Отряд Атеринообразные (Atheriniformes) (Н. В. Парин) [1971 - - Жизнь животных. Том 4. Часть 1. Рыбы]

Для рыб этого отряда очень характерно наличие двух спинных плавников, разделенных хорошо заметным промежутком. Первый из этих плавников, состоящий из нескольких слабых и гибких колючих лучей, появляется в ходе индивидуального развития довольно поздно, когда у личинок уже сформированы все другие плавники. Носовые отверстия парные. Боковая линия отсутствует или представлена рядом ямок или чешуйных каналов вдоль средней линии тела. Брюшные плавники обычно расположены на брюхе, в небольшом удалении от грудных, но у некоторых сильно смещены кпереди. Крупные икринки атеринообразных имеют на оболочке нитевидные придатки, служащие для прикрепления к нерестовому субстрату.

До недавнего времени этот отряд считался родственным кефалевым и барракудовым рыбам, но исследования последних лет показали, что такое сближение носит искусственный характер. Колючий спинной плавник атеринообразных, по всей вероятности, возник независимо от аналогичного плавника настоящих колючеперых рыб, что представляет собой один из примеров эволюционного параллелизма.

Атеринообразные обитают у берегов морей, а также в солоноватых и пресных водоемах, будучи особенно обычными в тропической и субтропической зонах. В состав отряда входят два подотряда - атериновидные и фаллостетовидные.

У атериновидных (табл. 24) брюшные плавники занимают абдоминальное положение (находятся на брюхе) и не видоизменены в специальный совокупительный орган. Оплодотворение икринок происходит у них в наружной среде. Вдоль бока тела почти у всех видов проходит темная или серебристая полоса.

Центр происхождения этой группы находился, как полагают, в тропической Индо-Пацифике (район Индо-Малайского архипелага), откуда атериновидные широко расселились по всему свету. Всего их насчитывают более 450 видов. К атериновидным относятся три семейства - меланотениевые, атериновые и изовые.

Наиболее близки к исходным для всего отряда предкам меланотениевые.

Это семейство, содержащее около 10 родов, ограничено в распространении пресными водами Австралии и Новой Гвинеи: западной границей ареала группы служит, как и у сумчатых млекопитающих, так называемая "линия Уоллеса", разделяющая Индо-Малайскую и Австралийскую фаунистические области. Меланотениевые - небольшие, сравнительно высокотелые рыбы с удлиненно-овальным, сжатым с боков телом, длинным анальным плавником и косым ртом. Мелкие конические зубы развиты у них не только на челюстях, но и на наружной поверхности губ. Спинные плавники разделены узким промежутком.

Форма тела меланотениевых сильно меняется по мере роста. Самцы обычно отличаются от самок более яркой раскраской и увеличенными плавниками. Окраска у разных представителей семейства сильно варьирует, но у большинства видов преобладают коричневатые и красноватые тона с более темными пятнами и полосами. Вдоль бока тела почти всегда хорошо заметна ярко-черная полоса (отсюда название меланотениевые - "черно-лентовые"). Максимальные размеры меланотениевых достигают 15 см.

Все виды семейства относятся к числу стайных пресноводных рыб, живущих в озерах, прудах и реках, хотя немногие из них встречаются и в солоноватой воде. В Австралии представители этой группы, несомненно, имеющей морское происхождение, известны из водоемов, очень далеко удаленных от берегов моря. Ареалы отдельных видов, как правило, ограничены определенными речными системами и довольно невелики.

Некоторых из меланотениевых разводят в качестве аквариумных рыбок. Чаще других встречается у аквариумистов радужная рыбка (Melanotaenia maccullochi), в естественных условиях обитающая в водоемах Северной и Северо- Восточной Австралии. Это очень красивая рыба с переливчатой окраской, меняющейся в зависимости от освещения от красноватой до сине-зеленой. Плавники окрашены в оранжево-красный цвет, на туловище разбросаны коричневатые пятнышки.

В больших аквариумах радужная рыбка достигает 1 см в длину, становясь половозрелой при длине 5 см.

Оптимальная температура для содержания этих рыб, любящих чистую, прозрачную воду, составляет 23-25°С, хотя они и переносят ее понижение до 10-12°С. Кормить их можно как живым, так иногда и сухим кормом. Разведение радужных рыбок не представляет большой сложности. Для икрометания их лучше пересаживать стайкой в специальные сосуды с большим количеством растений, на которые самка откладывает свои икринки, снабженные клейкими нитевидными придатками. Нерест идет в утренние часы и продолжается в течение долгого периода: каждая самка может выметать 150-200 икринок. Эмбриональное развитие при 25°С длится 7-10 дней.

Наиболее крупные из меланотениевых, например новогвинейские сентанская радужница (Chilatherina sentaniensis) и гребнечешуйная радужница (Glossolepis incisus) из озера Сентани, имеют местное промысловое значение. Для их лова местные жители - папуасы - пользуются специальными ловушками, сделанными из ветвей кустарников: рыбы собираются под защиту этих ветвей, которые затем окружают сеткой и извлекают из воды вместе с уловом.

Это семейство, самое обширное в составе отряда, насчитывает около 30 родов и 140 видов. Атериновые имеют веретено- видное или слегка сжатое с боков тело, покрытое крупной циклоидной или, реже, ктеноидной чешуей. Боковая серебристая полоса у них всегда хорошо выражена.

Среди атериновых имеются морские, солоноватоводные и пресноводные рыбы. Проникновение представителей этой группы в реки происходило в Старом и Новом Свете независимым путем и в ряде случаев привело к формированию пресноводных родов, заметно отличающихся от их морских сородичей. В их числе можно назвать мадагаскарскую бедотию (Bedotia), австралийских синеглазок (Pseudomugil), твердоголовой (Craterocephalus), южноамериканских псевдотрин (Pseudothryna) и одонтестов (Odontesthes) и др. Пресноводные атерины особенно характерны для тропической полосы, хотя в Америке они могут быть встречены от Великих озер до Аргентины. С другой стороны, в пресные воды часто заходят и такие виды, которые постоянно живут в море. Более того, известны и пресноводные популяции преимущественно морских атерин.

Рис. 145. Черноморская атерина (Atherina moclion pontica) и ее икринка

Все атерины - стайные пелагические рыбы, питающиеся планктоном и, как правило, не встречающиеся в большом удалении от берегов. Размножение их происходит только на мелководьях, где они откладывают икру на дно или водоросли.

Очень интересно нерестовое поведение атерины-групиона (Leuresthes tenuis), живущей у побережья Калифорнии и достигающей 17 см в длину. В период наиболее высоких приливов рыбы подходят ночью к самому берегу и выметывают свою икру у уреза воды, зарывая ее в песок на глубину около 5 см. Отнерестившиеся особи уходят затем в море, а их икринки развиваются в мокром песке вплоть до следующей высокой воды. Личинки вылупляются через три минуты после того, как новая приливная волна достигнет "инкубатора". Нерест атерины-груниона строго увязан с фазами Луны: он происходит через один-два дня после новолуния или полнолуния.

В пределах СССР атерины, принадлежащие к широко распространенному во всех океанах морскому роду Атерина (Atherina), встречаются в Черном, Азовском и Каспийском морях. Из трех видов,

живущих в Черном море, два - черноморская атерина (Atherina mochon pontica) и коричневая атерина (A. bonapartei) - обитают только в узкой прибрежной зоне, а третий (A. hepsetus) - держится в открытых водах, подходя к берегу только для икрометания.

Особенно обычна в Черном, а в летнее время и в Азовском море черноморская атерина - одна из наиболее массовых мелких пелагических рыб водоема, уступающая здесь по численности только хамсе и шпроту. Эта рыба встречается не только в море, но заходит и в пресную воду, в частности в такие реки, как Южный Буг и Днестр. Заходит она и в сильно осолоненный Сиваш. Нерест идет в течение всего лета (с апреля по сентябрь), причем икра откладывается многими порциями. Средняя плодовитость самки составляет в среднем около 600 икринок. Нерестующие атерины могут встречаться в самых разнообразных условиях: соленость в местах размножения колеблется, например, от 7 до 36⁰/₀₀. Молодь часто держится в лагунах и прибрежных лужах, половое созревание происходит уже на втором году жизни. Наибольшая длина черноморской атерины в пятилетнем возрасте не превышает 15 см, однако чаще встречаются более мелкие экземпляры. Пища этого вида, как и у других атерин Черного моря, состоит из планктонных ракообразных, преимущественно копепод и мизид, а сама она используется в корм судаком, ставридой, белугой и другими хищниками.

Таблица 42. Бычки, Лиры: 1 - мандаринка (Synchiropus splendidus); 2, 3 - рыба-лира, или большая пескарка (Callionymus lyra), самка и самец (внизу): 4 - элеотриодес (Eleotriodes helsdingeni); 5 - калифорнийский синеполосый бычок (Lythrypnus dalli); 6 - малоголовый угреб-ычок (Trypauchen microcephalus); 7 - японский девичий бычок (Pterogobius virgo); 8 - бычок-бланкет (Aphya aphya); 9 - бычок-мартовик (Mesogobius batrachocephalus); 10 - бычок-травяник (Gobius ophiocephalus); 11 - бычок-песочник (Neogobius fluviatilis); 12 - каспийская пуголовка (Benthophilus macrocephalus); 13, 14 - бычок-кругляк (Neogobius melanostomus), самка и самец (внизу)

В Каспийском море живет свой подвид каспийская атерина (Atherina mochon caspia) - одна из немногих форм средиземноморского происхождения в фауне этого водоема. Атерина встречается вдоль всех берегов моря и заходит даже в совершенно пресную воду. Нерест этой рыбы и здесь также происходит при разнообразных условиях осолонения: в заливе Кайдак (до его высыхания) личинки ловились даже при солености 45⁰/₀₀. Обособленные популяции каспийской атерины существуют и в двух изолированных озерах Узбоя - древнего пересохшего русла Амударьи, где эта рыба является реликтом одной из недавних каспийских трансгрессий. При проведении акклиматизационных мероприятий атерина была случайно вселена в Аральское море, где она нашла вполне подходящие условия среды.

Атеринами, которые принадлежат во многих районах к числу наиболее массовых мелких рыб, откармливаются многие хищники. Они имеют и промысловое значение.

В Средиземном море ловят европейских атерин (Atherina hepsetus, A. presbyter), имеющих длину 10-15 см. В советских водах атерин промышляют главным образом во время весеннего хода в Азовское море через Керченский пролив.

Больше половины мирового улова добывают в странах Южной Америки: Чили, Перу, Аргентине, Бразилии. Ловят здесь преимущественно австроменидий (Austromenidia), одонтестов (Odontesthes), базилихтов (Basilichthys), имеющих обычно длину около 15 см, но достигающих и 25-30 см. Их ценят за вкусное мясо, называя "королевской рыбой" ("pejerrey"). В пресных водах Центральной Америки существенное промысловое значение имеют Хиростомы (Chirostoma), достигающие 50 см длины. В Северной Америке небольшой специализированный промысел существует у берегов Калифорнии, где обитает крупная корюшковидная атерина (Atherinopsis californiensis), достигающая 45 см длины. Эта стайная прибрежная рыба добывается здесь неводами, сетями и удочками в течение всего года. Имеются атерины Менидии (Menidia) и у атлантического побережья Америки.

Различаемые в этом семействе 2 рода с 6 видами характеризуются некоторыми особенностями осевого скелета, а также очень высоко расположенными грудными плавниками и сильно заостренным брюшком. Чешуи у изовых очень тонкие и легко опадающие.

Это морские прибрежные рыбы индо-западнотихоокеанской области. Представители рода Изо (Iso) известны из вод Японии (I. flosmaris), Гавайских и Филиппинских островов, Австралии и Юго-Восточной Африки. Они достигают всего лишь 5-8 см длины и имеют почти прозрачное, сильно сжатое с боков тело с серебристой боковой полосой, проходящей значительно выше середины тела. Особенно обычны эти стайные рыбки в прибойной зоне у берегов. Пища их состоит из зоопланктона.

Таблица 43. Тунцы, Скумбрии: 1 - полосатый тунец (Katsuwonus pelamis); 2 - обыкновенная скумбрия (Scomber scombrus); 3 - синий тунец (Thunnus thynnus); 4 - малый тунец (Euthynnus alleteratus); 5 - австралийский тунец (Thunnus tonggol); 6 - макрелевый тунец (Auxis thazard); 7 - тунец желтоперый (Thunnus albacares); 8 - скумбрия-канагурта (Rastrelliger kanagurta); 9 - длинноперый тунец (Thunnus alalunga)

Рис. 146. Неостетовые рыбки (Neostethus amari- cola). Самец - вверху, сахмка - внизу

Фаллостетовидные, у которых анальное и половое отверстия расположены на горле, составляют одну из наиболее специализированных групп костистых рыб. В этом подотряде самцы имеют совершенно уникальное строение совокупительного органа - приапия, расположенного под головой и поддерживаемого особым скелетом, происшедшим из видоизмененных костей плечевого и тазового поясов и первой пары ребер. Кишечник проходит у них через приапий и открывается близ его заднего конца. Спинных плавников обычно два, но первый из них представлен лишь одним или двумя лучами. Брюшных плавников нет, или они имеются лишь в зачаточном виде.

К подотряду фаллостетовидных, представленному только в пресных и в той или иной степени осолоненных водоемах Юго-Восточной Азии, Индонезии и Филиппин, относятся два семейства - фаллостетовые и неостетовые. Представители этих семейств сильно различаются по строению приапия: эти отличия столь же велики, как между птеригоподиями акулообразных и химер.

В этом семействе, ареал которого простирается от Восточной Индии до Филиппинских островов, имеется 2 рода (Phallostethus, Phenacostethus), содержащих около 18 видов. Фаллостетовые - мелкие рыбки, как правило, не превышающие 4 см в длину. Тело у них совершенно лишено пигмента, за исключением глаз и перитонеальной выстилки, что делает их почти незаметными в воде. Эти рыбки держатся небольшими стайками у поверхности воды, но при испуге поодиночке ищут укрытия близ дна. Некоторые виды живут в море, чаще всего у мангровых побережий, и только во время приливов заходят в реки; другие постоянно обитают в озерах или даже в горных потоках.

Фаллостетовые размножаются, откладывая икринки, оболочка которых снабжена нитевидными придатками. Но начало развития эмбрионов, возможно, проходит в полости тела матери. Имеются, однако, предположения, что приапий используется самцом только для удержания самки, а оплодотворяется икра уже после ее выметывания в воду.

Неостетовые рыбки такие же маленькие, как и фаллостетовые. Они живут в пресных водах Индокитая и Филиппинских островов. Удалось наблюдать в аквариуме копуляцию и икрометание у гуллафалла (Gullaphallus mirabilis). Попавшая в яйцеводы самки сперма сохраняется в них и оплодотворяет откладываемые на водные растения икринки.