Тип плеченогие (Brachiopoda)

Это группа исключительно морских одиночных донных животных, имеющих двустворчатую раковину и ведущих прикрепленный образ жизни.

Положение брахиопод в системе животного мира было долгое время неясным и спорным. На основании имеющейся у брахиопод раковины их относили ранее к моллюскам, выделяя среди последних в особый класс. Тогда-то по аналогии с другими классами моллюсков (брюхоногие, головоногие, лопатоногие и т. п.) рассматриваемая группа и получила свое название, которое в переводе на русский язык значит "руконогие", но обычно заменяется термином "плеченогие". Это название, морфологически мало обоснованное, до сих пор остается в употреблении, по многие авторы предпочитают называть их латинским словом в русской транскрипции- брахиоподами.

Дальнейшее изучение внутреннего строения брахиопод показало, что они резко отличаются от всех моллюсков. В течение долгого периода брахиопод вместе с некоторыми другими группами объединяли в тип червеобразных, или щупальцевых. В настоящее время на основании главным образом эмбриологических данных большинство зоологов и палеонтологов рассматривает брахиопод как особый древний тип двустороннесимметричных целомических животных, занимающих промежуточное положение между первичноротыми (червями, членистоногими, моллюсками) и вторичноротыми (иглокожими, полухордовыми, хордовыми).

Филогенетические взаимоотношения брахиопод с другими группами до сих пор недостаточно выяснены.

О брахиоподах принято говорить, что у них "все в прошлом". Действительно, в морях прошлых геологических периодов брахиоподы были разнообразнее и многочисленнее. Современная их фауна, насчитывающая около 280 видов, представляет собой лишь самую вершину огромного дерева их родословной, мощная крона которого, образованная более чем 10 тыс. ископаемых видов, скрыта в глубине геологической истории (рис. 320). Из 39 надсемейств, известных в типе брахиопод, в современных морях обитает только 7. Самая крупная современная форма Magellania venosa (до 8,4 см в длину) не может соперничать по величине с палеозойским Gigantopro ductus (до 40 см в длину). Однако брахиоподы остаются и сейчас широко распространенной группой, встречаясь в морях с нормальной соленостью от тропических до полярных областей и от приливо-отливной зоны побережий до шестикилометровых глубин океана. В некоторых районах при благоприятных условиях существования брахиоподы образуют большие скопления. В юго-западной части Баренцева моря, например к северу от Нордкапа, Macandrevia cranium встречается в количестве более 100 экземпляров на 1 кв. м дна, являясь преобладающей формой в донном сообществе. У берегов Южной Калифорнии Glottidia albida поселяется с плотностью более 200 экземпляров на 1 кв. м.

Створки раковины брахиопод, в отличие от двустворчатых моллюсков, закрывают тело животного не с боков, а со спинной и брюшной сторон (рис. 316). По способу сочленения створок, а также по ряду других признаков среди плеченогих различают два класса: Беззамковые (Inarticulata), у которых створки соединены только мышцами, и Замковые (Articulata), у которых выросты на заднем краю брюшной створки входят в соответствующие углубления на спинной створке, образуя "замок" - прочное сочленение, разнять которое можно только сломав раковину. В связи с этой особенностью раковины ископаемых замковых брахиопод находят обычно целыми, состоящими из обеих створок.

Рис. 316. Представители плеченогих в естественной обстановке. Видны стебельки, при помощи которых животные прикрепляются к субстрату

Открывание и закрывание створок раковины обеспечивается работой сложной системы мышц.

Прикрепляются плеченогие чаще всего при помощи "ноги" - особого стебелька, который выходит наружу или просто между створками (семейство Lingulidae), или через отверстие в брюшной створке. При этом у беззамковых плеченогихсемействa Discinidae (рис. 317) спинная створка оказывается сверху, а у замковых - снизу, так как в месте выхода ноги брюшная створка у них вытянута в так называемый клюв, загибающийся на спинную сторону, и раковина оказывается в перевернутом положении (рис. 318). Подошва ноги прочно сочленяется с жестким субстратом, врастая в его шероховатости либо всей поверхностью (Discinisca), либо ризоидоподобными отростками (Теrebratulina). Глубоководная форма Chlidonophora chuni имеет особенно сильно разветвленную ногу, способную укрепиться среди мелких частиц фораминиферовых и глобигериновых илов.

Наибольшего развития достигает нога у представителей семейства Lingulidae беззамковых брахиопод, представленного в современной фауне двумя родами - Glottidia и Lingula. Эти формы, в отличие от других брахиопод, ведут роющий образ жизни (рис. 318). В приливо-отливной зоне или на небольших глубинах на песчаных и илистых грунтах они обитают в вертикальных норах, выстланных слизью. Мощная червеобразная нога укреплена в нижнем отделе норы, плоская раковина как бы закрывает щелевидный вход в нору. В случае опасности (сигналом может служить даже промелькнувшая тень) мускулистая нога сокращается и животное быстро втягивается в нору. При обвале животное восстанавливает нору роющими движениями створок и ноги.

Некоторые брахиоподы (семейство Graniiclae из беззамковых и семейство Thecideidae из замковых), приспособленные к обитанию исключительно на жестких грунтах, вообще не имеют ноги и прирастают к камням брюшной створкой.

Мягкие части тела животного занимают только одну заднюю треть полости раковины, близкую к стебельку (рис. 317). Остальное пространство в передней части раковины, выстланное тонкой двухслойной складкой - мантией, а потому именуемое мантийной полостью, занимает фильтровальный аппарат - лофофор. Мантия обеспечивает питание и рост раковины, а также, по-видимому, служит органом дыхания. Вдоль края раковины мантия вооружена хитиновыми щетинками, защищающими фильтровальный аппарат от засорения крупными частицами.

Рис. 317. Продольный разрез плеченогого. Внизу виден стебелек (1), при помощи которого животное прикрепляется к грунту. В центре виден спирально завитой жаберный аппарат (2)

Лофофор состоит из неподвижных симметричных выростов, получивших название рук. Вдоль рук расположен ряд щупалец, покрытых ресничками, которые колебательными движениями прогоняют воду между щупальцами. Руки поддерживаются особыми скелетными выростами спинной створки, так называемым ручным аппаратом, иногда очень сложно устроенным (рис. 317). Строению лофо-фора и ручного аппарата придается большое значение в систематике брахиопод. У основания рук, в середине стенки, отделяющей мантийную полость от полости тела, помещается рот, который ведет в короткий пищевод, переходящий в среднюю кишку. В расширенную переднюю часть средней кишки впадают с боков протоки двух пищеварительных желез. У замковых брахиопод средняя кишка заканчивается слепо, у беззамковых имеется задняя кишка, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость.

Полость тела, в которой размещены мышечная, пищеварительная, кровеносная, выделительная и половая системы органов, представляет собой замкнутое, наполненное жидкостью пространство - целом, или вторичную полость тела. Каналы целома заходят в лофофор и образуют сложно разветвленную сеть в мантии. Целомические каналы сопровождаются каналами кровеносной системы, которые от пульсирующего пузырька (сердца), расположенного ближе к спинной стороне, идут ко всем внутренним органам, где и теряются в межклеточных цространствах.

Рис. 318. Плеченогое Lingula: слева - втянувшееся в норку, справа - высунувшееся. Стрелками показано движение воды во внутреннюю полость и из нее

Функцию выделения выполняют одна или две пары метанефридиев - трубкообразных органов, открывающихся одним концом в целом, а другим - в мантийную полость.

Половые железы располагаются в целомических полостях спинной и брюшной складок мантии. Они имеют гроздевидную или решетковидную форму и иногда видны сквозь тонкую раковину. Зрелые половые клетки попадают в целом и выводятся оттуда наружу метанефридиями. Развитие сложное, со свободно плавающей личинкой (рис. 317).

Нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного кольца с отходящими от него стволами в мантию и лофофор. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет. Краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Свободноплавающие личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты, которые утрачиваются в процессе развития в связи с переходом к сидячему образу жизни. В этом отношении развитие брахиопод можно рассматривать как регрессивный метаморфоз. Необходимо отметить, что развитие брахиопод одним из первых изучил и правильно объяснил русский эмбриолог А. О. Ковалевский.

У взрослых особей брахиопод в спокойном состоянии створки раковины приоткрыты. Щупальца лофофора, сомкнувшись друг с другом, образуют фильтрующую стенку, разделяющую всю мантийную полость на две камеры, в одну из которых вода поступает, из другой выходит профильтрованная. Щель между створками при этом разделяется краями фильтрующей стенки на участки, соответствующие входному и выходному отверстиям. Отфильтрованные частицы попадают в желобок, идущий вдоль лофофора у основания щупалец, и прогоняются по нему в рот. В случае неблагоприятных обстоятельств (внезапное увеличение мутности воды, попадание на лофофор крупных частиц, механическое раздражение) процесс фильтрации прекращается и створки быстро захлопываются, выбрасывая наружу воду с нежелательными частицами. Пищу брахиопод составляют мелкие планктонные водоросли и животные, а также, по-видимому, взвешенные в воде частицы детрита. Небольшое тело, скрытое в прочной раковине, - незавидная добыча для хищника, поэтому сами брахиоподы редко становятся жертвой обитателей моря. Известен лишь один вид морской звезды (Coscinasterias calamaria), который питается преимущественно брахиоподами. Нахождения брахиопод в желудках рыб рассматривают обычно как случайные.

Рис. 319. Ископаемое плеченогое Spirifer. Раковина взломана так, что видны известковые конические спирали скелета рук

Биология брахиопод до сих пор изучена явно недостаточно. О продолжительности их жизни, например, имеются лишь отрывочные сведения. О североамериканском виде Glottidia pyramidata известно, что его особи живут только один год. Продолжительность жизни новозеландского вида Terebratella incospicua определяют в 4 года. Для индопацифического вида Lingula unguis хорошо известны семилетние особи, возраст же крупных экземпляров, достигающих 5 см в длину, предположительно определяют в 12 лет.

Столь же отрывочны сведения и о сезоне размножения брахиопод. Известно, что чаще всего он приурочен к летним месяцам и в ряде случаев значительно растянут во времени. Для некоторых форм указывают круглогодичное размножение. У лингулид периоды вымета, по-видимому, связаны со временем суток и фазами луны.

Рис. 320. Геологическая история плеченогих. Видно большое разнообразие групп в палеозое и постепенное уменьшение их к современной эпохе

В подавляющем большинстве брохиоподы раздельнополы. Исключение составляют три средиземноморских вида Argyrotheса. Полового диморфизма у брахиопод не наблюдается, т. е. самки по внешнему виду неотличимы от самцов. Оплодотворение яиц происходит либо вне раковины, либо в мантийной полости самки. У антарктического вида Liothyrella antarctica развитие зародышей протекает в складках лофофора, а у средиземноморских видов рода Lacarella - в специальной сумке под лофофором, откуда выходят уже сформировавшиеся личинки.

Жизнь личинки продолжается от нескольких часов до 10-12 суток, после чего личинка оседает и развивается во взрослую особь. Личинки замковых брахиопод очень редко встречаются в планктоне, по-видимому, из-за кратковременности своего существования. Личинки беззамковых семейства Lingulidae и семейства Discinidae встречаются в планктоне чаще. Они живут более продолжительное время, имеют личиночные пищеварительные органы и, по-видимому, могут преодолевать значительные расстояния.

Короткий период жизни свободноплавающей личинки представляет единственную возможность для расселения брахиопод. Тем, что возможность эта невелика, зоологи и объясняют образование больших скоплений плеченогих одного вида. В местах, благоприятных для обитания, личинки оседают тут же, рядом с родителями. Десятки особей облепляют каждый камешек, молодые экземпляры по нескольку штук прикрепляются к раковинам старых, образуя целые грозди. У берегов Южной Калифорнии в одной такой грозди насчитывали до 30 экземпляров (Laquens californicus).

Ограниченная способность брахиопод к расселению проявляется также в чрезвычайно высокой степени обособленности брахиоподных фаун в отдельных районах Мирового океана. Видов со всесветным распространением известно очень мало.

Наибольшее видовое разнообразие брахиопод в современных морях наблюдается у берегов Японии, Австралии и Новой Зеландии, в Северной Атлантике и у берегов Антарктиды. В наших северных и дальневосточных морях известно около 15 видов, в южных морях с пониженной соленостью брахиоподы отсутствуют.

Большинство современных видов брахиопод обитает на материковом шельфе и в верхней части склона, в районах с быстрым течением и не слишком мутной водой. Со времени глубоководной экспедиции на "Челленджере" стали известны плеченогие с больших океанических глубин. Сейчас наука насчитывает 29 видов, опускающихся на глубину более 2 тыс. м, но лишь 2 из них - Pelagodiscus atlanticus и Abyssothyris wivillei достигают наибольших глубин океанического ложа порядка 5,5-6,0 тыс. м.

Наиболее древние остатки ископаемых брахиопод известны из верхних горизонтов протерозоя, где встречены хитиновофосфатные раковинки беззамковых. По-видимому, брахиоподы существовали длительное время еще в докембрии, так как в отложениях нижнего кембрия они представлены уже почти всеми отрядами беззамковых. Основное развитие беззамковых происходило в раннем палеозое. Известные, однако, с нижнего кембрия замковые брахиоподы, родоначальниками которых были представители отряда Orthida, как наиболее прогрессивная группа, приобретали все больший вес, и уже в ордовике они сыграли ведущую роль. Формирование всех основных групп брахиопод закончилось в силуре, и в дальнейшем происходили лишь специализация и формообразование внутри отрядов. Наибольший расцвет брахиопод относится к палеозою, когда они занимали господствующее положение среди морской донной фауны. С начала мезозойской эры свое место в донных сообществах брахиоподы уступили двустворчатым моллюскам. Из 8 палеозойских отрядов замковых брахиопод в кайнозое известно лишь 2: Rhynchonellida и Terebratulida. Последний из них в настоящее время насчитывает семейств больше, чем в какую-либо из прошлых геологических эпох, т. е. находится в расцвете. Из беззамковых плеченогих до наших дней дошли 3 специализированные группы, представленные семействами Lingulidae, Craniidae и Discinidae, не претерпевшие за всю долгую историю своего существования особенно больших изменений.

Тормозящими факторами в эволюционном развитии довольно сложно организованной группы брахиопод явились, по-видимому, прикрепленный образ жизни взрослых особей, а также наличие у них раковины, которая, надежно защищая от врагов, долгое время была залогом процветания группы. Но в конце концов эта раковина превратилась в свою противоположность, так как ограничивает возможность развития размещенного в ней фильтровального аппарата, который по характеру своего устройства не может соперничать в эффективности с хорошо развитым аппаратом других фильтраторов.

Брахиоподы представляют большой научный интерес при изучении закономерностей эволюционного процесса в царстве животных как пример значительной по объему, систематически обособленной, высокоспециализированной группы, прошедшей долгую историю развития. Ископаемые виды имеют большое практическое значение: встречаясь с самых древних времен и в больших количествах, они служат геологам руководящими вехами при определении возраста того или иного слоя земли, что необходимо при разведке полезных ископаемых. Современные формы не имеют столь большого практического применения. Известно только, что мускулистая нога лингулы употребляется в пищу в Японии и в Квинсленде.