Класс цестоды (Cestoidea)

Цестоды - слово греческого происхождения. Корень этого слова на русский язык переводится как "пояс", "лента". Отсюда русское название класса - Ленточные черви. И действительно, форма тела животных, объединяемых данным классом, в типичных случаях очень напоминает ленту.

Все цестоды ведут паразитический образ жизни. В половозрелой стадии они обитают в теле рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Личинки же их поселяются в различных беспозвоночных, главным образом членистоногих. Есть и такие виды - это наиболее опасные паразиты, личинки которых, как и взрослые особи, обитают в организме позвоночных животных.

В теле окончательных хозяев - у позвоночных животных и человека - половозрелые цестоды поселяются обычно в просвете кишечника, прикрепляясь передним концом к его внутренней стенке. Известно лишь несколько видов, приспособившихся к обитанию в желудке, в клоаке (у птиц) и в протоках печени. В этом отношении цестоды отличаются от родственного им класса трематод, которые, как отмечалось выше, приспособились к обитанию почти во всех органах своих хозяев.

Давние предки цестод, как и всех других классов плоских червей, принадлежали к свободноживущим организмам. Считают, что ими были животные, близкие к современным турбелляриям.

В процессе эволюции цестоды очень резко, пожалуй, более, чем другие группы паразитических червей, уклонились от своих прародителей. Происшедшие изменения касаются как их внешнего облика, строения, так и особенностей развития. Ниже мы будем подробнее говорить об организации и развитии цестод.

Одна из самых характерных черт цестод как высокоспециализированной группы паразитических организмов - полная утрата ими органов пищеварения. Питание их осуществляется посредством всасывания питательных веществ поверхностными тканями тела. Далее, как и другие паразиты, цестоды обладают чрезвычайно высокой плодовитостью. С этим связано сильное развитие у цестод половой системы и их гермафродитизм. И наконец, еще одна особенность, возникшая, несомненно, в процессе приспособления ленточных червей к паразитизму, - это сложность их жизненных циклов. Сложность эта проявляется в том, что развитие цестод протекает со сменой хозяев, а ряд видов, кроме того, обладает способностью к размножению в личиночной стадии.

Немалое число видов цестод паразитирует у человека и хозяйственно полезных животных. У человека паразитирует 32 вида цестод, у крупного рогатого скота, например, может паразитировать свыше 30 видов цестод, несколько больше у овец и коз. Поселяясь в организме человека или животного, ленточные черви во взрослой или личиночной стадии вызывают заболевание. Общее название этих заболеваний - цестодозы. Отдельные заболевания называются по родовому наименованию возбудителя.

Многие цестодозы протекают очень тяжело, резко отражаются на состоянии организма и иногда могут кончаться смертью хозяина. Поэтому борьбе с цестодозами человека и животных, особенно домашних, уделяется большое внимание. Особенно широко проводится эта борьба в нашей стране, где она носит характер плановых общегосударственных мероприятий.

Строение. Длинное лентовидное тело цестод подразделяется на три отдела: головку, или сколекс, шейку и стробилу, состоящую в типичных случаях из многих члеников (проглоттид).

Головка несет на себе органы прикрепления. Это могут быть продольные щели - ботрии, присоски и хитинизированные крючья. Ботрии характерны для низших цестод. Их чаще всего две, располагаются ботрии на брюшной и спинной стороне головки. Цестоды, имеющие ботрии, как правило, лишены крючьев. Присосками - полушаровидными полыми мышечными органами - вооружены головки более высокоорганизованных ленточных червей. Присосок обычно четыре. Головка, обладающая присосками, имеет еще хоботок, который у многих цестод вооружен крючьями. У некоторых видов ленточных червей стенки присосок покрыты мелкими шипиками.

Строение головки, особенно органов прикрепления, отличается большим разнообразием, поэтому указанные органы часто используются при систематическом определении цестод.

С помощью вооруженной головки цестоды прикрепляются к внутренней стенке кишечника хозяина.

Шейка - короткий, более тонкий, несегментированный участок тела, соединяющий головку с начинающимися позади нее члениками. На заднем конце шейки происходит образование новых члеников. Самые молодые членики расположены около шейки, самые старые - на заднем конце паразита.

Количество члеников, составляющих тело цестоды, колеблется в очень широких пределах. Есть цестоды, которые состоят из одного членика, таких видов очень мало; у большинства же число члеников исчисляется десятками и сотнями, у отдельных видов оно может доходить до нескольких тысяч. В соответствии с этим и общая длина тела цестод очень различна. Она колеблется от нескольких десятых долей миллиметра (например, Davainea proglottina из кишечника домашней курицы достигает длины всего лишь 0,5 мм) до двух десятков метров (некоторые лентецы).

Снаружи тело цестод покрыто кутикулой. Под ней расположены слои мышц, круговых и продольных,- веретенообразные субкутикулярные клетки. Все эти ткани образуют кожно-мускульный мешок. Помимо указанных мышечных волокон, цестоды имеют еще лежащий глубже них слой поперечных мышечных волокон и тянущиеся в спинно-брюшном направлении мышечные пучки.

Внутренняя часть тела ленточных червей заполнена паренхимой, в которой лежат органы нервной, выделительной и половой систем. Пищеварительные органы, свойственные предкам цестод, они, как отмечалось, утратили. Питательные вещества ленточные черви всасывают всей поверхностью тела.

Нервная система у цестод развита слабо. Она состоит из центрального узла, расположенного в головке, и отходящих от него продольных стволов. Два из них, наиболее развитые, проходят вдоль всего тела в боковых частях члеников кнаружи от каналов выделительной системы. Продольные каналы соединяются между собой поперечными тяжами. Органы чувств у цестод отсутствуют.

Выделительная система ленточных червей представлена множеством мелких, пронизывающих паренхиму канальцев, которые впадают в четыре главных продольных канала.

Каждый из мелких канальцев заканчивается особыми пульсирующими клетками. Эти клетки нагнетают в канальцы образующиеся в теле червя вредные вещества.

Продольные выделительные каналы попарно проходят по бокам тела рядом со стволами нервной системы. Один из каждой пары каналов - брюшной, широкий, другой - спинной, более узкий. В головке червя брюшной и спинной каналы соединяются друг с другом. Кроме того, каналы правой и левой стороны соединяются между собой в каждом членике, в задней его части, еще поперечной перемычкой. В последнем членике цестоды (который первый отделился от шейки) все четыре канала соединяются в один общий, который открывается наружу на конечном крае членика. После того как этот членик отпадает, каждый канал открывается наружу своим отверстием.

Половая система цестод, за единичными исключениями, гермафродитная, т. е. каждый червь содержит в себе как мужской половой аппарат, так и женский. Органы половой системы расположены в каждом членике, и с органами данной системы соседнего членика они не связаны. Как правило, каждый членик имеет одинарный комплект половых органов, но немало и таких видов цестод, членики которых содержат удвоенный половой аппарат.

В развитии мужских и женских органов наблюдается определенная последовательность. Обычно вначале в члениках развиваются органы мужской половой системы, затем в них же образуются органы женской системы. После оплодотворения мужская система постепенно исчезает, а по мере образования яиц начинает интенсивно развиваться матка. Конечные зрелые членики цестоды почти полностью заполнены маткой, которая содержит большое число яиц.

Мужской половой аппарат состоит из семенников, вырабатывающих мужские половые клетки - сперматозоиды, и выводных протоков.

Семенников может быть самое различное количество - от одного до нескольких сотен.

От каждого семенника отходят семенные канальцы, сливающиеся затем в один общий канал - семяпровод. У одних видов семяпровод представляет собой более или менее прямую трубку, у других - он сильно извитой. Семяпровод оканчивается мужским половым отверстием, открывающимся обычно в половую клоаку рядом с женским половым отверстием.

Конечная часть семяпровода, превращенная в совокупительный орган - циррус, часто бывает покрыта шипиками или щетинками. Перед циррусом трубка семяпровода образует одно или два расширения, в которых скопляются сперматозоиды. Эти расширения носят название семенных пузырьков. Циррус и один из семенных пузырьков - внутренний семенной пузырек - заключены в особую мышечную сумку, называемую половой бурсой.

Женский половой аппарат имеет более сложное строение. Основной частью его является яичник, расположенный обычно в задней части членика и имеющий чаще всего двулопастную форму. Яичник вырабатывает женские половые клетки - яйцеклетки.

От яичника отходит короткий яйцевод, который в свою очередь связан с трубкой влагалища. Последняя начинается женским половым отверстием, открывающимся, как и мужское отверстие, в половую клоаку. На своем пути трубка влагалища образует расширение - семеприемник. В нем хранятся сперматозоиды, полученные при совокуплении.

Из яичника в яйцевод поступают яйцеклетки, из семеприемника - сперматозоиды, при слиянии этих половых клеток происходит процесс оплодотворения. Оплодотворенные яйцеклетки продвигаются далее по яйцеводу в следующий отдел женского полового аппарата - в оотип, представляющий собой небольшое расширение половой трубки. Сюда же впадает желточный проток и проток скорлуповой железы (тельце Мелиса).

Желточный проток образуется от слияния мелких желточных канальцев, берущих начало от желточников. Желточники либо разбросаны по паренхиме членика, либо сконцентрированы в более или менее компактные образования, находящиеся у одних видов по бокам членика, у других - у задней его стенки возле яичника. По желточным протокам в оотип поступают питательные вещества, необходимые для формирования яиц.

Скорлуповая железа вырабатывает продукт, который поступает в оотип и участвует в образовании скорлупы яиц. Таким образом, в оотипе завершается полное формирование яиц - они получают здесь питательные вещества (желточные клетки) и покрываются оболочками.

От оотипа берет начало матка. В нее и поступают сформированные яйца. Форма и строение матки у цестод весьма разнообразны. У низших цестод, у лентецов например, она представляет собой извитой канал, идущий от оотипа к наружному отверстию, расположенному обычно на брюшной поверхности членика. Это так называемая открытая матка. Паразиты, обладающие такой маткой, выделяют яйца по мере их формирования. У более высокоорганизованных червей - цепней - матка не имеет наружного отверстия, она представляет собой замкнутое мешковидное образование. Такая матка заполняет собой весь зрелый членик, который, по существу, превращается в мешок, набитый яйцами. Выделение яиц происходит при разрыве стенок членика. Процесс этот совершается чаще всего во внешней среде, куда зрелые, отделившиеся от стробилы членики выходят с испражнениями хозяина.

Развитие. Все цестоды развиваются со сменой хозяев, причем у одних групп в биологическом цикле происходит смена двух хозяев (промежуточный и окончательный), у других - трех (промежуточный, дополнительный и окончательный). У некоторых форм в жизненном цикле могут принимать участие резервуарные хозяева. Однако явление это среди цестод встречается сравнительно редко.

Классификация. Класс цестод делится на два подкласса.

Первый подкласс - цестодообразные (Cestodaria) - включает небольшое число видов, которые отличаются следующими важнейшими признаками: 1) тело их не поделено на членики и содержит один комплект половых органов; 2) развивающаяся в яйце личинка этих цестод, так называемая ликофора, вооружена десятью зародышевыми крючьями.

Наиболее известным представителем данного подкласса является амфилина (Amphilina foliacea) - паразит полости тела осетровых рыб.

Распространена амфилина у рыб в реках Каспийского бассейна и в реках Сибири.

В связи с необычной для цестод локализацией этого гельминта (полость тела хозяина), а также отсутствием в его цикле развития плероцеркоида высказано предположение, что взрослая амфилина представляет собой плероцеркоид, приобретший способность размножаться половым путем. Настоящая же половозрелая форма амфилины обитала в кишечнике каких-то древних вымерших животных, видимо рептилий, питавшихся рыбами. Возможно, это были ихтиозавры.

Предки современных осетровых рыб, широко представленные в тот период, были дополнительными хозяевами паразита. А ракообразные - промежуточные хозяева современных амфилин - выполняли эту роль в цикле паразита, по-видимому, и в древние времена.

Второй подкласс - настоящие цестоды (Cestoda) - объединяет все остальные виды данного класса; их довольно большое количество, и они представлены разнообразными формами. Для всех их характерно расчлененное тело (за немногими исключениями), содержащее большое количество комплектов половых органов, и наличие шести зародышевых крючьев у развивающейся в яйце личинки (так называемой онкосферы).

Подкласс подразделяется на несколько отрядов. Наибольшее число видов, в том числе обычных паразитов человека и домашних животных, представлено в двух отрядах: отряде лентецов (Pseudophyllidea) и отряде цепней (Cyclophyllidea).

Отряд лентецы (Pseudophyllidea)

Лентецы хотя и паразитируют у представителей всех классов позвоночных, однако в большинстве своем связаны с рыбами. Для одних видов этих червей рыбы являются окончательными хозяевами, другие избрали их дополнительными хозяевами. Роль промежуточных хозяев выполняют ракообразные.

Для лентецов характерно строение головного конца. Головка этих паразитов снабжена двумя продольными щелями или двумя присасывательными ямками. Крючья на сколексе обычно отсутствуют.

Другая особенность строения лентецов - это открытая матка. Отверстие матки расположено обычно на брюшной стороне членика. Через него выделяются яйца по мере их созревания. Каждый членик, кроме отверстия матки, имеет еще два - мужское половое отверстие и женское, ведущее в вагину.

Познакомимся с представителями трех семейств этого отряда, довольно различных по своему строению и биологии.

Семейство Гвоздичники (Саryophyllaeidae) - мелкие, примитивные формы лентецов с нерасчлененным телом и одним комплектом половых органов, паразиты кишечника рыб.

Кариофиллеус лятицепс, или гвоздичник широкоголовый (Caryophyllaeus laticeps) - наиболее распространенный представитель семейства, очень часто встречается у карповых рыб.

Длина тела цестоды 2-4 мм. Головной конец веерообразно расширен, ботрии изменены в своеобразный прикрепительный аппарат. В передней половине тела расположены многочисленные семенники и фолликулы желточников. Яичник и матка с многочисленными яйцами находятся в последней трети тела. Половые отверстия открываются в задней части паразита. У молодых гвоздичников сперва развиваются семенники, а затем органы женской половой системы.

Развитие этого вида и других гвоздичников протекает при смене двух хозяев - окончательного и промежуточного.

Промежуточными хозяевами являются малощетинковые черви - тубифексы. В их теле из заглоченного яйца паразита развивается личинка - процеркоид. В кишечнике рыбы, когда она поедает зараженных личинками малощетинковых червей, развивается взрослый гвоздичник.

Обычно рыбы бывают заражены большим количеством гвоздичников - до нескольких сотен и даже тысяч экземпляров. Особенно опасен этот паразит для молоди.

Семейство Ремнецы (Ligulidae) - довольно крупные паразиты с ремневид-ным сильномускулистым телом. Во взрослой стадии обитают в кишечнике рыбоядных птиц. Развитие проходит при участии промежуточных (ракообразные) и дополнительных (рыбы) хозяев.

В теле рыб развивается очень крупная личинка плероцеркоид, по размеру почти не уступающая взрослому червю. Большая часть зараженных личинками ремнецов рыб гибнет.

Лигула, или ремнец обыкновенный (Liguia intestinalis),- один из наиболее широко распространенных представителей семейства. Окончательными хозяевами его являются преимущественно чайки, но он встречается и у других рыбоядных птиц.

Взрослая форма паразита может достигать 1 м в длину, хотя обычно размеры лигулы значительно меньше, максимальная ширина ее - 1,2 см. Тело имеет только внутреннюю расчлененность, не проявляющуюся снаружи. На суженном переднем конце червя помещаются две ботрии. Вдоль всего червя на поверхности тянется желобок. Внутри тела метамерно расположено огромное количество - от 700 до 2000 - комплектов половых органов.

Рис. 214. Гвоздичник (Caryophyllaeus laticeps): 1 - личинка из тела тубифекса; 2 - взрослый паразит из кишечника карпа

Рис. 215. Ремнец (Liguia intestinalis): 1 - личинка-плероцеркоид, извлеченная из полости тела рыбы; 2 - рыба, зараженная личинкой ремнеца; 3 - личинки ремнеца, вышедшие из тела рыбы через разрыв

Носители взрослых лигул - чайки и другие птицы - рассеивают над водоемами огромное число яиц паразита. В воде из яйца выходит личинка - корацидий. Он покрыт ресничками, с помощью которых активно передвигается.

Корацидия заглатывают веслоногие рачки - промежуточные хозяева лигулы. В теле рачка корацидий превращается в процеркоида - личинку удлиненной формы, лишенную ресничек.

Вместе с рачком процеркоид должен попасть в рыбу - дополнительного хозяина. Роль эту для данного вида лигулы выполняют различные виды карповых рыб. Личинки других видов лигул паразитируют у других групп рыб. Лигулы, как и все ремнецы, обладают довольно строгой специфичностью в отношении рыб - своих дополнительных хозяев. Из кишечника рыбы процеркоид проникает в полость и вырастает здесь в личинку следующей стадии развития - в плероцеркоида. Плероцеркоид в теле рыбы достигает, как указывалось, очень крупных размеров, почти равных половозрелой форме паразита. При этом в плероцеркоиде формируются почти все органы, в частности высокой степени зрелости достигает половая система. Недаром для развития плероцеркоида в организме рыбы необходим сравнительно долгий срок - до 14 месяцев.

По мере роста плероцеркоида лигулы в теле рыбы брюшко ее вздувается, паразит давит на внутренние органы рыб, вызывает иногда их атрофию.

Больная рыба теряет равновесие, держится у поверхности воды и становится легкой добычей птиц. Иногда лигула разрывает стенку тела рыбы и выпадает в воду.

Лигулоз (так называется это заболевание) причиняет большой ущерб рыбному хозяйству.

В кишечнике птицы, проглотившей зараженную плероцеркоидом рыбу, развитие паразита до половозрелой стадии происходит очень быстро - в течение 35-60 часов. Лигула начинает интенсивно выделять яйца и через 2-4 дня гибнет.

Семейство Дифиллоботрииды (Diphyllobothriidae) объединяет очень крупных цестод (некоторые достигают длины 20 м) с полной и четко выраженной членистостью тела, паразитирующих в половозрелой стадии у человека и хищных млекопитающих, редко у птиц. Развитие их протекает при участии промежуточного и дополнительного хозяев. Роль промежуточного хозяина выполняют ракообразные, дополнительного - чаще всего рыбы, иногда земноводные и пресмыкающиеся, редко млекопитающие.

Лентец широкий (Diphyllobothrium latum) - один из обычных представителей дифиллоботриид. Взрослый червь паразитирует у человека и у многих хищных млекопитающих, особенно у собак, лисиц, песцов, волков и кошек. Широко распространен в северных районах земного шара. В Советском Союзе встречается в бассейнах нижнего течения рек Лены, Енисея, Оби, Печоры, в реках Карелии, на Кольском полуострове и в некоторых прибалтийских районах.

Половозрелый лентец может достигать 15 м в длину. Из гельминтов, паразитирующих у человека, это самый крупный вид. Длинное тело лентеца состоит из множества члеников, количество их исчисляется несколькими тысячами. Зрелые членики почти квадратной формы, наибольшие из них имеют ширину 1,5 см. Передний конец паразита суженный, головка несет две ботрии. В центре зрелых члеников расположена розетковидная матка.

В каждом членике формируется одинарный комплект половых органов. Вначале в молодых члениках развивается мужская половая система, затем в них же образуются еще органы женской половой системы, зрелые членики содержат только матку, наполненную яйцами.

Матка расположена в центре членика. Она заметна невооруженным глазом, имеет характерную розетковидную форму, благодаря чему лентец легко отличается от других крупных цестод, паразитирующих у человека,- бычьего и свиного цепней. У этих паразитов матка имеет вид продольного стержня с боковыми ответвлениями.

Рис. 216. Цестоды, паразитирующие во взрослой стадии в кишечнике человека: 1 - цепень свиной (Taenia solium); 2 - цепень бычий (Taeniarhynchus saginatus); 3 - лентец широкий (Diphyllobothrium latum). Верхний ряд - головки цестод, нижний - зрелые членики

Яйца, откладываемые лентецом (матка лентеца имеет отверстие, у цепней матка замкнутая), овальной формы, с крышечкой на одном полюсе. Во внешнюю среду яйца попадают вместе с испражнениями хозяина.

Развитие лентеца широкого протекает следующим образом. Яйцо попадает в воду. Здесь в нем формируется личинка - корацидий, который вскоре через открывшуюся крышечку покидает оболочки яйца. Корацидий с помощью ресничек активно плавает в воде. Дальнейшее развитие паразита протекает в теле рачков-циклопов - промежуточных хозяев лентеца. Заглоченный циклопом корацидий из кишечника рачка проникает в полость и превращается здесь в процеркоида.

Зараженные циклопы вместе с другим кормом поедаются рыбами - дополнительными хозяевами лентеца широкого" Чаще других эту роль выполняют щука, ерш, окунь, налим, лосось, форель, хариус, сиг. Процеркоиды паразита, попав в желудок рыбы, проникают в полость ее тела, в мышцы и другие ткани, превращаясь в личинку следующей стадии - в плероцеркоида. Личинка этой стадии вытянутой формы, длиной от 0,5 до 1 см, молочно-белого цвета, на головке ее уже видны присасывательные щели. Извлеченная из рыбы, живая личинка постоянно то сокращается, то вытягивается.

Заражение окончательных хозяев лентецом широким (человека, хищных млекопитающих) происходит в том случае, если они поедают сырую или недоваренную рыбу, в теле которой находятся живые плероцеркоиды. В кишечнике окончательного хозяина личинки паразита прикрепляются головкой к стенке и начинают быстро расти. Через 5-6 недель лентец становится взрослым и приступает к откладке яиц.

Заболевание, вызываемое лентецом широким, - дифиллоботриоз у человека обычно протекает довольно тяжело. У больных появляется тошнота, боли в животе, нарушается аппетит, ненормально работает кишечник; нередко больные жалуются на быструю утомляемость, слабость, головные боли, раздражительность. В более тяжелых случаях у больных развивается сильное малокровие.

Рис. 217. Отдельные стадии развития лентеца широкого (Diphyllobotrium latum): 1 - яйцо; 2 - сформировавшийся корацидий в яйце; 3 - корацидий, вышедший из яйца; 4 - циклоп с процеркоидом; 5 - процеркоид; 6 - плеродеркоид

При своевременном лечении, т. е. удалении паразита, все эти явления более или менее быстро исчезают.

Заражаются дифиллоботриозом чаще всего рыбаки и рабочие рыбоконсервных заводов, которые нередко едят совсем сырую рыбу. Часто это заболевание встречается у населения тех районов, где распространен обычай употреблять в пищу свежемороженую или слегка поджаренную на вертеле рыбу. Плероцеркоиды лентеца у такой рыбы часто остаются живыми.

Борьба с дифиллоботриозом ведется прежде всего путем выявления и лечения больных и затем путем охраны пресноводных водоемов от загрязнения нечистотами, с которыми туда попадают и яйца паразита.

Отряд цепни (Cyclophyllidea)

К отряду цепней относится большая часть всех цестод. Это наиболее совершенная и специализированная группа ленточных червей.

Цепни паразитируют преимущественно у теплокровных животных - у птиц и млекопитающих. Несколько видов паразитирует у человека.

Развитие представителей этого отряда протекает при смене двух хозяев: промежуточного и окончательного. Роль промежуточного хозяина для одних видов выполняют беспозвоночные, главным образом ракообразные и насекомые, для других - позвоночные животные. Имеются цестоды, промежуточным хозяином которых может быть человек. В таком случае личинки паразитов являются причиной очень серьезных заболеваний.

Для строения цепней характерно наличие на головке четырех присосок и хоботка, часто вооруженного одинарной или двойной короной крючьев. Своеобразное строение имеет матка паразита: она не имеет наружного отверстия, замкнутая, в типичных случаях мешковидной формы. Каждый членик цепней, таким образом, имеет только два, а не три, как это свойственно лентецам, половых отверстия; в одно открывается мужская половая трубка, другое - отверстие вагины. Скапливающиеся в матке яйца выходят наружу при разрыве стенок членика.

Более подробно познакомимся с представителями трех семейств цепней - тех, которые имеют большое значение в медицине и ветеринарии.

Семейство Тенииды (Taeniidae)- наиболее важная в практическом отношении группа цепней. Среди них ряд весьма опасных паразитов человека и животных, в том числе домашних и промысловых. У человека тенииды вызывают, пожалуй, самые тяжелые заболевания, какие вообще могут причинять паразитические черви. Заболевания эти часто сопровождаются сильными страданиями и нередко заканчиваются смертью. Причиной болезней могут быть как взрослые паразиты, так и их личиночные стадии.

Роль промежуточных хозяев в биологическом цикле тениид всегда выполняют позвоночные животные или человек.

Бычий, или невооруженный, цепень (Taeniarhynchus saginatus) в половозрелом состоянии паразитирует у человека, промежуточным хозяином служит крупный рогатый скот (отсюда название "бычий"). Паразит распространен почти во всех странах земного шара.

Взрослая цестода достигает длины 4- 10 м; это один из самых длинных ленточных червей. Ширина конечных члеников- 5-7 мм. Головка, как и у всех цепней, несет четыре присоски, однако она не имеет хорошо развитого хоботка и лишена крючьев (отсюда название "невооруженный"). Стробила состоит более чем из тысячи члеников. Характерно строение матки, находящейся в зрелых члениках: она имеет продольный ствол, от которого отходят 17-30 боковых слабо-ветвящихся отростков. Матка одного членика вмещает в себе до 175 тыс. яиц.

Жизнь бычьего цепня в кишечнике человека подробно изучена советскими учеными Ж. К. Штромоми Ф. Ф. Талызиным. Эти ученые проглотили зрелые личинки цепня, заразили себя этим паразитом и в течение нескольких лет вели тщательные наблюдения за состоянием своего организма и жизнью развившихся в них цепней.

Находясь в кишечнике человека, цепень периодически отделяет от тела зрелые членики. У члеников при этом открывается конец центрального канала, и яйца могут выходить через образовавшееся отверстие наружу. Большая часть члеников выделяется наружу с испражнениями, но некоторая часть может выходить активно, так как оторвавшийся членик обладает способностью к медленному передвижению. Самостоятельное вырождение наблюдается обычно ночью во время сна больного, но иногда это может происходить и днем.

Покинувшие кишечник членики могут ползать по телу и по белью. За сутки больной выделяет до 28 члеников, если учесть активно вышедшие и с испражнениями. В этих члениках из организма человека каждые сутки выделяется около 5 млн. яиц цепня.

В кишечнике человека бычий цепень может жить более десяти лет.

Крупный рогатый скот - промежуточный хозяин бычьего цепня - заражается паразитом, заглатывая яйца его вместе с загрязненной травой. В зрелом яйце содержится шестикрючная личинка - онкосфера. В кишечнике животного онкосфера освобождается от оболочек и проникает в кровеносные сосуды кишечника. С кровью она попадает в различные органы и в тканях их превращается в следующую стадию личинки - в цистицерк, которая представляет собой пузырек размером приблизительно с горошину, внутри которого находится с колекс цестоды, ввернутый в шейку наподобие пальца перчатки.

Чаще всего цистицерки, иначе они называются финны, локализуются в мускулах. Однако они могут находиться под кожей, в глазах, в различных железах, в мозгу и других органах.

Человек заражается бычьим цепнем, потребляя в пищу сырую или плохо проваренную говядину, пораженную цистицерками.

У людей, зараженных бычьим цепнем, наблюдается тошнота, рвота, боли в животе, неустойчивый стул. Больные люди страдают повышенной раздражительностью, бессонницей, головокружением, иногда припадками, схожими с эпилептическими. Известны случаи закупорки кишечника клубками паразита и проникновения их тел в желчный пузырь и поджелудочную железу. Особенно тяжело переносят заболевание дети.

Поражение цистицерками бычьего цепня крупного рогатого скота проходит обычно незаметно. Но при сильном заражении, когда наряду с мышцами поражается мозг и сердце животных, болезнь проявляется резко и животные, особенно молодняк, иногда погибают.

Борьба с тениаринхозом (заболевание, вызываемое взрослой формой бычьего цепня) проводится путем выявления и лечения больных людей, а также проведения общих санитарно-бытовых мероприятий. Большое значение в борьбе с этим заболеванием имеет выявление и выбраковка зараженных цистицерками туш убиваемого на бойне крупного рогатого скота. Эти же меры способствуют предохранению животных от заражения личиночными формами паразита.

Свиной, или вооруженный, цепень (Taenia solium) отличается от бычьего меньшими размерами тела (длина его 2-3 м) и строением сколекса. У этого вида цепня сколекс имеет хорошо развитый хоботок, который вооружен двумя рядами крючьев (отсюда название цепня - "вооруженный"). Имеются отличия и в строении половой системы: двулопастной яичник снабжен маленькими добавочными дольками, матка с меньшим числом боковых отростков - их всего 7-12. Оторвавшиеся от тела зрелые членики свиного цепня не способны к самостоятельным передвижениям.

Во взрослой стадии свиной цепень паразитирует в кишечнике человека. Промежуточными хозяевами его являются домашние и дикие свиньи (отсюда название - "свиной").

Свиньи заражаются личинками цепня при поедании корма, в который попадают яйпа паразита. Особенно часто заражаются свиньи в неблагоустроенных хозяйствах, где они нередко питаются нечистотами, содержащими иногда не только отдельные яйца, но и целые членики цестоды.

Личинки свиного цепня, называемые также цистицерками или финнами, устроены по такому же типу, как и у бычьего, локализуются они главным образом в мышцах свиней. Помимо мышц, личинки могут поражать и другие органы.

Человек заражается свиным цепнем при употреблении в пищу не обезвреженного свиного мяса, содержащего цистицерки паразита. При заболевании проявляются симптомы, сходные с теми, какие описаны для больных, зараженных бычьим цепнем. Однако для человека свиной цепень представляет большую опасность, чем бычий. Дело в том, что для свиного цепня человек может быть не только окончательным, но и промежуточным хозяином. Попав тем или иным путем в организм человека, яйцо свиного цепня способно развиваться здесь в цистицерка, вызывая заболевание, называемое цистицеркозом. Характер заболевания цистицеркозом человека зависит от того, в каком органе и в каком количестве находятся личинки паразита. Если они локализуются в подкожной клетчатке, в мышечной соединительной ткани или в мышцах, тяжелого заболевания может не быть. Но цистицерки могут проникать в мозг или в глаза. Заболевание в этих случаях сопровождается сильными головными болями, рвотой, припадками, подобными эпилептическим, и другими нервными явлениями, ведущими нередко к смертельному исходу. Поражение глаз вызывает частичную или полную потерю зрения. Удаление цистицерков из мозга или глаз возможно только хирургическим путем.

Рис. 218. Эхинококк (Echinococcus granulosus): 1 - паразиты в натуральную величину; 2 - взрослый пкразит; 3 - яйцо; 4 - крючок хоботка

Борьба с тениидозом человека и цистицеркозом свиней проводится таким же образом, как и с заболеваниями, вызываемыми взрослой и личиночной формами бычьего цепня. О них мы говорили выше.

Эхинококк (Echinococcus granulosus), в отличие от бычьего и свиного цепней,- мелкая цестода. Взрослый червь длиной всего 2,7-5,4 мм, тело его состоит из 3-4 члеников. Сколекс имеет четыре присоски и хоботок, вооруженный двумя рядами крючьев, общим числом 36-40. Матка с яйцами находится только в заднем членике. Взрослые эхинококки паразитируют в кишечнике собак, волков и других плотоядных животных. Личинки паразита в различных органах главным образом травоядных животных: у овец, коз, крупного рогатого скота, свиней, лошадей, верблюдов, оленей, грызунов и др. Личиночной формой может заражаться и человек, для которого эхинококк представляет очень большую опасность. Жизненный цикл паразита протекает следующим образом. Паразитирующие в кишечнике собаки взрослые эхинококки (обычно в числе тысяч экземпляров) отделяют членики, заполненные яйцами. С испражнениями собаки членики выделяются во внешнюю среду. С загрязненной пищей - травой, сеном или водой - яйца попадают в пищеварительный тракт названных выше промежуточных хозяев. Особенно легко и часто это происходит на пастбище, где вместе со скотом бегают сопровождающие пастухов собаки. Заражению травоядных животных способствует то, что членики паразита способны передвигаться. Они могут выходить из испражнений собаки и расползаться по почве, по подстилке, могут даже подниматься на траву.

Таблица 21. Свиной солитер (Taenia solium). Вверху, слева направо, головки свиного и бычьего солитеров

К человеку яйца паразита попадают обычно непосредственно от собаки. Ухаживая за своим другом, человек ласкает его, гладит и при этом загрязняет руки яйцами эхинококка, прилипшими к шерсти собаки. Яйца попадают затем в пищу и с ней в кишечник человека. Особенно легко могут заражаться дети, которые часто не только ласкают, но и целуют собак.

Из проглоченного яйца в пищеварительном тракте промежуточного хозяина - травоядного животного или человека - выходит личинка - онкосфера, которая проникает в кровеносные сосуды и с кровью заносится в различные органы, преимущественно в печень и легкие. Из онкосферы здесь вырастают эхинококковые пузыри.

Эхинококковый пузырь, или, как его короче называют, эхинококк-личинка, по своему строению отличается от описанного цистицерка (личинки бычьего или свиного цепня). Эхинококк - это плотный шар, наполненный бесцветной жидкостью, внутри него имеются пузыри меньшего размера, так называемые дочерние пузыри, которые в свою очередь могут содержать внучатные пузыри. Все они также заполнены жидкостью. На внутренней поверхности как материнского, так и других пузырей вырастают выводковые капсулы, в которых находятся зародышевые сколексы. Множество зародышевых сколексов скопляется и вне выводных капсул, в жидкости, заполняющей пузыри. Из каждого зародышевого сколекса в организме окончательного хозяина вырастает взрослая цестода.

Эхинококковые пузыри имеют размер обычно от горошины до арбуза, но в отдельных случаях они могут достигать значительно больших размеров. Ветеринарные врачи находили в печени крупного рогатого скота эхинококковые пузыри, которые весили свыше 60 кг; в таком пузыре содержалось около 43 л., жидкости.

Личинка эхинококка растет медленно. Через 5 месяцев она вырастает всего лишь до 1 см в диаметре, а предельных размеров может достичь только через 2-3 десятка лет.

Жизненный цикл эхинококка замыкается, когда эхинококковые пузыри с живыми головками поедают окончательные хозяева - собаки и другие плотоядные. Случается это, когда владельцы собак кормят их внутренностями и бракованными органами убиваемых эхинококкозных животных или когда собаки и дикие хищные животные поедают туши павшего домашнего скота и диких травоядных.

В кишечнике окончательных хозяев цестоды становятся половозрелыми к концу третьего месяца после заражения.

Заражение человека эхинококковым пузырем представляет большую опасность. Чаще всего личинка локализуется в печени и легких. Разрастающийся пузырь разрушает ткань пораженного органа и давит на окружающие ткани. Возможны разрывы пузыря, при которых содержимое изливается в полость тела,в легкие, в желчный пузырь и т.,д. В полости тела при разрыве пузыря из его содержимого иногда развиваются новые эхинококковые пузыри, усугубляющие заболевание. Разрывы пузыря ведут часто к смерти хозяина.

Эхинококкоз животных, вызванный личиночной стадией, протекает обычно хронически и бессимптомно. Однако при очень сильном заражении пораженное животное резко худеет и может погибнуть.

Альвеококк (Alveococcus multilocularis) по строению взрослых цестод очень близок к эхинококку. Более четко различаются личиночные формы этих видов. У аль-веококка лйчицка имеет вид грозди пузырьков, общий размер которой достигает грецкого ореха. Отдельные пузырьки, величиной с горошину, содержат зародышевые сколексы!

Окончательными хозяевами альвеокок-ка являются главным образом лисицы, хотя он может паразитировать у собак, волков и других хищных животных. Личиночная форма поселяется преимущественно у грызунов. Ею может заражаться и человек.

В некоторых районах Сибири альвео-кокк у людей встречается чаще чем эхинококк. У человека личинка альвео-кокка поражает главным образом печень и легкие.

Заболевание, вызванное альвеококком, у человека протекает обычно более злокачественно, чем при заражении эхинококком. Личинка альвеококка имеет свойство неудержимо разрастаться; проникая при этом из одного органа в другой. В этом отношении заболевавшие напоминает рак.

Избавление от личиночных форм как эхинококка, так и альвеококка возможно только путем хирургической операции.

Чтобы уменьшить опасность заражения этими паразитами, нужно регулярно обследовать собак и при обнаружении у них взрослых паразитов лечить их. Следует строго следить, чтобы собаки не могли съесть мясо и внутренние органы животных, зараженных эхинококковыми пузырями.

Рис. 219. Мозг овцы, пораженный мозговиком (Multiceps mult ice ps). Ценур расположен в передней части левого полушария мозга (1)

Мультицепс, или мозговик овечий (Multiceps multiceps). Взрослая цестода живет в кишечнике собак, волков, лисиц и некоторых других плотоядных семейства псовых.

Паразит достигает 40-100 см длины л 5 см ширины. Стробила состоит из 200-250 члеников. Головка с присосками и хоботком, вооруженным 22- 23 крючьями. В матке зрелых члеников от центрального ствола отходит в каждую сторону по 9-26 отростков.

Личиночная стадия мозговика - ока называется ценур - локализуется в головном, иногда в спинном мозгу овец. Находили ценура и у некоторых других парнокопытных животных, а также у человека.

Ценур представляет собой наполненный жидкостью пузырь размером с голубиное яйцо, иногда больше. На внутренней стороне его находятся небольшие беловатые утолщения. Это головки паразита, которых в одном пузыре может быть иногда до нескольких сотен.

Овца заражается ценурами, когда в желудок ее с травой или водой попадают яйца мозговика. Яйца на пастбище рассеивают собаки, зараженные взрослой формой паразита. Из яйца в пищеварительном тракте овцы выходит онкосфера, которая проникает в кровеносные сосуды и с кровью достигает головного мозга, превращаясь здесь в ценура. Поедая голову овцы, пораженной личинками паразита, собака заражается мультицепсами.

Мозговик распространен в тех районах, где разводятся овцы и где не ведется достаточная борьба с бродячими собаками. В этих же районах могут заражаться ценуром и люди. Наибольшей опасности заражения подвержены работники овцеводческих хозяйств, особенно те, которые близко соприкасаются с собаками.

У человека ценуры могут локализоваться в головном или спинном мозгу, в глазах, под кожей, в мышцах и в межмышечной соединительной ткани. При поражении мозга заболевание длится несколько лет и сопровождается острыми болезненными явлениями. Лечат людей путем удаления ценура хирургическим путем.

У овец ценуры локализуются главным образом в мозгу. Паразит давит на нежную мозговую тканъ и вызывает ее отмирание. Если пузырь находится на поверхности мозга, он давит на кости черепа, они истончаются, иногда даже продырявливаются. Заражается ценуром преимущественно молодняк в возрасте до года.

Внешне болезнь проявляется по-разному в зависимости от места нахождения личинки в мозгу, от количества пузырей и состояния овцы.

При поражении лобных долей мозга овца стремительно бежит или подолгу стоит, опершись опущенной головой в какой-либо предмет. Если ценур локализуется в височно-теменной доле, то овца совершает круговые движения. Указанный симптом особенно характерен, и поэтому в народе болезнь получила название "вертячка". При локализации в височно-теменной области мозга у животных часто нарушается зрение на стороне, противоположной пораженной половине. В том случае, если ценур находится в затылочной доле, овца с высоко поднятой или запрокинутой на спину головой пятится назад или падает. Поражение мозжечка вызывает нарушение равновесия, координации движений и частичный паралич мускулатуры.

Больные овцы отказываются от корма, худеют и обычно погибают. Случаи самостоятельного выздоровления их исключительно редки.

Лекарственное лечение овец, зараженных ценурами, успеха не имеет и поэтому не применяется. В последние годы в Советском Союзе разработан и широко применяется метод хирургического лечения, заключающийся в оперативном удалении ценуров. В результате такого лечения около 80% больных овец возвращается колхозам здоровыми.

Для предохранения овец от заражения ценурами нужно не допускать, чтобы собаки могли поедать головы больных животных. Собак, обслуживающих овцеводческие хозяйства, необходимо периодически обследовать на зараженность их взрослыми формами паразита и лечить.

Семейство Аноплоцефалиды (Аnорlocephalidae) включает большое количество цепней, хозяевами которых являются главным образом млекопитающие. Многие из них паразитируют у жвачных животных, вызывая тяжелые заболевания.

По своему строению аноплоцефалиды характеризуются следующими признаками. Сколекс лишен хоботка и крючьев, стробила обычно большая. Ширина ее члеников в несколько раз превышает длину. Семенников много, яичник лопастной, зрелая матка мешковидная с многочисленными выпячиваниями. Яйца содержат так называемый грушевидный аппарат, который образован внутренними оболочками яйца. Аппарат заключает в себе онкосферу.

Цикл развития аноплоцефалид протекает со сменой двух хозяев. Промежуточными хозяевами являются мелкие почвенные, или панцирные, клещики.

Мониезия экспанза (Moniezia expansa)- наиболее распространенный представитель аноплоцефалид. Взрослая цестода паразитирует в кишечнике овец, коз, крупного рогатого скота и некоторых диких жвачных.

Паразит достигает 1 - 5 м длины при максимальной ширине до 16 мм. Для члеников характерно наличие близ их передних краев розетковидных желез, так называемых "межпроглоттидных желез". В каждом членике двойной комплект женских и мужских половых органов, располагающихся двумя группами возле каждого бокового края членика. Соответственно этому на каждой боковой стороне членика имеется половая клоака, куда открываются женские и мужские половые протоки.

Яйца паразита или целые зрелые членики с фекалиями овец рассеиваются по пастбищу. Почвенные клещики - промежуточные хозяева мониезии - заглатывают яйца. В теле клещиков из яиц развиваются цистицерки. Процесс этот длится довольно долго-2-4 месяца.

К овцам, телятам и другим окончательным хозяевам зараженные клещики попадают вместе с травой. В кишечнике указанных хозяев через 4-6 месяцев из цистицерков вырастает взрослая мониезия, способная отделять членики со зрелыми яйцами.

Мониезиоз (заболевание, вызываемое мониезиями) наносит огромный ущерб животноводческим хозяйствам. Иногда гибель молодняка скота в отдельных хозяйствах может достигать 80%. Тяжесть заболевания зависит от того, каким количеством паразитов заражено животное. Известны случаи, когда у телят или молодняка овец мониезии почти полностью на большом протяжении занимали просвет тонкого кишечника. Естественно, что при таком заражении животные крайне истощаются и, если не применяется лечение, гибнут.

Борьба с мониезиозом проводится главным образом путем так называемой пре-имагинальной дегельминтизации. Мероприятие это заключается в том, что животным (в хозяйствах, где наблюдается указанное заболевание) дают лекарственные препараты в то время, когда паразиты не достигли еще половой зрелости и не начали выделять во внешнюю среду яйца. В течение пастбищного сезона животные получают лекарства дважды.

Семейство Гименолепидиды (Нуmenolepididae) - одна из наиболее совершенных групп цепней, объединяющая очень большое количество видов, паразитирующих у птиц, млекопитающих, а также у человека.

Для строения гименолепидид характерны следующие особенности: малое число семенников (обычно три, иногда даже два или один); небольшое число крючьев на хоботке сколекса (обычно 8-10), которые расположены в один ряд; в мужской половой системе - наличие крупного наружного семенного пузырька и для ряда видов хитинового стилета, пронизывающего циррус; в женской половой системе - крупный яичник, компактный желточник и хорошо развитый семеприемник, занимающий иногда значительную долю членика.

Развитие гименолепидид цроте-кает со сменой двух хозяев. Промежуточными хозяевами в большинстве случаев являются ракообразные или насекомые.

Карликовый цепень (Hymenolepis nana - один из немногих видов гименолепидид, паразитирующих у человека. Отличается от других представителей семейства тем, что человек является для него одновременно и окончательным и промежуточным хозяином.

Из яиц, выделяемых паразитом в кишечник человека, выходят личинки - онкосферы, которые проникают в ворсинки. Здесь из них развиваются другие личинки - цистицеркоиды. Через некоторое время цистицеркоиды выходят в кишечник и достигают половозрелой стадии. Часть яиц выделяется с фекалиями наружу, и если тем или иным путем они попадают затем в пищеварительный тракт человека, то тоже развиваются в нем во взрослого червя.

Карликовым цепнем заражаются чаще дети, чем взрослые. Это связано с более слабым развитием у детей гигиенических навыков и меньшей сопротивляемостью детского организма к заражению.

Большое число видов гименолепидид паразитирует у птиц, в том числе и у домашних. Особенно большую опасность представляют эти гельминты для водоплавающих птиц - гусей и уток. У гусей чаще других паразитирует гименолепис ланцетовидный (Drepanidotaenia lanceolata). Развитие паразита происходит при участии рачков циклопов (промежуточные хозяева). Паразит нередко вызывает массовый падеж молодняка гусей.

У уток очень часто паразитируют гименолепидиды родов Dicranoraenia, Diorchis, Aploparaxis. Промежуточными хозяевами представителей двух первых родов являются рачки, последнего - кольчатые черви.