Глава 2. Тревожно прислушиваясь...

Прежде чем описывать механизмы функционирования уха, необходимо дать ясное представление о том, что такое звук. Звук представляет собой процесс распространения энергии в какой-либо среде, причем сама среда не движется. Звук может распространяться через твердую среду, такую, как кирпичная стена, и частицы кирпича не перемещаются при этом от одной стороны стены к другой, но они обязательно колеблются по мере прохождения звуковой волны.

Стоит лишь ударить рукой по струнам гитары или по камертону, как они начинают колебаться. Вибрирующая струна передает колебания частицам окружающего воздуха, а они в свою очередь - соседним частицам, создавая таким образом серию чередующихся сжатий и разрежений с усилением и ослаблением давления воздуха. Эти движения частиц графически изображаются в виде последовательности волн, вершины которых соответствуют сжатиям, а впадины между ними - разрежениям. Скорость движения этих волн в данной среде и есть скорость звука. В воздухе на уровне моря звук распространяется со скоростью около 1200 км/ч, а о самолетах, которые летают быстрее, говорят, что они преодолевают звуковой барьер. На больших высотах, где воздух разрежен, скорость звука падает, и самолеты преодолевают звуковой барьер на значительно меньшей скорости, чем 1200 км/ч. Напротив, в более плотной среде, например в воде, звук распространяется быстрее, а в скале - еще быстрее.

Число волн, проходящих в секунду через какую-либо точку пространства, называется частотой звуковых колебаний. Обычно частоту колебаний (высоту звука) выражают в герцах (1 Гц соответствует одному колебанию в секунду). Высокими звуками мы называем звуки с высокой частотой колебаний, а низкими - звуки с низкой частотой. Расстояние между двумя соседними вершинами или впадинами называется длиной волны. Легко видеть, что с уменьшением длины волны частота колебаний, или число волн в секунду, будет увеличиваться (фиг. 4).

Фиг. 4. Схематическое изображение звуковых волн (представьте, что волны распространяются поперек этой страницы). Звуковые волны представляют собой попеременные сжатия и разрежения среды, в которой они распространяются, причем частицы этой среды не передвигаются вместе со звуком. Внизу приведено условное изображение одного цикла звуковых колебаний (одной звуковой волны). Частотой звука называется количество волн, проходящих через некоторую точку в течение одной секунды. Расстояние между вершиной и основанием полуволны соответствует амплитуде звука и характеризует его громкость

Ухо человека или какого-либо животного воспринимает звук лишь в ограниченном диапазоне частот или длин волн. Волны давления с частотой ниже 20 Гц не воспринимаются нашим ухом как звуки, а ощущаются как вибрации. Вместе с тем колебания с частотой выше 20000 Гц (так называемые ультразвуковые) также недоступны нашему уху. Ультразвуки не обладают никакими особыми свойствами; это просто удобный термин для обозначения звуков, слишком высоких для уха человека. Некоторые животные могут слышать звуки, частота которых гораздо больше 20000 Гц; биологическое значение такого ультразвукового слуха будет обсуждаться в гл. 4.

Верхняя граница слуха у различных людей не одинакова, и обычно дети могут слышать более высокие звуки, чем взрослые. В качестве примера приведем рассказ о маленьком четырехлетнем мальчике, который ночью разбудил своих родителей, устроив большой переполох. Поскольку он редко просыпался по ночам, родители решили выяснить, в чем дело. Судя по рассказу мальчика, по комнате что-то летало, издавая писк. Ничего не обнаружив, родители попытались успокоить ребенка, но он еще больше разволновался и упорно настаивал на том, что в комнате что-то есть. Вдруг ребенок закричал, что оно снова начало пищать; чтобы успокоить мальчика, родители стали обыскивать каждый уголок комнаты и через некоторое время обнаружили летучую мышь, прицепившуюся к одной из занавесок. Мальчик слышал ее писк, а его родители - нет.

Следует отметить, что в данном случае летучая мышь посылала отнюдь не ультразвуковые импульсы, используемые для эхолокации (гл. 4). Это был обычный писк, которым пользуются мыши для общения друг с другом. Приведенный рассказ ясно показывает, что мы не можем допустить даже мысли, будто один человек воспринимает те же звуки, запахи или зрительные сигналы, что и другой. И когда мы изучаем животных, необходимо четко представлять, что диапазон их восприятия мира совершенно отличен от нашего.

Другой характеристикой звуковых волн является интенсивность, или громкость, звука, которую определяют по расстоянию от пика или впадины волны до средней линии (фиг. 4). Интенсивность служит также и мерой энергии звука.

Звуковые волны, порожденные вибрирующей струной гитары, камертоном или каким-либо другим источником, собираются наружным ухом, или ушной раковиной (фиг. 5,7), и направляются по слуховому проходу к барабанной перепонке. Она представляет собой мембрану диаметром 1 см, которая колеблется, когда о нее ударяются звуковые волны, и служит, таким образом, первым звеном преобразователя. Эти колебания усиливаются и передаются к рецепторным клеткам внутреннего уха с помощью среднего уха.

Фиг. 5. Схематическое изображение уха человека. Ушная раковина собирает звуковые колебания и передает их по слуховому проходу к барабанной перепонке. Оттуда они передаются с помощью трех ушных косточек - молоточка, наковальни и стремечка - к овальному окну улитки. В улитке звуковые волны превращаются в нервные импульсы. Евстахиева труба, соединяющая среднее ухо с ротовой полостью, выравнивает давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки. Для простоты на схеме не показаны полукружные каналы, являющиеся органами равновесия. 1 - евстахиева труба; 2 - улитка; 3 - стремечко; 4 - овальное окно; 5 - наковальня; 6 -молоточек; 7 - ушная раковина; 8 - слуховой проход; 9 - барабанная перепонка; 10 - круглое окно

Среднее ухо представляет собой камеру, называемую барабанной полостью, в которой находятся расположенные друг против друга три небольшие косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Основание молоточка расположено напротив барабанной перепонки и колеблется в соответствии с ее колебаниями. Эти колебания молоточка через наковальню передаются к стремечку, которое находится в отверстии овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Площадь овального окна в восемнадцать раз меньше площади барабанной перепонки, поэтому косточки среднего уха работают как усилитель, увеличивая давление, оказываемое на барабанную перепонку, в восемнадцать раз.

Чтобы предохранить внутреннее ухо от повреждения при усилении слишком громкого звука, к молоточку и наковальне прикреплены особые мышцы, которые, сокращаясь, отводят эти косточки от барабанной перепонки и овального окна. При этом звук может проходить во внутреннее ухо, но его интенсивность значительно ослабляется.

Внутреннее ухо состоит из двух заполненных жидкостью образований, находящихся внутри височной кости. Полукружные каналы служат органом равновесия, и поэтому при обсуждении слуха их можно не описывать. Под ними лежит улитка, представляющая собой трубку, свернутую в спираль. Строение улитки нагляднее всего можно представить, изобразив ее "раскрученной" (фиг. 6). Эта трубка длиной 31 мм разделена с помощью двух мембран - вестибулярной и базилярной - на три заполненных жидкостью параллельных канала: лестницу преддверия, кохлеарный проток и барабанную лестницу. Стремечко действует как поршень, и его колебания создают волны давления, которые распространяются вдоль по лестнице преддверия, проходят через узкую щель (helicotrema), расположенную на верхушке улитки, затем передаются в обратном направлении - по барабанной лестнице и в конце концов снова рассеиваются в пространстве среднего уха за счет выпячивания мембраны другого отверстия, круглого окна. Вестибулярная мембрана очень мягкая, и ее движения не играют никакой роли в восприятии звука, а базилярная мембрана твердая и колеблется вместе с волнами давления, распространяющимися по жидкости.

Уже ранние эксперименты показали, что базилярная мембрана играет очень важную роль в восприятии волн давления и преобразовании их в нервные импульсы. Непосредственно над ней лежит покровная мембрана, а между этими мембранами располагаются волосковые клетки, т. е. сенсорные клетки, от которых отходят нервные волокна. Если выпрямить и расправить базилярную мембрану, то она будет иметь вид трапеции и по форме весьма походить на ксилофон или на раму фортепьяно с натянутыми на нее струнами. При исследовании людей, глухих к определенным звукам, оказалось, что у них были повреждены некоторые участки базилярных мембран. Впервые это отметили при изучении болезни рабочих-котельщиков. У людей, которым в течение всей своей трудовой жизни приходилось ковать или клепать металл, развивалась хроническая глухота к звукам тех же частот, что и шум, окружавший их целыми днями. Обнаружили, что очень громкий шум повреждал ту часть уха, которая наиболее чувствительна к этому шуму. Это привело к созданию теории о том, что волокна базилярной мембраны резонируют наподобие струн рояля. Предполагалось, что каждое волокно резонирует на определенной частоте и возбуждает соответствующую нервную клетку.

Фиг. 6. А. Схематическое изображение улитки, 'раскрученной' таким образом, чтобы показать основной путь распространения по ней звуковых волн. Эти волны передаются от стремечка по лестнице преддверия, далее к геликотреме, а затем по барабанной лестнице - в обратном направлении. Наконец они рассеиваются в полости среднего уха, куда передаются через круглое окно. Б. Поперечное сечение улитки, на котором показано расположение слуховых рецепторов. 1 - стремечко; 2 - овальное окно; 3 - лестница преддверия; 4 - геликотрема; 5 - барабанная лестница; 5 - круглое окно; 7 - кохлеарный проток; 8 - покровная мембрана; 9 - базилярная мембрана; 10- нервные волокна; 11 - волосковые клетки

Однако эту теорию легко опровергли опыты с перерезкой волокон базилярной мембраны. Перерезанные очень острым скальпелем концы не отскакивали в стороны, а значит, волокна не были напряжены и, следовательно, не могли резонировать. Более близкая к истине, но и более сложная теория была разработана совсем недавно. В экспериментах использовали маленький поршень, помещенный на место стремечка. Движениями этого поршня можно было механически управлять таким образом, чтобы улитке посылались волны известной частоты. Амплитуда и скорость волн увеличивались по мере распространения их по улитке, пока не достигали максимума, и затем волны замирали. Амплитуда и скорость колебаний различной частоты, создаваемых поршнем, достигали максимума в различных местах базилярной мембраны. Высокочастотные колебания достигали максимума вблизи поршня, а низкочастотные - около вершины улитки, на другом конце мембраны. Это подсказало возможный прямой способ механического анализа частот при участии базилярной мембраны. Но анализ этот не прост, так как даже чистый тон одной частоты заставляет вибрировать значительный участок мембраны.

Во время этих экспериментов было обнаружено, что базилярная мембрана несет небольшой электрический заряд, сходный с зарядом, который несет нервное окончание в тельце Пачини. В отсутствие вибраций величина заряда постоянна, но, когда проходят волны давления, она начинает колебаться. Если надавить на базилярную мембрану, заряд увеличивается, а если мембрану приподнять, то он ослабевает, Такие изменения постоянного заряда возникают в результате изгибания волосковых клеток, когда колеблющаяся базилярная мембрана также заставляет их колебаться. Эти изменения заряда точно сответствуют как по частоте, так и по амплитуде изменениям давления в жидкости улитки, которые создаются вибрирующим поршнем. Здесь происходит то же самое, что и в микрофоне и в пачиниевом тельце (гл. 1). Описанные выше меняющиеся заряды называются кохлеарными микрофонными потенциалами из-за их сходства с электрическими колебаниями в микрофоне. Они стимулируют нервные волокна, и таким образом возникают импульсы, которые направляются в мозг. Картина последовательных нервных импульсов, возникающая даже при действии чистого тона, очень сложна и не зависит явно от частоты этого тона. Вопрос о том, как мозг анализирует эти последовательные импульсы, выходит за рамки нашей темы, однако можно сказать, что любая информация, которую несут звуки, анализируется в мозгу с учетом той информации, которая продолжает поступать к органу слуха.

Ухо чувствительно не только к частоте и громкости звуков; оно может также определять, откуда приходят звуки. Такие животные, как олень или осел, имеющие подвижные ушные раковины, устанавливают местоположение источника звука, поворачивая их до тех пор, пока звук не станет возможно более громким. Этот же принцип используется при навигации по радиомаякам: приемная антенна поворачивается до тех пор, пока сигнал маяка не становится максимальным; в этом случае направление оси антенны совпадает с направлением, откуда приходят сигналы.

Стоит только понаблюдать за козой (фото I)^*, кошкой или собакой, чтобы увидеть, как они пользуются своими ушными раковинами для улавливания звука. Если мимо поля, где пасется коза, проезжает машина, уши козы поворачиваются по кругу, прослеживая за движением машины по дороге. А когда приближается второй автомобиль, коза поворачивает одно ухо назад, чтобы сосредоточить внимание на обоих звуках сразу, и если двигатель одной из машин вдруг "выстрелит", коза запрядет ушами, защищаясь от шума.

^*(Все фотографии помещены в конце книги. - Прим. peд.)

Фото I. В то время, когда коза щиплет листья, уши ее находятся в постоянном движении. Это помогает животному точно определить, откуда приходят звуки. Двигая одним ухом совершенно независимо от другого, коза может концентрировать свое внимание на двух звуках одновременно

Простой опыт с моделью уха козы показывает, как ушная раковина увеличивает способность животного более точно определять направление, в котором находится источник звука. Такая модель с вмонтированным в нее микрофоном устанавливается на вращающемся столике на некотором расстоянии от источника звука. При вращении столика регистрируется сила тока, поступающего от микрофона. Результаты этих опытов представлены в виде диаграммы на фиг. 7. Ухо козы наиболее чувствительно к звукам, источник которых находится несколько сбоку от животного, и плохо воспринимает звуки, приходящие сзади.

Фиг. 7. Диаграмма, характеризующая теоретически рассчитанную чувствительность уха козы к звукам, приходящим с разных сторон. Если у козы удалена ушная раковина, коза почти одинаково слышит все звуки, с какой бы стороны они ни приходили. Ушная раковина делает ухо наиболее чувствительным к звукам, источник которых находится прямо против этой раковины. Шкала отградуирована в относительных единицах, характеризующих чувствительность уха

В течение долгого времени ушные раковины человека наряду с аппендиксом приводили в качестве примера органов, потерявших свои первоначальные функции и сохранившихся лишь в качестве рудиментов. Считалось, что когда-то они были похожи на уши козы или оленя. Некоторые из нас все еще могут двигать ушами, но, конечно, не настолько хорошо, чтобы защищаться таким образом от неприятных звуков. Несколько лет назад было обнаружено, что ушные раковины человека не так бесполезны, как это казалось. Они, вероятно, не столь эффективны в качестве собирающих воронок, помогающих слышать слабые звуки, но играют важную роль в определении направления, откуда приходят звуки. В 1968 году были опубликованы результаты исследований, проведенных на людях; эти исследования служат хорошим примером того, как совсем простые тесты или наблюдения могут показать, что наши прежние представления, основанные часто лишь на предположениях, нередко оказываются совершенно неверными. Первыми шагами, которые направили нас по верному пути, были исследования, показавшие, что при деформации ушной раковины человеку становится трудно точно определять положение источника звука. Если бы ушная раковина служила просто коллектором звуков, наподобие слуховой трубки, то ее деформация привела бы только к ослаблению способности уха слышать очень тихие звуки; оказалось, однако, что ушная раковина предназначена еще и для каких-то других целей.

Первоначально возможности таких экспериментов были ограничены, поскольку ушные раковины человека можно деформировать лишь до известного предела, не рискуя вызвать необратимые повреждения. Кроме того, ушные раковины человека невозможно заменить ушными раковинами других конфигураций и оценить их эффект. Проблема была решена, когда изготовили модели ушных раковин человека с вмонтированными в слуховой проход микрофонами. Воспринятые такими моделями звуки передавались затем экспериментатору с помощью специальных наушников. Опыты показали, что хрящевые бугорки в наших ушных раковинах действуют подобно дросселям, задерживая звук, когда он входит в ухо. Величина этой задержки зависит от угла, характеризующего направление на источник звука. Оценивая разницу во времени прихода звука к каждому уху, мозг способен определить местонахождение источника звука. Если этот источник расположен прямо впереди или сзади, звук приходит в оба уха одновременно; если он находится слева, то требуется больше времени, чтобы звук достиг правого уха, и т. д.

Существуют два других способа, с помощью которых животные определяют местонахождение источника звука; в зависимости от размеров головы й длины звуковой волны различные животные пользуются этими способами в большей или меньшей степени. Даже в отсутствие ушной раковины ухо обладает разной чувствительностью к звукам, приходящим с разных сторон (фиг. 7). Используя оба уха, можно определить местонахождение источника звука с помощью стереоскопического слуха, точно так же как определяется расстояние с помощью стереоскопического зрения. Положение источника звука оценивается на основе различной громкости звука в каждом ухе или времени его прихода в каждое ухо. Если частота звука превышает 15 кГц, голова служит для него своего рода препятствием, подобно волнорезу, на задней стороне которого звуковые волны отсутствуют. Вследствие этого ухо, расположенное ближе к источнику звука, регистрирует значительно более громкие сигналы, чем то, которое находится дальше от него. Кроме того, оценивается и разница во времени прихода звуковой волны к каждому уху. Если источник звука расположен на одинаковом расстоянии от каждого уха, то звуковая волна достигает обоих ушей одновременно. Если голова повернута всего лишь на 5° в сторону, разница во времени составляет 0,00004 с, а при повороте на 90° эта разница составит 0,0005 с. При наличии определенной разницы в громкости звука и во времени его прихода к ушам мозг способен уловить небольшие различия между сигналами, приходящими от каждого уха. Он может различать сигналы, отстоящие друг от друга во времени не менее чем на 0,0001 с, что представляет собой сравнительно большой временной интервал. Этот недостаток в какой-то степени корректирует дроссельная система, имеющаяся в наших ушах, или движения головы из стороны в сторону, в результате чего каждое ухо по изменению громкости звука может очень точно определять местонахождение его источника; точно так же поступает коза, когда двигает ушными раковинами. Но даже все эти приспособления не очень эффективны при определении местонахождения источника звука, и обнаружить его обычно помогает зрение.

Иначе обстоит дело у сипухи. До недавнего времени считалось, что совы охотятся исключительно с помощью зрения. У них большие глаза и, по-видимому, достаточно хорошее зрение, чтобы они могли охотиться даже тогда, когда луна и звезды скрыты облаками. Проведенные в последние годы опыты показали, что на самом деле сипуха способна обнаруживать свою жертву с помощью одного только слуха, набрасываясь на движущуюся мишень с поразительной точностью. Опыты проводили в темной светонепроницаемой комнате. В первой серии экспериментов пол в комнате покрывали сухими листьями и выпускали туда мышь. Можно было слышать, как мышь пробирается сквозь листья и затем останавливается. Тотчас же было слышно, как сипуха покидает свой насест, и глухой звук возвещал о том, что она уже на полу. Когда в комнате включали свет, видели, что мышь в когтях у совы. Дальнейшие опыты показали, что сова попадала в цель гораздо чаще, чем промахивалась, а если и промахивалась, то мыши удавалось ускользнуть только чудом.

Фото II. Сова сипуха на своем насесте с только что пойманной землеройкой. Эта сова охотится с помощью зрения или слуха, которые характеризуются необычайной остротой. Единственное средство защиты для землеройки - надежное укрытие

Однако без тщательной проверки эти опыты еще нельзя было считать доказательством того, что сова определяет местоположение жертвы по создаваемому мышью шуму. Хотя светонепроницаемость комнаты и лишала сову возможности пользоваться зрением, она могла обнаруживать мышь с помощью эхолокации, по запаху или теплу, излучаемому ее телом, так же как змеи обнаруживают тепло, излучаемое телами животных (гл. 10). Эти возможности были исключены в серии контрольных опытов, в которых по полу на веревочке протаскивали бумажный шарик. Сова так же уверенно бросалась и схватывала бумагу; следовательно, для обнаружения своей жертвы она пользовалась только слухом. Чтобы доказать это окончательно, мышь выпускали на голый пол, на котором она не производила никакого шума, и в этом случае сова оказывалась совершенно неспособной обнаружить ее.

Тем не менее эти эксперименты еще не доказывают однозначно, что сипухи охотятся только с помощью слуха. Их зрение в десять, а то и в сто раз лучше нашего, и вполне вероятно, что сипухи пользуются им, когда охотятся в сумерках или при свете луны. Если бы сипухи полагались только на зрение, то в облачные или безлунные ночи они оказались бы на голодном пайке; поэтому хороший слух служит им ценным запасным средством для обнаружения жертвы. Нельзя считать, что у всех сов такой же хороший слух или такое же хорошее зрение, как у сипухи. Домовый сыч и американская кроличья сова охотятся днем. Вряд ли они очень часто пользуются слухом, хотя в темноте они видят не лучше, чем мы с вами.

Способность сипухи и, как теперь известно, других охотящихся ночью сов так точно определять местоположение своей жертвы по слуху отчасти обусловлена строением их уха. Ухо этих птиц построено по такому же принципу, что и наше, но улитка у них прямая, а не спиралевидная, и три косточки среднего уха заменены одной, называемой колонкой; кроме того, у птиц обычно отсутствуют ушные раковины. Таким образом, основной принцип строения одинаков, но ухо совы имеет определенные особенности, которые усиливают его чувствительность.

У сов большая барабанная перепонка, так что прилегающая к ней колонка передает значительное количество звуковой энергии к овальному окну улитки, размеры которого относительно малы. Поэтому давление звука усиливается теоретически в 40 раз, а не в 18, как в нашем ухе. У большинства птиц колонка примыкает к центру барабанной перепонки, а у сов она расположена несколько эксцентрично, что обеспечивает дополнительное усиление давления. Барабанную перепонку можно рассматривать как рычаг. "Точкой" опоры при этом служит периметр перепонки, где ее края прикрепляются к кости. Когда барабанная перепонка колеблется, ее центр выпячивается больше, чем края; при этом она действует как рычаг, передвигая колонку вперед и назад. Сместившись от центра и оказавшись ближе к точке опоры, колонка передвигается хоть и не так далеко, как если бы она находилась в центре, но зато с большей силой. Таким образом происходит усиление попадающего в ухо совы звука, прежде чем он будет передан внутреннему уху.

Однако сове мало иметь острый слух - она должна еще знать, откуда доносится слабый шорох, производимый мышью. Другими словами, она должна уметь определять местонахождение источника звука. Сова пользуется тем же средством, что и мы с вами, различая громкость приходящих в каждое ухо звуков и оценивая разницу во времени их прихода.

Мелкие птицы, например воробьи, садовые славки и др., не могут пользоваться вторым способом, поскольку у них очень маленькие головы и интервал между приходом звуковой волны в одно и другое ухо слишком мал, чтобы его можно было уловить. У сов головы значительно больше, благодаря чему и интервал достаточно велик, чтобы сова его ощутила.

Для определения местонахождения источника звука могут также использоваться и различия в громкости звука, слышимого каждым ухом; эксперименты, в которых применялся в