Гребневики Ctenophora. Тип гребневики (Ctenophora)

Тело гребневика студенистое, обычно очень прозрачное; часто имеются щупальца. Чисто внешнее сходство гребневиков с медузами долгое время служило причиной того, что зоологи считали их медузами или животными, очень близко родственными медузам.

Первые упоминания о гребневиках можно найти у древнегреческого ученого Аристотеля, жившего в V-IV вв. до нашей эры. Однако в те времена зоологические познания были еще очень примитивны, и Аристотель смешивал гребневиков с голотуриями, относящимися к совсем другому типу животных - иглокожим. Только в 1671 г. Мартене (Martens) в своей книге о животных, населяющих море вблизи Шпицбергена, привел первое описание и рисунок гребневика. Линней, создатель первой научной системы органического мира, уделил гребневикам очень небольшое внимание, упомянув в своей "Системе природы" один вид гребневиков. В 1829 т. вышла в свет первая в мире большая работа, посвященная медузам. Ее автор, немецкий зоолог Эшшольц (Eschscholtz), описал в ней и несколько видов известных ему гребневиков. Он считал их особым классом медуз, который назвал гребневиками (Ctenophorа^*). Это название сохранилось за ними и в настоящее время. Позднее появилось несколько больших исследований, посвященных изучению гребневиков. Из них необходимо отметить книгу Карла Xуна (Chun, 1880), в которой детально описана анатомия средиземноморских гребневиков, а также работы А.О.Ковалевского, И. И. Мечникова и А. Коротнева.

^* (Ctenos (греч.) - гребешок.)

Подробные сведения о гребневиках приведены в немецком руководстве по зоологии. Автор раздела о гребневиках - проф. Крумбах (Krumbach, 1925). Тем не менее и сейчас эта группа животных остается еще слабо изученной; особенно мало было известно об образе жизни и поведении гребневиков. Только в самое последнее время благодаря трудам советского зоолога проф. М. М. Камшилова многие важные и очень интересные особенности биологии гребневиков получили объяснение.

Гребневики исключительно морские, преимущественно свободноплавающие организмы. Обычно тело гребневика округлой или мешковидной формы. На одном конце помещается рот. По поверхности тела гребневика в меридиональном направлений проходит восемь рядов гребных пластинок. Каждая пластинка расщеплена по наружному краю и имеет вид гребня, за что гребневики и получили свое название. Каждая гребная пластинка состоит из ряда слившихся между собой крупных ресничек эпителия. Пластинки бьют по воде и, действуя наподобие весел, медленно передвигают животное ротовым концом вперед.

Большинство видов гребневиков имеет щупальца. Шупалец всегда два, и располагаются они по бокам тела, причем могут втягиваться в специальные щупальцевые карманы.

Рис. 186. Цидиппе (Cydippe)

Щупальца способны далеко вытягиваться и обычно превышают длину животного во много раз. От одной из сторон щупальца отходят нитевидные ответвления. Вся поверхность щупальца и его ответвлений покрыта многочисленными клейкими клетками. Отдельная клетка имеет вид полушария, усаженного липкими сосочками. Под микроскопом такая клетка снаружи напоминает по строению ягоду малины. От основания полушария внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, прикрепленная своим другим концом к продольному пучку мышц, проходящих и вдоль щупальца, и вдоль его ветвей (рис. 187).

Рис. 187. Строение липкой клетки гребневика: 1 - клейкие сосочки; 2 - спиральная нить

Мелкие морские организмы при соприкосновении с щупальцами оказываются приклеенными к ним липкими полушариями. Если добыча пытается вырваться, то липкие клетки отделяются от поверхности щупальца, но остаются соединенными с ним посредством эластичной спиральной нити. Жертва прочно удерживается многочисленными клейкими клетками, нити которых служат своеобразными пружинками, смягчающими рывки пойманного животного. Подобным образом при помощи эластичного удилища рыбак удерживает на тонкой леске крупную рыбу. Запутавшуюся в щупальцах добычу гребневик захватывает краями рта и поедает.

Рот ведет в трубковидную глотку, которая в свою очередь открывается в желудок. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Один канал продолжается в сторону, противоположную рту, и здесь разделяется на четыре коротких канальца, два из которых заканчиваются слепо, а два других открываются наружу порами. В стороны от желудка отходят два канала, которые вскоре дважды разветвляются, благодаря чему к краям тела проходит уже восемь каналов. Каждый из них впадает в один из восьми меридиональных каналов, проходящих под рядами гребных пластинок. Меридиональные каналы тянутся от ротового конца тела до противоположного и слепо заканчиваются на обоих концах. По ним питательные вещества поступают к месту их наиболее интенсивного расходования - к гребным пластинкам.

Нервная система гребневиков очень примитивна, она состоит из подкожного нервного сплетения, имеющего вид бети, и небольшого, но довольно густого скопления ганглиозных клеток на аборальной (противоположной ротовому отверстию) стороне тела. Здесь же находится сложно устроенный, так называемый аборальный, орган, который, по-видимому, играет роль органа равновесия и регулирует интенсивность работы отдельных рядов гребных пластинок.

Основу аборального органа составляют четыре крестообразно расположенные эластичные дужки, образовавшиеся из длинных, слившихся между собой ресничек. На дужках подвешен статолит - шарик, состоящий из известковых зерен. Под статолитом стенка тела образует впячивание, причем эктодерма здесь утолщена в виде подушечки. Снаружи статолит прикрыт коническим шатром из слипшихся длинных ресничек. Основания дужек, удерживающих статолит, при помощи особых бороздок, покрытых мерцательным эпителием, сообщаются с рядами гребных пластинок. Висящий на пружинящих дужках статолит беспрерывно колеблется, его движения через дужки и мерцательные бороздки передаются рядам гребных пластинок, вызывая в них волну биения, которая идет в направлении от аборального органа к ротовому концу тела. Если удалить аборальный орган, движения гребных пластинок нарушаются.

Недавно (Камшилов, 1964) было установлено, что гребневики способны отличать свет от темноты, хотя у них еще не были обнаружены специальные светочувствительные органы.

На свету тело гребневика берое (Веrое) имеет желтовато - розовый цвет. Окраска обусловлена наличием в покровах животного маленьких клеток, наполненных красящим веществом. Эти клетки способны растягиваться и сжиматься. Если поместить берое в темноту, то уже через 12 - 15 минут красящие клетки (хроматофоры) начинают сокращаться. Через час животное становится молочно-белым. На свету цвет быстро восстанавливается и уже через 6-7 минут гребневик приобретает первоначальную желтовато - розовую окраску.

У гребневиков очень сильно развита мезоглея, придающая их телу значительную прозрачность. Обычно гребневики бесцветны, только немногие из них, как упомянутый выше берое, имеют желтовато - розовую окраску, лишь ряды движущихся гребных пластинок переливают всеми цветами радуги.

Гребневики размножаются исключительно половым путем, причем одно животное образует и яйца и спермин. Половые железы имеют вид длинных колбасовидных тел, располагающихся вдоль меридиональных каналов. С одной стороны канала лежит семенник, с другой - яичник. Таким образом, ктенофора имеет 8 женских и 8 мужских половых желез, не связанных друг с другом. Когда половые клетки созревают, стенка, отделяющая половую железу от меридионального канала, прорывается, после чего половые продукты через просвет канала и ротовое отверстие попадают в морскую воду, где и происходит их развитие.

В процессе дробления яйца образуются клетки неодинаковой величины. На одном полюсе возникает большое число быстро делящихся мелких клеток, которые впоследствии образуют эктодерму, на другом полюсе клетки крупнее и делятся более медленно. Из них образуется энтодерма будущего животного. Ротовое отверстие и гастральная полость возникают вследствие впячивания слоя крупных клеток внутрь. Впячивается также и часть мелких клеток, из которых формируется впоследствии глотка. Очень важно отметить, что часть крупных клеток из глубины гастральной полости зародыша погружается в пространство между эктодермой и энтодермой. Здесь из них впоследствии формируется мускулатура. Эти клетки представляют собой зачаток третьего зародышевого слоя - мезодермы.

Рис. 188. Схема строения гребневика: 1 - ротовое отверстие; 2 - глотка; 3 - желудок; 4 - аборальный канал гастроваскулярной системы; 5 - аборальный орган; 6 - меридиональный канал гастроваскулярной системы; 7 - карман щупальца; 8 - щупальце; 9 - ряд гребных пластинок

Рис. 189. Строение аборального органа гребневика (но Хуну): А - в профиль; Б - сверху. 1 - статолит; 2 - пружинящие душки; 3 - мерцательные бороздки; 4 - эктодермальная подушечка; 5 - шатер из ресничек

В настоящее время известно около 80 видов гребневиков. Самые маленькие из них, например черноморская плевробрахия (Pleurobrachia pileus), едва достигают 5 мм в длину (не считая щупалец, которые могут вытягиваться очень значительно). Наиболее крупные виды, такие, как венерин пояс (Cestus veneris), бывают до 1,5 м длиной.

Большинство гребневиков живет в толще воды. Из-за нежности их тканей они предпочитают держаться в спокойной воде, во время волнения опускаются в глубину. Отдельные виды встречаются на глубине 3 км. Многие гребневики в ночное время излучают яркий голубоватый свет. Существует предположение, что светятся не сами гребневики, а живущие в их кишечнике бактерии.

Все гребневики (за одним исключением)- хищники, причем до недавнего времени считалось, что они питаются одними только планктонными рачками и являются конкурентами сельди, сардины и других планктоноядных рыб. Поэтому всех без исключения гребневиков относили к вредным животным, и очень часто отсутствие в отдельных участках моря планктоноядных рыб объясняли тем, что гребневики выели всю их пищу. Это казалось тем более правдоподобным, что гребневики очень быстро размножаются и встречаются в массовых количествах. Такие крупные гребневики, как болинопсис (Bolinopsis infundibulim) и берое (Beroe cucumis), 12 - 15 см длиной, за один раз выметывают от 1500 до 3 тыс. яиц. При этом молодь быстро растет, достигая за месяц длины 8-10 см, ив свою очередь приступает к размножению.

Изучение жизни гребневиков показало, что каждый из них имеет свои особые приспособления для ловли добычи и что разные виды гребневиков питаются различными животными.

Гребневики, снабженные щупальцами, ловят свою добычу - мелких планктонных рачков - при помощи клейких клеток. Болинопсис, у которого нет щупалец, имеет по краям рта две большие лопасти. Размахивая ими в воде, болинопсис загоняет в рот мелкие планктонные организмы. В желудке этого вида были обнаружены личинки кольчатых червей, различные планктонные рачки, личинки моллюсков и другие мелкие планктонные организмы. Эти гребневики, несомненно, являются конкурентами планктоноядных рыб. Долгое время по аналогии берое также считался вредным животным, выедающим планктон и нападающим даже на мальков рыб.

Однако такое мнение не было подкреплено фактическими данными. Изучая биологию гребневиков, проф. М. М. Камшилов обратил внимание на одно очень важное обстоятельство в строении берое. Этот гребневик малоподвижен и лишен ловчих щупалец и лопастей. Как же он ловит быстрых и вертких рачков, а тем более рыбок? Изучение содержимого желудка берое не дало никаких результатов - остатков рачков обнаружено не было. Тогда стали предлагать берое, помещенным в аквариум, самую разную пищу. Но снова неудача - гребневики отказывались от предложенных им рачков и других планктонных организмов. Более того, оказалось, что, если искусственно ввести рачка в желудок берое, он вскоре выбрасывает его через рот, причем рачок продолжает спокойно плавать - пищеварительные соки берое на него не действуют.

В одном из опытов в сосуд, где содержался берое, был помещен гребневик болинопсис. Тогда поведение берое резко изменилось, он не спеша подплыл к болинопсису, широко раскрыл рот и проглотил гребневика, величина которого была почти такой же, как величина самого хищника. Оказалось, что берое питаются исключительно другими гребневиками. Таким образом, они не только не являются конкурентами планктоноядных рыб, но, наоборот, их следует считать полезными животными, так как они интенсивно истребляют действительно вредных болинопсисов.

Рис. 190. Особые формы гребневиков: 1 - паразитические гребневики гастродес (Gastrodes parasitica) в теле сальпы (по Комаи); 2 - ползающий гребневик целоплана (Coeloplana) (по Комаи); 3 - сидячий гребневик тьяльфиелла (Tjalfiella) (по Мортенсену)

Выяснилось и другое не менее важное обстоятельство: берое служат пищей таким промысловым рыбам, как пикша и треска; поедают их и другие рыбы, едят гребневиков крупные сцифоидные медузы.

Таким образом, раскрывается одна из сторон сложнейших взаимоотношений между морскими животными. Когда к берегам подходит большое количество трески, она выедает почти всех берое. Первым следствием этого является массовое размножение болинопсисов; они в свою очередь поедают планктонных рачков и таким образом лишают пищи сельдь.

Как уже отмечалось выше, один из гребневиков - гастродес (Gastrodes parasitica) не является хищником. Он ведет паразитический образ жизни, поселяясь в планктонном морском животном сальпе, относящемся к оболочниковым, стоящим близко к хордовым. В сальпу проникает личинка, которая уже внутри хозяина превращается во взрослого гребневика.

Форма тела гребневиков в значительной степени зависит от их образа жизни и поэтому очень разнообразна. Наиболее типичной является овальная, яйцевидная или сигарообразная форма тела, характерная для всех гребневиков, снабженных щупальцами, и для личинок многих видов, которые во взрослом состоянии щупалец лишены. Выше уже говорилось о гребневике болинопсисе, который не имеет щупалец, но снабжен двумя большими ротовыми лопастями. Не имеет щупалец и взрослый гребневик венерин пояс (Cestus veneris), обитающий в Средиземном море. Тело этого животного имеет лентовидную форму и может достигать полутора метров длины. Венерин пояс плавает при помощи гребных пластинок и вследствие змеевидных движений тела, расположенного всегда в горизонтальной плоскости. Он прозрачен и переливает всеми цветами радуги, благодаря чему ему и дано такое поэтическое название.

Весьма своеобразны платиктениды - маленькие уплощенные гребневики, способные не только плавать в толще воды, но и ползать по дну. К этой группе относятся описанная А. О. Ковалевским целоплана Мечникова (Coeloplana metschnicowi) и описанная Коротневым ктеноплана Ковалевского (Ctenoplana kowalewskii), а также еще около двух десятков видов. В строении этих гребневиков можно усмотреть очень много черт строения, общих с некоторыми морскими плоскими червями. Высказывалось даже предположение, что плоские черви произошли от ползающих гребневиков. Однако в последнее время благодаря исследованиям проф. В. Н. Беклемишева стало ясно, что сходство между ползающими гребневиками и плоскими червями чисто внешнее, зависящее от одинакового образа жизни этих животных, а также от сходства механизма их эмбрионального развития.

Один арктический вид гребневиков - тьяльфиелла (Tjalfiella) является сидячим донным животным. Молодь этого вида ведет планктонный образ жизни, но затем садится на дно ртом вниз, причем середина рта зарастает, а его края в виде двух трубок загибаются кверху. К бесщупальцевым гребневикам относятся также упомянутый выше берое и другие близкие к нему виды. Тело бесщупальцевых гребневиков имеет вид мешка. Оно снабжено огромным ротовым отверстием, служащим для заглатывания крупной добычи - гребневиков других видов.

Тип Гребневики включает единственный класс с шестью отрядами. Представители первых пяти отрядов (подкласс щупальцевых - Tentaculifera) - цидипповые (Cydippea), лопастеносные (Lobata), цестиды (Cestidea), платиктениды (Platictenidea) и тьяльфеллиды (Tjalfiellidea) - в течение всей жизни или на ранних стадиях развития имеют щупальца. К подклассу бесщупальцевых (Atentaculata) относится всего один отряд морских огурцов (Beroidea), включающий гребневиков, лишенных щупалец на всех стадиях их развития.