковой высоты. Поперечные отростки позвонков у мерлуз расширенные и уплощенные. Икринки у мерлуз плавучие, желток содержит жировую каплю.
Европейская мерлуза (M. merluccius) распространена в Атлантическом океане от берегов Норвегии до Черного моря, на юг доходит до Сенегала, но встречается и у Исландии. Обитает обычно на глубинах 150-300 м, хотя попадается в пределах от 20 до 1000 м на шельфе. Красивая серебристо-серая рыба с немного темноватой оспиной и черноватым пятном у основания грудного плавника.
Взрослые рыбы хищны, питаются в основном пелагической рыбой - сельдью, скумбрией, сардиной. Для питания, судя по всему, поднимаются в верхние слои воды. В остальное время, вероятно, держатся у дна. Нерест в европейских водах очень продолжителен - с весны до осени; икринки созревают в яичниках порциями, и икрометание у мерлуз порционное. Выметанные икринки всплывают к поверхности. Личинки живут в толще воды до перехода в фазу малька; мальки постепенно переходят к придонному образу жизни. Обычно к этому времени рыбка становится длиннее 25 мм.
Рис. 150. Мерлуза европейская (Merluccius merluccius) и область распространения мерлуз
Промысловые скопления европейская мерлуза образует обычно перед нерестом и во время его. Ловят ее у берегов Ирландии и Шотландии, в Атлантическом океане у берегов Испании, в Бискайском заливе, в Средиземном море и у берегов Африки. Мясо этой рыбы вкусное, хотя и нежирное, пользуется большим спросом в странах Европы.
Серебристый хек, или серебристая мерлуза (М. bilinearis), обитает у берегов Северной Америки От пролива Белл-Айл до Багамских островов, главным образом, на глубинах от 30 до 300 м, иногда встречается и на большей глубине. В длину Достигает 70 см, преобладающие размеры, около 35 см. В первые годы жизни серебристый хек питается мелкими планктонными ракообразными - мелкими креветками, темисто, калянусом и т. д. После наступления половой зрелости, при длине более 31 см, становится хищником и потребляет стайных пелагических рыб (сельдь, скумбрию, менхэден), крупных беспозвоночных (креветок и кальмаров) и молодь практически всех рыб, обитающих в районах залива Мэн, Новой Шотландии, Большой Ньюфаундлендской банки. Зиму серебристый хек проводит на глубинах более 20 м. В преднерестовый период он выходит в смежные с материковым склоном районы материковой отмели (шельфа) США, банки Джорджес и Новой Шотландии. Нерестится с мая по октябрь. Нерест происходит отдельными порциями на глубинах 40-150 м. Основные нерестилища расположены на южном и юго-восточном склонах банки Джорджес.
За один нерестовый сезон одной самкой длиной 30-35 см отметывается около 400 тыс. икринок. При длине 22,5 мм личиночные признаки почти полностью исчезают и рыбка превращается в малька.
С 1962 г. на Джорджес-банке практиковали очень интенсивный промысел, и за 3 года улов значительно вырос, после чего произошло сильное снижение уловов и уменьшение размеров ловимой рыбы вследствие чрезмерной эксплуатации промыслового стада.
Южно-африканская, или капская, мерлуза (М. capensis) также имеет большое хозяйственное значение. Распространена она у берегов Южной Африки в пределах континентальной ступени. После 1962 г. она превратилась в очень важный объект тралового промысла, давая уловы свыше 0,6 млн. т. Столь же многочисленна и аргентинская мерлуза (М. hubbsi). Притом и капская и аргентинская мерлузы растут значительно быстрее других видов этого рода, поэтому и обновление промыслового стада происходит значительно быстрее.
Тихоокеанская мерлуза (М. productus) распространена у берегов Северной Америки от Калифорнии до залива Аляска. До 1966 г. не имела почти никакого хозяйственного значения. Но в 1966-1967 гг. промысловый флот обнаружил промысловые скопления этой рыбы и уловы ее выросли настолько, что тихоокеанская мерлуза стала конкурировать со своими атлантическими родственниками на прилавках рыбных магазинов.
Чилийская мерлуза (М. gayi) давно известна как объект промысла в южно-американских странах, имеющих выход к Тихому океану. Распространена она только у тихоокеанских берегов Южной Америки, подобно тому как аргентинская мерлуза распространена у атлантических берегов этого материка.
Новозеландская мерлуза (М. australis) довольно обычна у Новой Зеландии и служит здесь объектом местного промысла, но не встречается у берегов Австралии.
Остальные роды семейства - макруронусы и другие (Macruronus, Steindachneria, Lyconus, Lyconodes) довольно сильно отличаются от мерлуз по внешнему виду. Эти рыбы обладают длинным хлыстовидно утончающимся хвостом, без обособленного хвостового плавника на конце. Частично это глубоководные рыбы, представленные небольшим числом малоизученных видов. Макруронусы довольно многочисленны в водах Аргентины южнее Буэнос-Айреса и Фолклендских островов (Macruronus magellanicus), а также у Новой Зеландии и Тасмании (М. novaezelandiae). Спина у аргентинского макруронуса голубая, бока и брюхо серебристые; окраска новозеландского - красноватая. Они достигают длины 90-125 см. Питаются мелкими сельдевыми рыбами (шпрот, сардины), крилем, головоногими моллюсками.
Общий мировой улов всех мерлузовых составляет около 1/5-1/6 Доли улова тресковых.
Семейство Моровые (Moridae) (В. М. Макушок)
Своим внешним обликом и особенностями в строении тела, осевого скелета и плавников моровые очень сходны с тресковыми. У всех моровых, исключая своеобразного трехперого налима (род Tripterophycis), имеется два спинных плавника и один анальный. Передний спинной состоит из небольшого числа лучей, а задний длинный и поддерживается большим количеством лучей, которое лишь немногим превосходит число лучей в анальном плавнике. Брюшные плавники сидят несколько кпереди от основания грудных плавников, состоят из 5-7 лучей каждый (исключая роды Laemonema и Podonema). Для многих моровых характерно очень сильное удлинение лучей брюшных плавников у личинок и мальков.
От семейства тресковых моровые существенно отличаются прежде всего наличием двух больших рожкообразных выростов в передней части хорошо развитого плавательного пузыря. Эти выросты тесно прилегают к крупным фонтанеллям боковых затылочных костей, затянутым перепонкой, и соединяются со слуховыми капсулами. Подобное строение плавательного пузыря и наличие барабанных мышц свидетельствуют о том, что моровые рыбы способны издавать звуки.
Некоторые моровые имеют своеобразные органы бактериального свечения, сходные с такими же органами у некоторых долгохвостов. Внешне такой орган выглядит как небольшое черное пятно на брюхе впереди анального отверстия. Этот орган, как и у долгохвостов, имеется только у наиболее мелководных моровых: обнаружен у северояпонской лотеллы (Lotella phycis), обитающей у самого берега, и у физикулуса (Physiculus japonicus), населяющего прибрежные воды на глубинах 50-100 м.
Ископаемые остатки моровых известны из олигоценовых и миоценовых отложений Кавказа и Калифорнии.
В своем современном составе семейство моровых включает 15-17 родов, объединяющих около 70 видов. В отличие от тресковых моровые - глубоководные рыбы, населяющие преимущественно верхнюю батиаль (200-600 м), но некоторые виды спускаются на глубину 1000-3000 м, а отдельные виды выходят на глубины менее 200 м. Рыбы, как правило, донные, но их личинки и молодь обитают в толще воды. Отдельные виды (например, средиземноморский Rhynchogadus hepaticus) ведут пелагический образ жизни.
Роды и виды семейства моровых изучены очень плохо вследствие того, что они, как правило, очень редко встречаются в траловых уловах. Так, некоторые виды известны пока лишь по одному-единственному экземпляру. В противоположность тресковым, моровые более, равномерно распространены вдоль берегов Мирового океана, не встречаясь лишь в Северном Ледовитом океане и на склоне антарктического материка. В южном полушарии они представлены по крайней мере четырьмя монотипическими эндемичными родами, обитающими в Патагонско- Фолклендском регионе (Salilota australis), у Западной и Южной Австралии (Euclichthys polynemus, Austrophycis megalops), у Южной Африки, Суматры и Австралии (Tripterophycis gilchristi).
Среди монотипических родов, эндемичных для северного полушария, можно назвать гаделлу, бросмикулуса и ринхогадуса (Gadella maraldi, Brosmiculus imberbis, Rhynchogadus hepaticus ), обитающих в Средиземном море и восточной части Атлантического океана.
Своеобразно распространены роды Мора и Халаргиреус (Mora и Halargyreus), насчитывающие каждый по 2 вида. Так, средиземноморская мора (Mora mediterranеа) обитает в Средиземном море и в прилежащей части Атлантического океана на глубинах до 1300 м, а австралийская (Mora dannevigi) известна из Большого Австралийского залива с глубин 650-1100 м.
Точно так же род Халаргиреус (Halargyreus) имеет по одному виду в Средиземном море и у Новой Зеландии.
Наиболее широко распространены роды Физикулус, Лемонема и Лепидион (Physiculus, Laemonema и Lepidion), насчитывающие в своем составе не менее 10 видов каждый. Их представители встречаются в Тихом, Индийском и Атлантическом океанах, но ареалы отдельных видов имеют сравнительно небольшую протяженность.
В наших водах известно два вида моровых: подонема и антимора.
Подонема (Podonema longipes) характеризуется удлиненным, сжатым с боков налимообразным телом, сужающимся к хвосту. Все туловище и голова покрыты мелкой налегающей чешуей. Передний спинной плавник короткий и низкий, состоит из 6 лучей, причем первый луч короче второго. Во втором спинном 50-52 луча. Хвостовой стебель низкий. Каждый брюшной плавник состоит из двух сильно удлиненных лучей, почти доходящих до середины тела, и одного рудиментарного луча. Выступающая нижняя челюсть не несет подбородочного усика. Общая окраска тела коричневатая. Достигает в длину более 50 см. Известна с глубин 550-680 м из Охотского моря, района Курило-Камчатского желоба, из Курильских проливов и с тихоокеанского побережья о-ва Хонсю (Япония). Молодь обитает в толще воды. Взрослые подонемы у Курильских островов особенно в ночное время попадают в орудия лова, облавливающие верхний 200-метровый слой над глубинами свыше 6 тыс. м. По-видимому, в толще воды недалеко от поверхности взрослые подонемы способны образовывать большие скопления, так как в желудках некоторых усатых китов, и в частности в желудках финвалов, обнаруживали остатки сотен особей этого вида, а в пище зубатого кита бутылконоса (Hyperoodon rostratus) подонема составляет основной компонент (почти во всех случаях вскрытые желудки этого кита были преимущественно наполнены ее костями и отолитами).
Антимора (Antimora rostrata) отличается от всех моровых своим уплощенным лопатовидным рылом с сильно выступающей вершиной и боковыми краями. Более, чем подонема, связана с дном, предпочитая илистые грунты. В длину достигает свыше 60 см. Предельный возраст превышает 10 лет.
Антимора широко распространена во всех трех океанах. В Тихом океане она известна по всему побережью от Панамского залива до Аляски, в Беринговом море, у Камчатки, у Северной Японии (отсутствует в Охотском море), у Гавайских островов и в юго-западной части океана. В Атлантическом океане она обитает от Девисова пролива (64 ° с. ш.) до 33-35° с. ш. по американскому и европейскому побережью. Обнаружена у Юго-Восточной Бразилии, в море Скотия, у Южной Африки и в южной части Индийского океана.
Антимора встречена на глубинах от 400 до 3000 м, наиболее часто ловится на глубинах 800-1800 м.
Семейство Меланоновые (Melanonidae)
Это семейство представлено одним родом - Меланоны (Melanonus), ископаемые остатки которого известны из олигоценовых отложений Кавказа, Карпат и Калифорнии.
Обладая довольно многими чертами моровых рыб, к которым его относили до недавнего времени, меланон характеризуется отсутствием передних рожкообразных выростов плавательного пузыря, соприкасающихся с ушными капсулами, а его обонятельные доли располагаются в непосредственной близости от переднего мозга. Последняя особенность позволяет рассматривать его как наиболее примитивного представителя современных трескообразных.
Род представлен двумя-тремя видами, известными из вод Северной и Южной Атлантики и из восточной части Тихого океана (Калифорния, Чили). Достигают в длину 26 см.
Все меланоновые ведут батипелагический образ жизни: обычно ловятся в верхнем слое 100-2500 м над океаническими глубинами. Окрашены в интенсивно черный цвет.
Подотряд Долгохвостовидные (Macrouroidei) (В. М. Макушок)
Долгохвостовидные близки к тресковым. Это, пожалуй, самая многочисленная группа придонных глубоководных рыб, насчитывающая до 300 видов, из которых около 200 обитает в одном только Тихом океане. Их ареал целиком охватывает акватории Индийского, Атлантического и Тихого океанов, причем в двух последних он простирается от Арктики до Антарктиды. Долгохвосты не обнаружены лишь в Северном Ледовитом океане, чему до сих пор нет еще удовлетворительного объяснения. Подотряд представлен одним семейством.
Семейство Долгохвостовые, или Макрурусовые (Macrouridae)
Макрурусовые (табл. 7) населяют материковый склон (от 500 до 4000 м) и ложе океана, но в ряде районов нередки и на материковой отмели или самом шельфе, где они обычно не поднимаются выше 150-200 м. Наибольшее количество видов (около 95% всех видов) приурочено к глубинам 250-2500 м, и лишь незначительное число видов обитает на ложе океана.
Макрурусовые отличаются своим удлиненным, сходящим на нет телом, конец которого нередко вытянут у них в виде нити. Из-за такого строения хвоста англичане называют их крысохвостами (rattails). Хвостовой плавник, как таковой, отсутствует, и лишь в случае обрыва задней части тела может образовываться ложный хвостовой плавник. Спинных плавников, как правило, два: передний короткий, парусовидный, впереди имеет 2 колючки, из которых короткая первая подчас трудноразличима, а вторая хорошо развита. Она или гладкая, или по своему переднему краю несет зубчики, своими вершинами направленные вверх. Второй спинной плавник, так же как и анальный, длинный и простирается до самого заднего конца тела. Почти у всех макрурусовых лучи анального плавника много длиннее лучей второго спинного плавника. Только у двух родов (Bathygadus, Gadomus), наоборот, лучи второго спинного плавника длиннее лучей анального.
Грудные и брюшные плавники хорошо развиты. Последние располагаются на горле непосредственно под основанием грудных плавников или несколько кпереди от них. Обычно наружный луч брюшных плавников более или менее удлинен, а у некоторых видов этот луч, как и отдельные лучи грудных плавников, удлинен очень сильно. По всей вероятности, эти лучи несут тактильные органы и хеморецепторы и помогают в отыскании добычи. Чешуя покрывает не только все тело, но и голову: у большинства форм она вооружена многочисленными зубчиками, расположенными обычно в виде расходящихся кзади или параллельных рядов. Нередко на голове эти зубчики превращаются в мощные шипы, образуя весьма характерные гребни. Вследствие мощного развития зубчиков срединного ряда на туловищных чешуях у североатлантического северного макруруса (Macrourus berglax), южноатлантического макруруса (М. holotrachys) и антарктического макруруса (М. whitsoni) на теле образуются своеобразные продольные гребни.
На голове, как правило, имеются огромные сейсмосенсорные каналы (каналы "боковой линии"), открывающиеся наружу обычно мелкими порами. В них заключены необычайно крупные сейсморецепторы. Кроме них, особенно на нижней части рыла, имеется большое количество открыто сидящих сейсморецепторов, а вдоль всего тела проходит узкий туловищный канал "боковой линии", Столь мощное развитие сейсмосенсорной системы - шестого органа чувств у рыб - свидетельствует о способности макрурусовых обнаруживать добычу на значительном расстоянии, за счет малейших колебаний водной среды, которые создаются при движении организмов.
Глаза крупные, а подчас огромные. Замечательно то, что в отличие от других групп рыб, например бротулевых, у которых с уходом на глубину глаза уменьшаются и даже редуцируются, у батиальных и даже абиссальных макрурид глаза нисколько не уменьшаются и не претерпевают никакой дегенерации. По всей вероятности, у абиссальных, форм они служат для обнаружения светящихся организмов. О чувствительности зрительного аппарата долгохвостов можно судить, по таким данным. У одной из незумий (Nezumia pumiliceps), обитающей у Филиппинских островов на глубинах 500-1700 м, только в 1 мм2 сетчатки насчитали до 20 млн. светочувствительных палочек. Каково же их общее количество, если у крупных особей этого вида зрачок достигает 1 см в поперечнике? Как и у тресковых, у большинства видов имеется подбородочный усик, достигающий подчас значительной длины.
У видов некоторых родов (Malacocephalus, Hymenocephalus, Nezumia, Ventrifossa, Coelorhynchus) имеются светящиеся железы, расположенные на брюхе. Они имеют разнообразное строение и служат резервуарами для светящихся бактерий. По мере надобности рыба выдавливает их, как пасту, через небольшое отверстие, ведущее наружу. Каждый вид, по-видимому, имеет своих бактерий. Так, например, у мягкоголового долгохвоста (Malacocephalus laevis) исторгнутая струя имеет желтый цвет и излучает небесно-голубой свет. Любопытно, что португальские рыбаки, издавна занимающиеся глубоководным ловом на крючок, находят своеобразное применение светящейся железе этой рыбы. Взяв кусок мяса собачьей акулы, которая ими используется в качестве наживки, они натирают его о брюхо этого долгохвоста. Такая наживка в течение многих часов светится голубоватым светом и привлекает добычу.
Заслуживает внимания то обстоятельство, что светящиеся железы имеются у наименее глубоководных видов долгохвостов, не идущих ниже 1000-2000 м. У видов, обитающих на глубине 2000- 5000 м (прежде всего это роды Соryphaenoides и Nematonurus) подобные органы отсутствуют.
Долгохвосты обычно равномерно окрашены в серовато-коричневые, коричневые или угольно-черные тона.
Икринки у долгохвостов плавучие, обычно не превышают в диаметре 1-2 мм, но у некоторых видов икра много крупнее. Так, например, у северного макруруса (fyfacrourus berglax) диаметр зрелых икринок в ястыках достигает 3,4-3,9 мм. Оболочка икринок у многих видов плотная и имеет ячеистое строение. Индивидуальная плодовитость долгохвостов колеблется от 10 до 25 тыс. овоцитов. Время нереста известно лишь для немногих видов, да и то далеко не полно. У северного макруруса и средиземноморских видов оно приходится на зимнее и ранневесеннее время (декабрь - март), а у южноафриканского полосатого полорыла (Coelorhynchus fasciatus) с июля по конец сентября, т. е. тоже в зимнее и ранневесеннее время южного полушария.
Степень привязанности долгохвостов к дну у разных видов, по-видимому, очень различна. Паря над самым дном, они обследуют его в поисках донных животных, что подтверждается как подводными фотографиями, так и наличием в их кишечнике асцидий, спикул губок и раковин фораминифер. По-видимому, наиболее тесно связаны с дном, как бентофаги, виды рода Полорылы (Coelorhynchus) и рода Жесткорылы (Trachyrhynchus), сильно вытянутое и уплощенное рыло и небольшой нижний рот которых невольно заставляют сравнивать их с осетровыми. Весьма вероятно, что своим рылом, как сохой, они перепахивают ил в поисках червей и моллюсков.
Однако многие виды так или иначе чередуют питание бентосными организмами с питанием планктоном, в большей или меньшей степени отрываясь от дна и следуя за суточными миграциями планктона. В ряде случаев отрыв от дна не превышает десятков метров, а иногда он, по-видимому, составляет не менее 2-3 км. Так, например, крупные особи северотихоокеанского черного долгохвоста (Coryphaenoides acrolepis) в Курило-Камчатской впадине нередко попадают в конические сети, не дошедшие до дна 2-3 тыс. м. Судя по всему, эти сильные рыбы, подобно волкам, рыщут в толще воды в поисках крупных светящихся ракообразных. В их огромную пасть легко могут попасть также светящиеся кальмары и рыбы. Эти рыбы, видимо, так часто и попадают в небольшие сети только потому, что устремляются к ним, привлеченные свечением. Мелкие виды, например северотихоокеанский пепельный долгохвост (Coryphaenoides cinereus), питаются, по-видимому, преимущественно зоопланктоном.
Некоторые виды долгохвостов полностью перешли к обитанию в толще воды. К их числу относится антарктический циномакрурус (Cynomacrurus piriei), обитающий на глубине 1000-1500 м над ложем океана; одонтомакрурус (Odontomacrurus murrayi), известный из Индийского и Атлантического океанов; очень широко распространенный в тропическом поясе сквалогадус (Squalogadus modificatus); наконец, филиппинский макруроид (Масruroides inflaticeps), похожий на головастика и лишенный брюшных плавников.
У батипелагических долгохвостов плавательный пузырь сильно редуцирован и наполнен жировой тканью. Наоборот, у всех видов, в той или иной степени связанных с грунтом, плавательный пузырь хорошо развит. Он облегчает долгохвостам парение над дном в поисках бентосных животных и вряд ли препятствует их вертикальным миграциям в поисках зоопланктона.
Почти несомненно, что долгохвосты способны издавать звуки, распространяющиеся на сотни и тысячи метров: пара мощных барабанных мышц, сокращения которых вызывают колебания плавательного пузыря, имеется у всех придонных видов, правда, в большинстве случаев лишь у самцов. Особенности строения слухового аппарата долгохвостов свидетельствуют о его высокой чувствительности. Видимо, способность самцов издавать звуки и наличие светящихся желез у обоих полов облегчают им взаимообнаружение в период размножения. Это тем более важно, что у многих видов самцы и самки, по-видимому, держатся порознь. Так, самки северотихоокеанского малоглазого долгохвоста (Albatrossia pectoralis) обычно ловятся на глубине 300-700 м, а самцы - ниже 700 м. Долгохвосты водятся только в водах с океанической соленостью и с температурой 0-15° С. Среди них есть как стенотермные, т. е. узкотемпературные (а следовательно, и узкоглубинные - стенобатные) виды, так и эвритермные (т. е. эврибатные). Так, абиссальный вооруженный долгохвост (Nematonurus armatus), обитающий на ложе океана, придерживается узкого диапазона температур от 0-2 до 5° С (на нижней части материкового склона). А восточнотихоокеанский долгохвост-буцефал (Coryphaenoides bucephalus) выдерживает перепад температур от 2 до 14° С, встречаясь на глубинах от 250 до 3000 м.
Размеры долгохвостое обычно не превышают 40-60 см, но отдельные виды достигают 1 м или более, например североатлантический тупорылый макрурус (Coryphaenoides rupestris) и тихоокеанский малоглазый долгохвост (Albatrossia pectoralis).
Всего насчитывается до 20 родов долго-хвостов. Они, как правило, распространены очень широко, и их ареалы подчас охватывают все широты (например, роды Nematonurus, Coryphaenoides). Большинство родов приурочено к тропическим и отчасти умеренно теплым широтам. Наибольшее количество видов тоже сосредоточено в тропиках. Так, в водах Индонезии и Филиппин насчитывается свыше 75 видов, в водах субтропической Японии (до 35° с. ш.) и в Восточно-Китайском море - свыше 50 видов, в районе Гавайских о-вов - 23 вида. При расселении долгохвостое, населяющих шельф и верхнюю часть свала (до 2000 м), труднопреодолимым барьером оказываются абиссальные глубины. Именно поэтому имеется только один общий вид в фауне Японии и Гавайских о-вов и нет ни одного общего вида в фауне Гавайских о-вов и у тихоокеанского побережья Центральной Америки.
В Беринговом и Охотском морях и в прилежащих районах Тихого океана обитает около 15 видов долгохвостое. Из них наиболее массовые - малоглазый, черный и пепельный долгохвосты (Albatrossia ресtoialis, Coryphaenoides acrolepis, С. cinereus). В северной части Атлантического океана массовые виды - тупорылый и северный долгохвосты (Coryphaenoides rupestris, Macrourus berglax). Тупорылый макрурус, образующий большие скопления, успешно облавливается траловым флотом на глубинах 700-1200 м и идет в продажу. Мясо долгохвостое сильно оводнено, но довольно вкусно. Печень очень богата жиром и витаминами.
Подотряд Ошибневидные (Ophidioidei) (В. М. Макушок)
Все рыбы этого подотряда отличаются более или менее удлиненным и сжатым с боков телом и длинными непарными плавниками, которые обычно полностью сливаются с сильно редуцированным хвостовым плавником. В плавниках нет колю
чих лучей. Число лучей спинного и анального плавников превосходит число остистых и гемальных отростков позвонков. Брюшные плавники, если имеются, расположены на горле или на подбородке, с 1 или 2 тонкими, нередко нитевидными, лучами. Зубы обычного строения: конические или щетинковидные; на челюстях обычно многорядные; как правило, имеются на сошнике и нёбных костях. Отолиты обычно очень крупных размеров. Плавательный пузырь имеется; как правило, хорошо развит и сильно специализирован. Ошибневидные - донные и придонные морские рыбы. Отдельные виды и группы их вторично перешли к жизни в толще воды или в пресных водах.
В составе подотряда 4 семейства: ошибневые, бротулевые, афионовые и карапусовые (табл. 21).
Семейство Ошибневые (Ophidiidae)
Эта группа рыб, насчитывающая около 30 видов, характеризуется удлиненным угреобразным телом, сжатым с боков. Длинные спинной и анальный плавники всегда полностью слиты с сильно редуцированным хвостовым плавником. Анальное отверстие отодвинуто далеко назад от головы и расположено на вертикали, проходящей примерно через середину тела. Клейтральные кости плечевого пояса продолжены далеко вперед в виде двух тонких отростков, и к их окончаниям прикреплены тазовые кости. Благодаря этому брюшные плавники, состоящие каждый из двух удлиненных лучей, сидят на подбородке и внешне весьма сходны с подбородочными усиками. Плавательный пузырь имеет сложное и необычное строение. Особенности его строения сильно разнятся у представителей разных родов и у самцов и самок одного и того же вида. В непосредственной связи с плавательным пузырем 6 пар поперечных отростков позвонков (парапофизов), с шестого по одиннадцатый, увеличены и расширены так, как это наблюдается у мерлуз.
Ошибневые ведут придонный образ жизни, населяя моря тропического и умеренного поясов. Многие виды способны зарываться в грунт хвостом вперед за счет ундуляции непарных плавников. Большинство видов предпочитает значительные глубины (100-500 м и более), но некоторые виды, по крайней мере в определенные сезоны, обитают на мелководье, заходя даже в эстуарии и оставаясь в литоральных лужах во время отлива. В поисках пищи ходят над самым дном, используя высокочувствительные подбородочные брюшные плавники в качестве детекторов. В большинстве своем ошибневые - мелкие рыбы, не превышающие в длину 30 см, но отдельные виды достигают 75 см и даже 1,5 м.
Семейство подразделяется на два подсемейства - Ошибнеподобные и Конгриоподобные.
Подсемейство Ошибнеподобные (Ophidiinae)
Рыбы этого подсемейства характеризуются удлиненными чешуями, расположенными на теле более или менее под прямым углом по отношению друг к другу, и отсутствием пилорических придатков.
Несколько видов рода Ошибни (Ophidion) населяют прибрежные воды Средиземного моря и смежных областей Атлантического океана. Один из них - обыкновенный ошибенъ (Ophidion rochei) - единственный представитель семейства в наших водах. Этот вид окрашен в бледно-буроватые или серые тона, а верхняя часть его непарных плавников обычно окаймлена узкой черной полосой. Достигает в длину 25 см. Распространен по побережью Черного, Мраморного и Средиземного морей и в прилежащей части Атлантического океана, где он на север доходит до Англии. Держится у песчаного дна. Днем зарывается в песок и ведет неподвижный образ жизни. Зарывается он в грунт совершенно особым способом: плывя над дном головой вперед, он резко меняет направление на обратное и, мгновенно втыкаясь задним концом тела в песок, быстро погружает в него все тело за счет ундуляции непарных плавников. Активен ночью. Питается ракообразными, гидроидами, моллюсками и рыбами. У берегов Крыма встречается с апреля по октябрь, но преимущественно в июне - июле. Размножается в июне - сентябре. Икра пелагическая. Плодовитость небольшая: у экземпляра длиной 14 см было 9 тыс. икринок. Личинки и молодь встречаются крайне редко; те и другие держатся, по-видимому, в придонном слое. Плавательный пузырь у этого вида овальный. У самцов он имеет перетяжки у переднего и заднего концов и снабжен большим круглым отверстием на заднем конце и клиновидной костью в переднем отделе, охватываемой с обеих сторон костями, отходящими от второго позвонка. У самок плавательный пузырь тонкостенный, без отверстия на заднем конце и без клиновидной кости.
Род Отофидии (Otophidium) насчитывает около 10 видов, известных, как правило, по единичным экземплярам из Средиземного моря, от атлантического и тихоокеанского побережий США, от Центральной Америки, из района Галапагосских о-вов, Индонезии, Японии (в водах последней 4 вида). Наиболее хорошо изучено поведение пятнистого ошибня (Otophidium taylori), обитающего вдоль тихоокеанского побережья США, благодаря тому, что несколько экземпляров этого редкого вида попали в ловушки для осьминогов, установленные на глубине 200 м у Центральной Калифорнии, и были переправлены в Штейнхартский аквариум, где их и смогли наблюдать.
Рис. 152. Пятнистый ошибень (Otophidium taylori), делающий стойку на хвосте
Неожиданно выяснилось, что наиболее излюбленная поза у пятнистого ошибня - это стояние на хвосте. Подогнув хвостовую часть тела и опираясь на нее, он может часами стоять неподвижно, замерев в вертикальном положении, подобно йогу. Даже внешние раздражения не могут потревожить его "глубокомысленный" покой. Когда такую рыбу-йога толкали в бок палочкой, она не изменяла своего положения и только быстро-быстро перебирала грудными плавниками, как бы стремясь сохранить равновесие. Однажды крупный голожаберный моллюск медленно прополз вдоль всего тела рыбы, стоящей вертикально на своем хвосте, и она даже не шелохнулась. Помимо акробатических способностей, пятнистый ошибень, так же как и многие другие ошибневые, обладает способностью зарываться в грунт и прятаться в различные укрытия хвостом вперед. В аквариуме, на дне которого лежали стеклянные трубки, пятнистый ошибень неизменно замирал в своей излюбленной вертикальной позе, засунув хвостовую часть тела в одну из этих трубок. Предрасположенность к укрытиям привела однажды к тому, что он забрался в сточную трубу и его никакими силами не могли оттуда извлечь. Перепробовали все возможные средства, но они не помогли. И только после того как в трубу просунули трепещущего малька лосося, зажатого в длинный пинцет, удалось спасти рыбу: проголодавшийся хищник вцепился в свою жертву и дал себя вытащить из трубы. .
Подсемейство Конгриоподобные (Lepophidiinae)
Виды этого подсемейства характеризуются наличием пилорических придатков и округлой чешуи, которая располагается на теле обычным образом; чаще всего она неналегающая и нередко погружена в кожу. К конгриоподобным относят 2-3 рода, из которых наиболее известен род Конгрио (Genypterus). Этот род, насчитывающий несколько видов, приурочен к умеренному поясу южного полушария. Африканский конгрио (Genypterus capensis), населяющий шельф Южной Африки от Китовой бухты на севере до залива Альгоа на юге на глубинах 60-550 м и достигающий в длину 1,5 м, славится великолепными вкусовыми качествами. Утонченные гурманы утверждают, что его печень по своей нежности и вкусу намного превосходит цыплячью. Встречается иногда в значительных количествах и промышляется местным траловым флотом. Ловится также и на яруса.
Весьма близок к этому виду черный конгрио (G. blacodes), достигающий в длину 90 см. Он известен из двух регионов Мирового океана: Австралийско-Новозеландского и Южноамериканского. В водах Австралии черный конгрио распространен вдоль всего южного побережья и часто поступает в продажу. Однако в трал он попадает лишь в качестве прилова и большого экономического значения не имеет. У берегов Перу и Чили живут также пятнистый и красный конгрио (G. maculatus, G. chilensis).
Они держатся обычно на песчанисто-илистом дне, предпочитают холодную воду; питаются моллюсками и ракообразными. Все конгрио - ценные промысловые рыбы. В водах Южной Австралии обитают также малоротый конгрио (G. microstomas), который встречается на значительно больших глубинах, чем предыдущие виды (650-850 м), и данневигия (Dannevigia fusca), живущая на глубинах 150-350 м.
Род Шипорылые ошибни (Lepophidium), отличающийся наличием шипа на рыле, представлен несколькими видами, известными с обоих побережий тропической и субтропической Америки. Встречается на довольно значительных глубинах.
Семейство Бротулевые (Brotulidae)
Эта группа рыб характеризуется сжатым с боков, более или менее удлиненным телом, расположенными на горле брюшными плавника,ми с 1-2 лучами (у одних видов эти лучи сильно удлинены, а у других полностью редуцированы) и более или менее хорошо развитыми грудными плавниками (иногда их нитевидные лучи не связаны перепонкой, например у видов Dicrolene и у Bassogigas profundissimus). Сплошные непарные плавники обычно сливаются с сильно редуцированным хвостовым плавником; спинной плавник простирается от головы, а анальный - от анального отверстия, расположенного далеко позади грудных плавников. Чешуя, если имеется, мелкая, циклоидная, нередко погружена в кожу.
Бротулевые - относительно мелкие рыбы, обычно не превышающие в длину 35 см, и лишь отдельные виды достигают 90 см. В настоящее время насчитывается свыше 175 видов этих рыб, которые относятся к 60-70 родам. Это - типичные донные или придонные морские рыбы, освоившие все глубины Мирового океана, начиная с прибрежных вод и кончая ложем океана и его котловинами (абиссаль) вплоть до океанических впадин (ультраабиссаль). Некоторые виды бротулевых вторично перешли к обитанию в толще воды (батипелагиаль).
Помимо этого, среди бротулевых имеется 3 вида, населяющих пресные воды Кубы (Lucifuga subterranea u Stygicola dentata) и Юкатана (Typhlias pearsei). Эти небольшие живородящие рыбки, не превышающие в длину 12-13 см, обитают только в подземных пещерах, некогда связанных с морем. Так же как и абиссальные бротулевые, они освоили биотоп с наихудшими (пессимальными) условиями (отсутствие света и минимальное количество пищи), характеризующийся неизменным температурным режимом в течение круглого года. Как и некоторые абиссальные виды, пещерные бротулевые утратили пигментацию и зрение. Около 30 родов ныне известных бротулевых, насчитывающих по крайней мере 70 видов,- живородящие. Более половины этих видов - обитатели прибрежной зоны и зоны коралловых рифов, некоторые из них населяют толщу воды (например, Parabrotulа и Thalassobathia); сюда же относятся и три пресноводных вида, обитающих в пещерах Кубы и п-ова Юкатан. Около 35 видов живородящих бротулевых обитает на шельфе и на верхней части материкового склона начиная со 150 м и глубже, причем только два вида спускаются по склону ниже 2000 м. У самцов живородящих бротулевых имеются специальные органы внутреннего оплодотворения, а у самок, как правило, большое количество икринок созревает одновременно. Другая группа бротулевых, насчитывающая 30 родов, представленных примерно 100 видами, характеризуется наружным оплодотворением. Это самые глубоководные представители семейства, обитающие на глубинах свыше 150 м, из коих более 50 видов отмечено на глубинах, превышающих 2000 м, и 22 вида - на глубинах, превышающих 3000 м. Одни из этих видов эврибатны, т. е. живут в широком диапазоне глубин, нередко достигающем нескольких тысяч метров; другие - стенобатны, т. е. приурочены к узкому диапазону глубин. Из последних, пожалуй, наибольшего интереса заслуживают 8 видов бротулевых, которые не отмечены выше 3660 м, т. е. принадлежат к истинно абиссальной ихтиофауне. Среди этих видов наиболее известен бассогигас глубоководный (Bassogigas profundissimus), пойманный в северной части Атлантического океана на глубинах 5600-6035 м. Другой представитель того же рода Bassogigas был обнаружен датской экспедицией на судне "Галатея" во впадине Сунда на глубине свыше 7200 м.
Среди глубоководных бротулевых некоторые виды имеют бледную окраску (подчас полностью депигментированы) и слепы.
У видов с наружным оплодотворением икра созревает порциями, не одновременно. Нерест у них; вероятно, чрезвычайно растянут. Наличие хорошо развитых барабанных мышц и расширенных передних ребер, тесно связанных с плавательным пузырем, : позволяет предполагать, что самцы и самки глубоководных бротулид, обитающих в кромешной тьме, отыскивают друг друга с помощью звуковых сигналов. Судя по редуцированному плавательному пузырю и слабому окостенению скелета, у некоторых родов (Glyptophidium, Lamprogrammus) их виды, характеризующиеся наружным оплодотворением, перешли к батипелагическому образу жизни.
У некоторых живородящих донных бротулевых молодь живет в толще воды (Саtaetyx rubrirostris, Brosmophycis marginata). Живущая вблизи берегов и встречающаяся иногда в водоемах между камнями многоусая бротула (Brotula multibarbata) нерестится в Японии в июне - августе: она откладывает икринки кучками по 2-7 икринок в слизевом комочке, всплывающем к поверхности воды.
Преобладающее большинство видов бротулевых населяет тропические и умеренные широты. Лишь один вид бититес (Bythites fuscus) отмечен у Гренландии, а абиссальный бассогигас Брюса (Bassogigas brucei) известен из моря Уэддела (Антарктика) с глубины 4575 м. Наиболее богат видами Малайский архипелаг, откуда известно 32 вида бротулевых, принадлежащих к 24 родам. В наших водах бротулевые известны только из района Курило-Камчатской впадины (например, Bassozetus zenkewitshi). Некоторые виды бротулевых распространены довольно широко. Так, например, ареал прибрежной многоусой бротулы (Brotula multibarbata) простирается от Красного моря до Японии, Гавайских островов и архипелага Паумоту, а ареал бросмофициса (Brosmophycis marginata), обитающего на шельфе и отличающегося ярко-красной окраской, простирается от Аляски до Южной Калифорнии. Из абиссальных бротулевых лишь немногие виды известны из двух океанов. Так, например, миксонус (Мухоnus caudalis) обнаружен в Индийском океане и в восточной части Тихого океана, а два других вида (Acanthonus armatus, Bassozetus compressus) обнаружены в западной части Тихого океана и в восточной части Атлантического. Из-за малых размеров и труднодоступности бротулевые не имеют практического значения. Однако многоусую бротулу и гоплобротулу (Brotula multibarbata, Hoplobrotula armata), достигающих в длину 40-60 см, употребляют в пищу в Японии, причем глубоководную гоплобротулу высоко ценят на рынке.
Семейство Афионовые (Aphyonidae)
Это семейство, лишь недавно выделенное из состава бротулевых, представлено 6 родами (Aphyonus, Barathronus, Meteoria, Nybelinia, Sciadonus, Leucochlamys) с 13 видами, которые отличаются мелкими размерами, сильно редуцированными глазами, слаборазвитым костным скелетом, наличием более или менее постоянной нотохорды, отсутствием чешуи, депигментированной прозрачной кожей и отсутствием оперкулярного шипа, столь характерного для многих бротулевых. Большинство видов (а возможно, и все) живородящи. Самцы снабжены хорошо развитыми копулятивными органами; спермии у них выделяются в особых мешочках - сперматофорах. По всей видимости, афионовые ведут батипелагический образ жизни на больших глубинах Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Совершенно непонятно, как самцы и самки афионовых отыскивают друг друга в условиях вечной темноты: у них не только недоразвиты глаза, но и отсутствуют органы "боковой линии" и плавательный пузырь, который у многих рыб служит источником звука.
Семейство Карапусовые, или Фиерасферовые (Carapidae, или Fierasferidae)
Рыбы этого семейства имеют сильно удлиненное и сжатое с боков тело, постепенно заостряющееся к концу хвоста. Чешуи нет вовсе. Анальное и мочеполовое отверстия сдвинуты кпереди и расположены непосредственно за головой. Брюшные плавники и тазовый пояс отсутствуют. Грудные плавники небольшие или вовсе отсутствуют. Задние хвостовые позвонки и хвостовой плавник полностью редуцированы. Последний заменяется очень небольшим ложным хвостовым плавником, без каких-либо следов костных пластинок в опорном скелете; он полностью сливается с длинными спинным и анальным плавниками. Анальный плавник несколько длиннее спинного и доходит вперед непосредственно до анального отверстия. Рот большой, мелкие зубы имеются на челюстях, сошнике и нёбных костях. Жаберные отверстия широкие, жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка. Пигментация незначительна, и даже у взрослых особей тело сохраняет прозрачность.
Рис. 154. Личинка капуса
Плавательный пузырь подчас частично обызвествлен, от его переднего края к нижней поверхности черепа отходит пара мощных мышц. Поперечные отростки 3-го и 4-го (род Carapus) или 3-5-го (род Encheliophis) туловищных позвонков сильно расширены в горизонтальной плоскости и полностью сливаются друг с другом, образуя своеобразные крылья, направленные своими вершинами назад. Эти образования теснейшим образом связаны с плавательным пузырем.
Карапусовые насчитывают до 25 видов, которые объединяются в 4 рода. Семейство в целом распространено почти повсеместно в прибрежных водах тропических и субтропических морей, и лишь 2-3 вида населяют умеренно теплые воды, а один вид, - пресные воды. . Обычно они встречаются на мелководье, но некоторые виды спускаются на глубину до 200 м. В длину эти мелкие рыбы обычно не превышают 15 см, и лишь два вида (Echiodon drummondi, Carapus parvipinnis) достигают 30 см.
Карапусы замечательны тем, что после выклева проходят две стадии метаморфоза: предличинка (стадия вексиллифер) ведет планктонный образ жизни, а личинка (стадия тенуис), опустившись на дно, внедряется в полость тела животного-хозяина, где ведет паразитический образ жизни.
Лучше всего развитие и образ жизни изучены у средиземноморского карапуса(Сarapus acus), обитающего в западной половине Средиземного моря. Его слабоклейкая икра встречается на поверхности воды с июля по сентябрь в виде соединенных слизью овальных скоплений желтоватого оттенка, насчитывающих подчас до нескольких тысяч икринок. Эллипсоидные икринки имеют размер 0,90 X 0,75 мм и содержат большую жировую каплю. Развитие зародыша происходит очень быстро, и предличинка длиной 2 мм выклевывается уже на третий день. Она поначалу очень сильно недоразвита, так как у нее совершенно отсутствуют рот, анальное отверстие и жаберные щели, а бесцветная кровь не содержит красящего пигмента.
Рис. 155. Карапус (Carapus acus) и голотурии
Эта стадия замечательна тем, что первый луч спинного плавника, именуемый "вексиллум", достигает необычайного развития. Снабженный дополнительными лопастями и придатками, огромный вексиллум играет роль органа парения и позволяет предличинке вести планктонный образ жизни в приповерхностных слоях воды. Благодаря наличию этого придатка вся стадия получила название стадии вексиллифер (то есть "несущей вексиллум").
По достижении длины 80-90 мм вексиллифер испытывает резкий метаморфоз: у него исчезает вексиллум и он переходит к бентическому образу жизни. Превращение сопровождается также полным исчезновением задних хвостовых позвонков. Эта - уже личиночная - стадия развития, характеризующаяся, пожалуй, самыми резкими изменениями, получила название стадии тенуис (что означает "тонкий") и теснейшим образом связана с обитанием в полости тела своего хозяина. На стадии тенуис округлое тело личинки очень сильно удлиняется и утончается, достигая длины 20 см, после чего оно не менее бурно начинает укорачиваться и уплощаться с боков. Укорочение тела продолжается до тех пор, пока личинка не достигнет 7-8 см в длину. К этому времени стадия тенуис заканчивается и личинка превращается в молодую особь, которая снова начинает увеличиваться в размерах. Взрослые особи этого вида достигают в длину 20 см.
В течение всей жизни, за исключением только стадии вексиллифер, средиземноморский карaпус (Carapus acus) обитает в полости тела двух видов голотурий (Holothuria tubulosa, Stichopus regalis), где эта рыба (по крайней мере, на стадии тенуис) питается гонадами и водными легкими своих хозяев. Подобный паразитизм безвреден для голотурий и возможен благодаря их удивительной способности восстанавливать утраченные органы.
Личинка на стадии тенуис, внедрившись однажды в полость тела своего хозяина, целиком зависит от него и не может его покинуть. Если ее насильственно изгнать оттуда, то она не в состоянии внедриться в нового хозяина и быстро погибает в морской воде. Исторгнутая из полости тела хозяина, личинка тенуис совершает неистовые движения и всем своим поведением выказывает невыносимость создавшихся для нее условий. Наоборот, молодые и взрослые особи карапуса нередко добровольно покидают своих хозяев и иногда ловятся в свободном состоянии. При этом в желудках у них обычно находят мелких ракообразных. Возможно, что на этих стадиях они используют своих хозяев лишь в качестве убежища.
Тщательно обследовав голотурию и найдя анальное отверстие, молодые особи внедряются в него головой вперед. Взрослые карапусы внедряются хвостом вперед, ввинчиваясь в клоаку подобно штопору. При этом они нередко успевают повернуться вокруг своей оси на все 360°.
Ознакомившись с образом жизни карапусов, нетрудно понять, что их морфологические особенности формировались под воздействием симбиоза с беспозвоночными животными. Так, например, вынос анального и мочеполового отверстий вперёд позволяет рыбе совершать свой отправления без того, чтобы покидать своего хозяина: для этого ей достаточно высунуть голову. Форма тела, и особенно его хвостовой части, вызвана необходимостью внедряться во внутреннюю полость своих хозяев (тех же голотурий) сквозь узкой анальное отверстие. Несомненно, с этим же связана редукция чешуи, брюшных, а подчас и грудных плавников, особенности окраски и т. д.
По-видимому, с теми же условиями обитания связан ряд личиночных черт, иными словами, сохранение у взрослых рыб некоторых особенностей, присущих обычно лишь ранним стадиям развития, например функционирующей первичной почки (pronephros) и нотохорды.
Всего род Карапус (Carapus) насчитывает 14-16 видов. Из них наиболее широкий ареал занимает красный карапус (С. homei), который распространен от Красного моря до Гавайских островов и до многочисленных архипелагов Полинезии в южной части Тихого океана. Обычно его хозяевами служат голотурии (родов Holothuria, Actinopyga, Stichopus), но встречается он также в морских звездах (Culcita и Nardoa), в двустворчатых моллюсках, сердцевидках и жемчужницах (Cardium, Pinctada) и даже в асцидиях (Styela). Наоборот, бермудский карапус (С. bermudensis), обитающий у побережья Флориды и островов Вест-Индии, всегда встречается только в одном виде голотурии (Actinopyga agassizi).
Остальные виды этого рода населяют воды Индийского и западной части Тихого океана (3 вида), Индийского океана (2 вида), Японии (2 вида), восточной части Тихого океана (1 вид), Южной Африки (1 вид), Восточной Австралии (1 вид) и острова Мадейра (2 вида). Многие из них известны лишь по 1-3 экземплярам. В качестве хозяев используют голотурий, морских звезд и двустворчатых моллюсков (особенно жемчужниц). Известен случай, когда карапус (С. dubius), прятавшийся в мантийной полости жемчужницы, оказался заживо замурованным в перламутровый слой и превратился в огромную жемчужину.
Род Энхелиофис (Encheliophis) представлен 5 видами, из которых 3 вида не имеют не только брюшных, но и грудных плавников. Наиболее известный представитель этой группы видов - энхелиофис червеобразный (Е. vermicularis) - известен от побережья Сомали, Индии, Филиппинских островов, островов Палау, острова Таити и из моря Сулу. Один из двух видов второй группы (Е. gracilis), достигающий около 24 см, имеет очень широкий ареал, простирающийся от Африки до Гавайских островов и островов Тонга, а другой вид известен лишь по одному экземпляру длиной 19 см из вод Японии. Все представители рода в качестве хозяев используют определенные виды голотурий и изредка морских звезд.
Третий род - Эхиодон (Echiodon) - представлен двумя видами, живущими в прибрежных водах Британских островов и Скандинавии (Е. drummondi) ив Средиземном море (Е. dentatus).
Четвертый род карапусовых известен по одному экземпляру диспарихта (Disparichthys fluviatilis) из пресных вод Новой Гвинеи.
В наших водах карапусовые рыбы отсутствуют.
Весьма вероятно, что не у всех видов карапусовых личинка на стадии тенуис ведет паразитический образ жизни. Возможно также, что не у всех видов молодь и взрослые особи нуждаются в живых убежищах, а прячутся в щелях и трещинах скал или в коралловых рифах. До сих пор неясно, каковы симбиотические связи тех видов, которые в качестве хозяев выбирают двустворчатых моллюсков, асцидий и морских звезд, т. е. используют ли они их полость тела только в качестве убежища, или же паразитируют на них.
Таблица 47. Скорпеновьте: 1 - удлиненный окунь (Sebastes oblongus); 2 - атлантический морской окунь (Sebastes marinus); 3 - темный окунь (Sebastes schlegeli); 4 - беспузырный окунь (Helicolenus hilgendorfi); 5 - длинноперый шипощек (Sebastolobus macrochir); 6 - снежный японский окунь (Sebastes nivosus); 7 - медный калифорнийский окунь (S. caurinus); 8 - бородавчатка, или камень-рыба (Synanceia verrucosa); 9 - крылатка, или рыба-зебра (Pterois volitans); 10 - скорпена, или морской ерш (Scorpaena porcus)
Таблица 47. Скорпеновьте: 1 - удлиненный окунь (Sebastes oblongus); 2 - атлантический морской окунь (Sebastes marinus); 3 - темный окунь (Sebastes schlegeli); 4 - беспузырный окунь (Helicolenus hilgendorfi); 5 - длинноперый шипощек (Sebastolobus macrochir); 6 - снежный японский окунь (Sebastes nivosus); 7 - медный калифорнийский окунь (S. caurinus); 8 - бородавчатка, или камень-рыба (Synanceia verrucosa); 9 - крылатка, или рыба-зебра (Pterois volitans); 10 - скорпена, или морской ерш (Scorpaena porcus)