Жизненный цикл

Итак, 15 августа кончается коллективный дневник членов экипажа "Калипсо".

Вся группа вернулась в глубоком потрясении. Трагедия красных лососей потрясла Бернара Делемотта и его друзей. Но что было для них наиболее удивительным, так это роковой характер обстоятельств, ограничивающих жизнь рыб. У лосося от рождения до смерти нет возможности ни разу в жизни проявить личную инициативу для выражения свободной воли, для того, чтобы воспользоваться свободой. Скажу больше - кажется, что даже случайность не нарушает общего хода их жизни. Строгий детерминизм, определенный генетическим программированием, регулирует все фазы становления индивидуума. Вероятно, даже случайные факторы (наличие хищников, сети рыбаков, происшествия на водопадах и т. д) выступают как железные законы, если рассматривать вид в целом: из 5000 икринок, отложенных самкой, менее 10 в конце концов дают особи, способные к воспроизводству, - и неважно какие. Это основное правило "сущности" лососей ...

В природе существуют большие циклы, от которых зависят все живые существа: цикл воды, цикл углерода, цикл азота и т.д. Лосось как биологический вид тоже подчиняется некоему циклу - менее значимому для биосферы, чем предыдущие, естественно, но имеющему тот же характер необходимой последовательности.

Первая стадия - это стадия яйца, выметанного и оплодотворенного на нерестилище.

Затем следует период желточного питания: личинка в течение трех месяцев живет, поглощая питательный запас своего желточного пузыря. Этот пузырек в форме груши расположен под брюхом, его первоначальный объем достигает размеров тела, всасывается он медленно, по мере того как личинка приобретает все большую независимость в питании. В возрасте 3 или 4 недель у животного имеются явно выраженные плавники. В 5 недель жабры уже окончательно сформированы, а хвостовой плавник, который был закругленным и выпуклым, приобретает выемку. В возрасте 12 недель личинка, длина которой при вылуплении достигала 2 сантиметров, все еще не превышает 3 сантиметров.

Третья стадия развития называется личиночным периодом. Желточный пузырь уже всосался, но чешуя еще формируется. Тело личинки покроется чешуей лишь к концу четвертого месяца жизни.

Следующий период, период малька, длится год у лососей Тихого океана и два года - у атлантических. Малек, имевший в начале периода появления чешуи длину 2 сантиметра, достигает от 12 до 15 сантиметров в конце этого периода, в зависимости от вида. Он досыта наедается планктоном в своем родном ручье. Англичане называют лосося в этом периоде жизни "парр".

В конце первого (тихоокеанские виды) или второго года (атлантические виды) малек из ручья (парр) испытывает необыкновенные физические и физиологические изменения. Во-первых, он изменяет цвет (у большинства видов покровы бледнеют и становятся серебристыми). У малька появляется способность жить в соленой воде. Неодолимая сила толкает его по течению к устью потока, до самого моря. Он превращается в скатывающегося малька, называемого такон или гризон (или еще токан; на британском наречии - глизик), то есть в то, что англичане называют смолт. Совокупность явлений, характеризующих этот период, называется смолтификацией^*.

^* (Советские ихтиологи, используя английские термины "парр" и "смолт", в то же время широко применяют их русские эквиваленты - пестрятки и серебрянки. Скатывающихся в море серебрянок называют еще покатниками. Возраст покатников не так жестко предопределен, как об этом пишут авторы. Например, молодь красного лосося - нерки может задерживаться в пресной воде до 2 - 3 лет, а атлантического лосося - от 1 до 5 лет.- Прим. ред.)

Миграция по направлению к морю (катадромная, или талассодромная) - это пищевая, или, как ее называют ученые, трофическая (от греческого trophe - "питание") миграция. В океане лососи, теперь уже взрослые, проводят время, откармливаясь и нагуливая вес. В пресных водах они растут очень медленно: смолт весит менее 50 граммов. В богатых пищей морских водах только за первый год лососи увеличивают свой вес в 50 раз. В конце своего пребывания в море некоторые виды достигают веса 15 килограммов (атлантический лосось), то есть в 300 раз превышают свой первоначальный вес.

Миграция вверх по рекам и ручьям, к истокам гидрографических бассейнов (анадромная), называется миграцией воспроизводства, или генеративной. Вновь толкаемые необратимой силой, животные предпринимают путешествие длиной многие сотни и тысячи километров. Они прекращают питаться, но в начале своего подъема по рекам еще не лишены рефлекса захватывать наживу с удочек рыбаков. Рыбы приобретают различную окраску. Она варьирует в зависимости от вида: розоватая у атлантического лосося, красная и зеленая у нерки, как это мы уже видели. Голова резко деформируется. У самцов (их называют лохами) рыло гипертрофируется, челюсти изгибаются дугой и становятся похожими на клюв. Половые железы увеличиваются. Но лишь немногим из них выпадает удача дать начало новой жизни в своем родном ручье ...

Этот седьмой период жизненного цикла лосося (называемый периодом подъема) протекает весьма разнообразно в зависимости от вида. Тихоокеанские лососи возвращаются в свои родные потоки в возрасте от 4 до 5 лет,^* уже являясь взрослыми производителями; в этот момент у них наблюдается редкая гомогенность популяции. Атлантические лососи (у этого вида смолт скатывается в море в возрасте 2 лет) повторяют в основном принципиальную схему цикла, но с некоторыми вариантами. Некоторые проводят в море только один год и возвращаются в свои родные места на третий год; происходит это весной или летом, и поэтому таких лососей называют весенними и летними лососями (так же и по-английски: весенние, летние лососи, или грильс), а также габрийо, кастийон, сомоне или маделене (по-французски). Другие проводят в океане 2, 3, 4, иногда 5 или, как исключение, 6 лет. Они подходят к устьям рек зимой, отчего их называют зимними лососями (а также икряными, голубыми и т. д.). По своему физиологическому состоянию они соответствуют взрослым производителям тихоокеанских видов. Третья категория, до сих пор не известная у тихоокеанских лососей, охватывает лососей, которые, один раз отнерестовав, выживают и вновь скатываются в море, а на следующий год опять поднимаются в пресные воды, чтобы вновь отложить икру. Эти счастливые избранники, менее многочисленные, чем думалось до последнего времени, называются повторно нерестующими ("отребье" - во Франции, а в Англии - келт или мендед). (Можно отметить, что маделене, зимние лососи и повторно нерестующие хотя и не выходят из океана в одно и то же строго определенное время, но все размножаются зимой.)

^* (Горбуша проводит в море около 18 месяцев.- Прим. ред.)

Жизненный цикл лосося заканчивается - в Тихом океане всегда, у атлантических видов в большинстве случаев - быстрой деградацией и смертью через 8-15 дней после вымета и оплодотворения икры.

Вопросы

Метаморфоз и удивительная одиссея лососей связаны с многочисленными тайнами, которые ученые все еще не в состоянии разгадать.

Я бы хотел назвать здесь некоторые из них.

1. Что определяет превращение личинки в смолт? Другими словами, каков механизм смолтификации?

Скатывание в море очень молодых лососей (годовиков у тихоокеанских или двухлеток у атлантических) происходит весной. Многие факторы оказывают на них свое воздействие: подъем воды, температура, свет. (Как правило, скатывание начинается ночью, при облачной погоде и в прилив.) Но срок начала миграции зависит от климатических условий последних месяцев зимы: если январь, февраль и март были особенно холодными, то она начинается позже обычного.

Вверх, все время вверх ...

Воздействие этих различных внешних факторов оценивается самим животным и определяет его поведение. Существенная роль принадлежит здесь органам чувств, некоторым отделам мозга и железам, вырабатывающим гормоны (эндокринным железам).

Например, при определенных температурных условиях, которые воспринимает кожа своими специализированными окончаниями ("точками тепла"), мозг получает сигнал и гипоталамус посылает щитовидной железе "приказ" усилить секрецию гормона. (Точнее говоря, гипоталамус связан с гипофизом - "королем желез", который соединен с ним и выделяет гормон, стимулирующий деятельность щитовидной железы.)

Тело на три четверти вне воды

Подобная общая схема применима и к анализу воздействия света. Изменение освещения солнцем по мере того, как приближается весна, в первую очередь изменение продолжительности дня и ночи, улавливается глазом^* и "сверяется" мозгом с собственным циркадным^** ритмом. Последний через гипоталамус возбуждает гипофиз, который в свою очередь выделением порции тиреотропного гормона стимулирует щитовидную железу и она производит свой гормон тироксин в большом количестве (относительно, конечно, ведь речь идет о гормонах ...). Тот факт, что все тело лосося реагирует на тироксин, доказан уже давно (Landgrebe, 1941): инъекция тироксина мальку (nappy) вызывает у него появление большинства признаков, свойственных смолту (окраска и т. п.).

^* (А также и пинеальной железой. -Прим. авт.)

^** (Околосуточным.- Прим. ред.)

Внешние факторы (приливы, температура, свет) и внутренние факторы (гиперсекция тироксина) сливаются воедино, чтобы резко изменить морфологию и физиологию молодого лосося и определить его скатывание в океан.

Каким же образом лосось ориентируется в сторону моря? Это уже другой вопрос. Совершенно очевидно, что в реке он может ощущать направление течения благодаря органу чувств, имеющемуся у рыб, - так называемой боковой линии. Когда смолт теряет свою серо-коричневую окраску и становится серебристым, он, возможно, становится менее защищен от солнечной радиации и потому ищет все более и более глубокие реки - и так вплоть до самого моря. Равным образом и изменение состава крови, которое он претерпевает (повышенное содержание Сахаров и белков), может подтолкнуть лосося к поиску все более и более соленых вод. Уменьшение содержания хлора в мышцах и деминерализация последних также не позволяют ему бороться с течением, даже если он испытывает охоту к этому.

Очевидно, что приготовление смолта к скатыванию в море должно сопровождаться "включением" механизмов ориентации. Молодой лосось должен сверх всего этого быть еще готовым к резкому перепаду солености, который поджидает его в тот момент, когда он попадает в устье реки.

Адаптация лососей к средам разной солености, или эвригалинность (противоположно стеногалинности, которая свойственна животным, не выдерживающим изменения содержания растворенных в воде солей), становится сейчас объектом тщательного изучения. Предполагается, что у лосося этот процесс также определяется повышенным влиянием гипофиза и щитовидной железы на секрецию почек и выделительную систему.

2. Куда направляется лосось, когда он попадает в море?

Долгое время этот вопрос оставался без ответа, но и теперь, будучи частично разрешен, он очень далек от ясности.

(Отметим тут же, что человек, вскоре после того как он открыл первые океанические пристанища лосося, тут же ринулся его вылавливать. Это новое хищничество человека очень опасно для рыб на этой стадии их жизни, так как ведет к снижению их численности.)

Как правило, лососи, попадая в море в конце своей катадромной миграции, ведут пелагический образ жизни, то есть живут в открытом море, в толще воды. Они питаются всевозможными морскими организмами: плавающими червями, ракообразными, мелкой рыбешкой и т. д.

По-видимому, для каждого вида существуют настоящие "нагульные пастбища". Это места в океане, богатые креветками и другими планктонными ракообразными; как правило, это субполярные зоны, где встречаются теплые и холодные воды.

Наконец-то нерестилище достигнуто

В Атлантическом океане временные нагульные пастбища располагаются в южной части Балтики, у западного побережья Норвегии, в районе к востоку от Новой Земли. Крупный центр скопления лососей находится между Гренландией и Лабрадором, то есть у входа в Гудзонов и Девисов проливы. Все европейские лососи, а также лососи с американского и канадского берегов проводят год или несколько лет в этом ограниченном районе. Их предки пришли сюда, когда Атлантический океан не был таким широким: нынешние лососи следуют их путем, хотя теперь из-за дрейфа континентов расстояние между восточным и западным берегами океана достигло 5000 километров. Лосось, рожденный в Бретани, плывет без остановки с рекордной для вида скоростью - 50 километров в день, и ему требуется, таким образом, 100 дней, чтобы добраться от места рождения до нагульного пастбища. В Тихом океане лососям не приходится проплывать таких ограмных расстояний. Их нагульные места располагаются на широте Алеутских островов и еще в центральной части Аляскинского залива.

3. Как начинается анадромная миграция?

Об этом еще ничего не известно. Внутренний процесс созревания должен привести лосося к состоянию "кризиса", которое и заставляет его предпринять это путешествие.

Гипотеза, выдвинутая еще в 1920 году доктором Рулем ("Изучение лосося пресных вод Франции ..."), отнюдь не хуже других: "Организм в течение периода роста в море интенсивно питается, накапливает в тканях запасы веществ и приходит к тому состоянию физиологического насыщения, когда любая дополнительная порция становится уже излишней. Ему нужно растратить накопленные запасы. Эта фаза и есть фаза приготовления".

Если основной пусковой фактор еще не открыт (например, кроме накопления избыточного веса, обнаружено генетическое программирование изменения поведения животного по прошествии определенного времени), то, наоборот, физическое и физиологическое состояние, в котором прибывает лосось в свои родные пресные воды, известно хорошо. В нескольких словах - оно характеризуется тиреоидным возбуждением (как и во время смолтификации), но, естественно, с многочисленными особыми проявлениями. Рыба становится более чувствительной к солености среды и, возможно, также к содержанию кислорода и углекислого газа в воде.