Отряд Карпозубообразные (Cyprinodontiformes) (М. Н. Ильин, Т. С. Расс) [1971 -

К карпозубообразным относится около 400 видов мелких, до 10-15 см длиной, рыб, распространенных в тропических и субтропических районах Америки, Африки, Южной Европы, Южной и Восточной Азии. Подавляющее большинство видов живет в пресных водоемах, немногие - в солоноватой воде, единичные выходят в прибрежные воды моря.

Тело у карпозубообразных обычно цилиндрическое в передней части, несколько сжатое с боков в задней, покрыто циклоидной чешуей. Боковой линии нет, или она слабо развита. Большинство карпозубообразных держится у поверхности воды, добывая здесь себе пищу. Передняя часть головы у них обычно уплощена сверху, маленький выдвижной рот полуверхний или верхний и сдвинут на конец рыла. Спинной плавник один, отодвинут назад и располагается над анальным. Нет колючих лучей в плавниках. Брюшные расположены на брюхе. Имеется замкнутый плавательный пузырь. Напоминая внешне мелких карповых рыб, карпозубообразные отличаются наличием зубов на челюстях, чего никогда не бывает у карповых.

Живущие в мелких водоемах карпозубообразные рыбы очень эффективно истребляют личинок малярийных комаров; некоторые виды специально используются человеком с этой целью (например, гамбузия). Многие виды ярко и пестро окрашены, в связи с чем их повсеместно разводят в аквариумах. Некоторые виды используют в лабораториях для проведения исследований по эмбриологии, физиологии, гибридизации, генетике, особенно, например, фундулуса (Fundulus heteroclitus), гуппи (Lebistes reticulatus), оризию (Oryzias platypes) и др.

Виды 5 семейств из 9, относящихся к отряду карпозубообразных, размножаются путем откладывания икры (семейства Сурrinodontidae, Oryziatidae, Adrianichtyidae, Horaichthyidae, Amblyopsidae), виды остальных семейств живородящие (Poeciliidae, Goodeidae, Jenynsiidae, Anablepidae) (табл. 18).

Многие из настоящих карпозубых интересны по своему образу жизни, поведению, окраске. Настоящими лабораторными аквариумными рыбами, используемыми для самых различных исследований и экспериментов, стали разные виды фундулусов (Fundulus) и карпозубиков (Cyprinodon) из карпозубых и гуппи (Lebistes) из гамбузиевых. Замечательны выносливостью к высокой температуре некоторые карпозубики и лукании (Lucania), живущие в горячих источниках Америки при температуре до 40°С. Очень популярны у европейских аквариумистов широко распространенные южноевропейские и ближневосточные виды афаниев (Aphanius), не менее чем карпозубики, фундулусы и гуппи у американских.

Таблица 41. Морские собачки: 1 - карликовый стихеопс (Stichaeopsis nana); 2 - стихей Нозавы (Stichaeus nozawae); 3 - мохоголовая собачка Снайдера (Chirolophis snyderi); 4 - птилихт (Ptilichthys goodei); 5 - маслюк расписной (Pholis pictus); 6 - морская собачка-павлин (Blennius pavo); 7 - экзаллия (Exallias brevis); 8 - аспидонт (Aspidontus taeniatus); 9 - лабрисомус (Labrisomus nigricinctus); 10 - эмблемария (Acanthemblemaria chaplini); 11 - большеротая собачка (Neoclinus bryope); 12 - троепер (Tripterygion etheostoma); 13 - ксифазия (Xiphasia setifer)

Большинство карпозубых приклеивает икру среди растений, плавающих на поверхности воды, многие зарывают ее в илистый грунт или в мелкий песок. Чрезвычайно интересны особенности размножения у нотобранхов (Nothobranchius) и афиосемионов (Aphyosemion), обитающих в небольших водоемах, каналах, лужах и даже в дуплах деревьев в Африке. В жаркий, сухой сезон года многие водоемы пересыхают и рыбы в них погибают. Однако отложенная икра переживает засуху, и в дождливый сезон из икринок выводятся оформившиеся мальки, сразу же способные к питанию. Они быстро растут и начинают нереститься уже в возрасте 2-3 месяцев, откладывая сначала по нескольку икринок в день. Отличаясь чрезвычайной прожорливостью и плодовитостью, они продолжают расти, увеличивая по мере роста количество откладываемых ежегодно икринок.

Рис. 139. Область распространения карпозубых

У ряда видов приспособление к размножению в периодически пересыхающих водоемах зашло настолько далеко, что икра без предварительного подсушивания теряет способность к развитию: так, для развития икры гюнтерова нотобранха (Nothobranchus guentheri) необходимо полуторамесячное содержание ее во влажном субстрате (торфе), а для золотополосого афиосемиона (Aphyosemion sjoestedti) наилучшим режимом является шестимесячное подсушивание икры в песке перед заливкой икринок водой.

Сходный образ жизни ведут и некоторые южноамериканские карпозубые - три вида цинолебий (Cynolebias), по одному виду из родов Птеролебия и Раховия (Pterolebias, Rachovia). Когда водоемы, в которых они живут, начинают высыхать, самцы и самки роют ямки в мягком дне, откладывая в них тут же оплодотворяемую икру. Родители погибают, а икра остается живой.

По окончании сухого сезона начинающиеся дожди размачивают высохший ил и плотные оболочки икринок, стимулируя вылупление мальков.

Таким образом, эти американские рыбки, как и африканские афиосемионы и нотобранхи, - рыбы-однолетники, вся жизнь которых в природных условиях укладывается в пределы одного сезона, всего в несколько месяцев. В аквариумах эти рыбки живут обычно не более года, однако если их содержать при более низкой, чем в природе, температуре (20-22 и даже 18°С), то продолжительность их жизни увеличивается до 2-3 лет и более.

Длительность развития икры у разных видов различна - от нескольких недель до нескольких месяцев. Способность икринок к замедлению развития имеется у многих видов карпозубых рыб. Например, у обычного западноамериканского фундулуса (Fundulus confluentus) икра может оставаться живой без воды вплоть до трех месяцев. Вылупление личинок из помещенной в воду икры происходит в течение 15-30 минут.

Интересной особенностью биологии размножения икромечущих карпозубых является и тот факт, что у многих из них в зависимости от условий жизни изменяется соотношение полов в потомстве. Обычно у большинства видов рыб выводится из икры приблизительно равное количество самцов и самок, однако у полосатой светлоглазки (Aplocheilus lineatus) бывают случаи выхода из икринок лишь одних самцов, а у гюнтерова нотобранха - одних самок. Изменения соотношения пола в потомстве наблюдались также у щучек (Epiplatys schaperi) и ривулусов (Rivulus elegans, R. cylindraceus), а также у трех видов афиосемионов (Aphyosemion australe, Aph. bivittatum, Apb. calliurum). Регулирование пола потомства было получено и путем соответствующего воздействия. В опытах Ямамото в Японии в результате кормления производителей мужским половым гормоном удалось получить в потомстве сплошь одних самцов.

Очень интересны особенности поведения некоторых видов в стае. Так, например, поведение южного афиосемиона (Aph. australe) напоминает взаимоотношения в стаде обезьян. В стайке рыб выделяется наиболее энергичный (обычно не самый крупный) самец - "вожак". Он более активен в питании, обычно держится вблизи от нерестового субстрата и оплодотворяет всех подплывающих самок, которые обычно находятся вблизи. Остальные самцы держатся поодаль, а когда между ними возникают драки, "вожак" вмешивается и разгоняет их. Изредка один из самцов пытается подойти к месту нереста, но тогда тотчас возникает бой, в котором, как правило, побеждает тот же "вожак". Если побежденным оказывается "вожак", его окраска блекнет и на несколько дней он теряет аппетит, держится в каком-либо затененном месте, поодаль от всех других рыб. Затем он "приходит в себя", присоединяется к стае и ведет себя так же, как остальные самцы. Новый "вожак" ведет себя подобно предшественнику.

У некоторых видов рыб-однолетников самцы сильно отличаются от самок окраской, величиной и даже числом лучей в плавниках; иногда их считали даже особыми видами (например, у аргентинского Cynolebias bellotti).

К семейству оризиевых относится только один род Оризия (Oryzias) с 7 видами. Оризии распространены в ручьях, болотах, на рисовых полях, в пресных и солоноватых водах Японии, Китая, Филиппин, Индокитая, Индии и Индонезии. Они отличаются от карпозубых длинным анальным плавником и невыдвижной верхней челюстью. Японская оризия, или медака (Oryzias latipes), длиной 3-4 см, откладывает 500-800 икринок. Икринки сферические, оболочка их покрыта липкими нитевидными выростами. Оплодотворенные икринки порциями по 12-35 штук некоторое время свисают с брюшка у самки в виде окутанной слизью виноградной грозди, затем несущая их самка рассеивает икринки по водным растениям. Длительность жизни медаки 1-2 года; эту рыбку часто держат в аквариумах в Японии, Америке и Европе.

Живущие только в озерах острова Сулавеси (Целебеса) адрианихты (Adrianichthys) отличаются плоской формой рыла и большим невыдвижным ртом, напоминающим по форме плоский клюв утконоса. Тело у них покрыто очень мелкой чешуей, они достигают длины 7,5-20 см и служат объектом крючкового промысла, производящегося в период их нереста, в ноябре - январе. Пойманные рыбки извергают икру, из которой тут же вылупляются личинки- мальки. У поверхности воды озера в это время плавает множество пустых оболочек икринок, покинутых мальками.

Замечательное приспособление для оплодотворения икры имеется у рыб из семейств Гораихтовые (Horaichthyidae) и Томеуровые (Tomeuridae). У самцов этих рыбок, имеющих длину всего 2-2,5 см, развивается из измененных лучей анального и брюшных плавников специальный орган - гоноподий. С помощью гоноподия они прикрепляют к брюшку самки выделяемый ими особый мешок со спермой - сперматофор. В верхнем конце сперматофора затем образуется отверстие, через которое выходят наружу спермин. Спермии проникают внутрь тела самки, где и происходит оплодотворение икринок.

Гораихты (Iioraichthys setnai) откладывают на растения по 20-30 икринок, оболочка которых снабжена нитевидными липкими выростами. Томеуры (Tomeurus gracilis) откладывают только одну крупную икринку в плотной оболочке. Гораихты живут в солоноватых лагунах Индии, томеуры - в Гайане, Венесуэле, Бразилии. Несмотря на большое сходство важных черт биологии размножения, они, однако, настолько различны по строению (особенно гоноподия), что их относят к разным семействам.

Семейство Гамбузиевые, или Пецилиевые (Poeciliidae)

Данное семейство наиболее богато видами среди живородящих карпозубообразных. Гамбузиевые живут в мелких водоемах Америки от Иллинойса и Нью-Джерси на севере до Аргентины на юге.

Некоторые виды гамбузиевых расселены человеком далеко за пределы их родины, в других частях света, с целью использования их для уничтожения комаров. Особенно знаменита в этом отношении обыкновенная гамбузия (Gambusia affinis), имеющая размеры 3,5-7,5 см. Гамбузия способна пожирать огромные количества личинок и куколок комаров, в особенности в негусто заросших мелких стоячих водоемах. В Калифорнии, например, гамбузию специально разводят для борьбы с малярийными комарами, численность которых она сильно снижает. Одно время ее широко развозили с этой целью по всему миру. В 1920 г. Международный Красный Крест запросил партию гамбузии для акклиматизации в Италии и Испании. Гамбузия очень быстро размножилась в стоячих водах, местами водоемы буквально кишели гамбузией. В течение немногих лет острая эпидемическая малярия в Италии сократилась до спорадических случаев. Из Испании гамбузию перевезли в Палестину, на Филиппинские и Гавайские острова, в Аргентину. В СССР гамбузию завезли из Италии в 1925 г. сначала в Абхазию (Сухуми), а затем расселили ее по всему Кавказу, на Украине, в Средней Азии. При температуре ниже 10° С гамбузия зарывается в ил и впадает в спячку. Нерестует при 18-22° С. Самка гамбузии за лето может давать до 4-5 пометов мальков, достигающих половой зрелости через 1-2 месяца после рождения. Эффективно уничтожая личинок малярийных комаров, гамбузия кое-где пожирает также икру и личинок карповых рыб или конкурирует с ними.

Рис. 140. Обыкновенная гамбузия (Gambusia affinis), самка (вверху) и самец

У большинства гамбузиевых самки крупнее, а самцы мельче, окрашены, как правило, ярче и имеют удлиненные спинной и хвостовой плавники. У самок анальный плавник округлый. У молодых самцов он имеет ту же форму, но к периоду полового созревания передние лучи этого плавника удлиняются и превращаются в специальный копулятивный орган - гоноподий, служащий для оплодотворения икры внутри тела самки. Форма и размеры гоноподия различны у разных видов, что затрудняет гибридизацию видов в природе. Внутреннее оплодотворение свойственно всем видам гамбузиевых, причем попавшая внутрь тела самки порция спермы может сохраняться там длительное время, оплодотворяя несколько последовательно созревающих порций икры. Развитие икринок внутри тела самки происходит большей частью за счет питательных веществ, находящихся внутри яйцеклеток: это так называемое яйцеживорождение. Продолжительность внутриутробного развития составляет обычно от 22-30 до 40 дней, а иногда и больше в зависимости от времени года, условий жизни и размеров самки. Все гамбузиевые производят на свет сразу мальков, количество которых в помете различно и зависит от видовых особенностей, а также от условий жизни, возраста и величины самки. Обычно выметывается 30-50 мальков в течение одного родового периода, но у самых крупных меченосцев их бывает иногда свыше 200. Напротив, гетерандрия (Heterandria formosa) выметывает ежедневно по 2-3 малька в течение родового периода в 6-10 дней, причем паузы между этими периодами составляют 4-5 недель. Гетерандрия, кстати сказать, одна из самых мелких известных рыб и самая мелкая из карпозубообразных: размеры ее самцов 1,5-2 см, а самок - до 3 см. Мальки, как правило, рождаются вполне сформированными и самостоятельными. Они опускаются на дно, но тотчас поднимаются к поверхности воды, где заполняют плавательный пузырь воздухом. Они сразу же начинают питаться мелкими беспозвоночными и активно избегать опасных для них взрослых рыб. Родители не проявляют никакой заботы о потомстве и либо вполне равнодушны к малькам, либо (у некоторых видов) охотно их пожирают.

У некоторых видов гамбузиевых имеются своеобразные особенности в отношении численности самцов и самок. Так, у живущей в Мексике амазонской молли (Mollienesia formosa) в природе встречаются только самки, а самцов нет вовсе. Оказалось, что самок этого вида оплодотворяют самцы двух других видов молли (Mollienesia latipinna, М. sphenops), живущих в тех же водоемах и имеющих нормальное соотношение полов. При этом, однако, настоящего оплодотворения не происходит, так как никаких признаков этих видов в потомстве не проявляется. Ядро проникающего в яйцеклетку сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, а только стимулирует его к самостоятельному развитию, причем развиваются только самки. Это так называемый гиногенез.

Благодаря исключительной неприхотливости к условиям содержания и кормлению, яркой окраске и своеобразному поведению многие виды гамбузиевых стали излюбленными аквариумными рыбками во всем мире. Особенной популярностью пользуются Меченосцы и Платипецилии (Xiphophorus), Моллиенезии, или Молли (Mollienesia), Гирардинусы (Girardinus), кауди (Phalloceros caudomaculatus), гуппи (Lebistes reticulatus).

Аквариумистами выведено много новых форм гамбузиевых, различающихся по окраске, величине и форме спинных и хвостовых плавников. Так, с помощью отбора выведены чернобархатные гирардинусы, черные моллиенезии. С помощью искусственного осеменения, межвидовой гибридизации и последующей селекции от зеленого меченосца (Xiphophorus helleri) и платипецилии (X. maculatus) выведены меченосцы красные, черные и пестрые. В результате мутаций появились меченосцы, пецилии и моллиенезии с длинными спинными плавниками; у последних выведены формы с лирообразным хвостом. Известно много альбинотических форм - с красными глазами и телом, лишенным пигмента.

Особенно многочисленны и разнообразны как по форме плавников, так и по окраске различные породы гуппи. Разнообразие их так велико, что пришлось установить определенные стандарты пород, и, например, для формы хвостового плавника установлено 11 стандартов: лопатовидный, игловидный, копьевидный, круглый, верхний меч, лировидный, вееровидный, шлейфовидный и др.

Много интересных пород выведено советскими любителями.

В водоемах горных районов Мексики живут своеобразные гудеевые рыбки (роды Goodea, Neotoca), представляющие собой переходное, или промежуточное, звено между откладывающими икру карпозубыми и живородящими гамбузиевыми. У самцов гудеевых анальный плавник только слегка видоизменен, образуя простейший тип гоноподия; икра оплодотворяется внутри тела самки, вынашивающей и производящей на свет мальков подобно гамбузиевым.

У самца дженинсиевых из лучей анального плавника развивается своеобразный трубчатый односторонний гоноподий. Развивающиеся в полости яичника самки зародыши не находятся внутри яйцевых оболочек (внутри икринок), как у гамбузиевых, а лежат свободно и снабжаются питательными веществами с помощью длинных выростов материнских тканей. Таким образом здесь развивается нечто вроде детского места, или плаценты, млекопитающих. Самцы бразилъско-аргентинской дженинсии (Jenynsia lineata) втрое меньше самок: длина самцов около 4 см, а самок до 12 см.

Удивительные приспособления к жизни у самой поверхности воды развились у четырехглазковых рыбок. Обычные размеры четырехглазок до 15-20 см, но иногда они достигают и 30 см. Известно всего два вида рода четырехглазок (Anableps). Они живут в лагунах Центральной Америки и северной части Южной Америки; плавают у самой поверхности воды, так что верхняя половина глаз выступает из воды. Глаз у них разделен эпителиальной перегородкой на две части, верхнюю и нижнюю. Разделена не только роговица, но и сетчатка внутри глаза, а хрусталик имеет не круглую, а овальную форму. При этом верхняя, "воздушная", часть хрусталика имеет более плоскую форму, чем нижняя, приспособленная к зрению в воде.

Рис. 141. Четырехглазка (Anableps tetraphtalmus)

Плавая у поверхности воды, рыбы одновременно следят за врагами как в воде, так и над ее поверхностью. В погоне за добычей четырехглазки ныряют, а затем вновь возвращаются к обычному положению у самой поверхности. Как и гамбузиевые, четырехглазки - живородящие рыбы, имеющие внутреннее оплодотворение с помощью гоноподия, вынашивающие развивающуюся икру в полости яичников и выметывающие сформировавшихся крупных мальков. Но вынашивают они всего несколько мальков - от одного до пяти, причем длина выметываемых мальков обратна их числу, соответственно от 6 до 4 см.

Семейство Слепоглазковые (Amblyopsidae) (Е. П. Рутенберг)

Слепоглазковые настолько отличаются некоторыми чертами анатомического строения от других семейств карпозубообразных рыб, что их выделяют в особый подотряд, а некоторые ученые считают, что они ближе к перкопсообразным, чем к карпозубообразным. Внешне они, однако, очень похожи на карпозубых. Это мелкие рыбки, длиной не более 10-12 см, живущие в водах подземных карстовых пещер области известняков средней части Северной Америки. Практически это пещеры бассейна Миссисипи между 39 и 32° с. ш. Глаза у слепоглазок редуцированы или отсутствуют, обычно сильно развиты органы боковой линии на голове, теле и хвосте, а также органы осязания. Имеются и дополнительные органы осязания под эпидермисом. Эти органы чувств компенсируют отсутствие зрения. Анальное отверстие у взрослых находится на горле. В этом семействе имеется 3 рода с 5 видами.

У северной слепоглазки (Amblyopsis spelaea) имеются небольшие брюшные плавники, которых нет ни у одного другого представителя этого семейства. Два других вида отличаются также наличием на каждой половине хвостового плавника 2-3 рядов чувствительных сосочков.

Самки слепоглазок вынашивают икру в жаберной полости. У этих рыб жаберная полость необычайно велика и жаберные лепестки малы, что очень удобно для вынашивания икры. У пойманных на воле и содержавшихся в аквариуме рыбок в жаберной полости было около 70 икринок, из которых примерно через 2 месяца выходили мальки размером около 9 мм. Анальное отверстие (и половое) у слепоглазок с возрастом сдвигается вперед, и ко времени наступления половозрелости оно находится впереди основания грудных плавников, на горле. Отсюда яйцеклад самки может довольно легко достичь жаберной полости.

Несколько видов слепоглазок (Amblyopsis spelaea, A. rosae, Typhlichthys subterraneus) постоянно живут в подземных водах. Виды Амблиопсов (Amblyopsis) совершенно слепы, имеют рудиментарные остатки глаз под кожей. У Тифлихта (Typhlichthys) еще имеется зрачок и нервная связь глаза с головным мозгом, но в сетчатке светочувствительные клетки (колбочки и палочки) отсутствуют. Обычно у этих рыб нет пигмента, они прозрачны. Однако у Typhlichthys subterraneus при содержании в аквариуме на свету в течение 3 месяцев постепенно появляется темная окраска, причем пигмент располагается широкой полосой на боку с рядом косых пятен на границах мышечных сегментов.

Хологастеры (Chologaster) имеют небольшие, но функционирующие глаза. Хологастер Агассица (Chologaster agassizi) обитает в подземных водах штатов Теннесси и Кентукки; окраска его однотонная, бледно-бурая. Близкий вид, болотный, или рисовый, хологастер (Ch. cornutus), живущий на поверхности земли в ручьях, канавах и кипарисовых болотах, где температура может колебаться от 3,8 до 26,6° С, по-видимому, не связан с областью известняков и особенно многочислен в каналах рисовых полей Южной Каролины. У него тело пигментировано, на боках имеются черные полосы. Хотя глаза болотного хологастера развиты нормально, но лабораторные опыты показали, что, если у этих рыб удалить глаза, они могут ориентироваться и находить пищу и без глаз живут так же хорошо, как с глазами.

Вероятно, пещерные слепоглазки расселяются по подземным водным путям, хотя известно, что хологастер Агассица мигрирует на короткие расстояния и в поверхностных водах.