Палочки и колбочки

Каждому из вас приходилось видеть, как вспыхивают ярким фосфорическим блеском глаза кошки. И, наверное, каждый знает, что этот зеленый блеск - не собственное, а отраженное свечение. В ярком свете фонаря или автомобильных фар глаза кошки можно увидеть на расстоянии до 80 метров. Они видны так далеко, потому что сноп лучей, пройдя через роговицу и хрусталик, фокусируется на сферической внутренней поверхности глаза и, отразившись от нее, снова попадает в хрусталик, роговицу и выходит в виде узкого направленного пучка лучей. Внутреннюю сферическую поверхность и линзы глаза можно уподобить прожектору, отразившему пришедший извне свет.

Но почему отраженный свет не белый, а зеленый?

Глаза кошки сверкают изумрудами, потому что между сосудистой оболочкой, выстилающей дно глаза, и сетчаткой, лежащей поверх сосудистой оболочки, есть еще один слой. Он играет роль зеркала и отражает свет, прошедший сквозь сетчатку, назад, к светочувствительным клеткам. Такое зеркальце позволяет полнее использовать большую долю попавшего в глаз света и помогает лучше видеть в темноте. У кошек зеркальце ярко-зеленое, поэтому и глаза их светятся, как драгоценнейшие уральские самоцветы. А вот глаза волка, собаки, крокодила лучатся красным, точнее, пурпурным светом. У них зеркальце под сетчаткой белое.

Глаза кошки

По мнению некоторых ученых, глаза людей не должны светиться - в человеческом глазу нет зеркальца, сетчатку подстилает слой черных клеток, содержащих особый черный пигмент - фусцин. Фусцин почти не отражает лучей. И действительно, редко кому случалось замечать, как светятся глаза человека.

Могу похвастаться: мне несколько раз удавалось наблюдать это явление. И, как ни странно, мне приходилось видеть и свечение рубиновое, и свечение изумрудное. Наиболее яркое свечение я дважды наблюдал в длинном сумрачном коридоре, в конце которого было окно. В первый раз мне встретилась девочка лет четырех. Свет из окна падал ей прямо в глаза, и они несколько мгновений светились ярким кошачьим блеском. В другой раз навстречу шла женщина, ее глаза вдруг засверкали рубинами.

Почему в одном случае блеск был изумрудным, а в другом рубиновым - объяснить не берусь. Глаза человека, как и глаза волка, собаки, крокодила, отражают пурпурные лучи, но значительно слабее. Этот отраженный свет можно обнаруживать и даже измерять его силу с помощью приборов.

Глаза человека и других животных отражают красные лучи, потому что в клетках сетчатки глаза содержится особое вещество, называемое зрительный пигмент. Этот зрительный пигмент более всего прозрачен для синих и красных лучей, а зелено-голубые он поглощает. Поэтому исходный белый свет, дважды пройдя через сетчатку (туда и обратно), превратится в смесь синих и красных лучей. Смесь этих лучей имеет рубиновый или пурпурный цвет. Вот почему такой зрительный пигмент называют также зрительным пурпуром. Не менее часто его называют родопсином. Родопсин содержится в палочках, самых распространенных светочувствительных клетках человеческой сетчатки.

До сих пор мы знакомились с оптической частью глаза, то есть с теми элементами, которые создают изображение на сетчатке и наиболее понятны инженерам и ученым. Но не они делают наш глаз зрячим; зрительные процессы и процессы переработки изображения в информацию, понятную мозгу, происходят в сетчатке. Она и есть тот сложнейший рецептор, который воспринимает изображение внешнего мира, нарисованное на ней линзами - роговицей и хрусталиком.

Сетчатка состоит из многих слоев. Их строение чрезвычайно сложно и далеко не во всем неясно современной науке. Но и того, что уже известно, достаточно, чтобы представить себе совершенство этого изобретения природы и задуматься над некоторыми необыкновенно важными вопросами.

Палочки сетчатки морской свинки

В слоях сетчатки имеется несколько типов клеток. Первые четыре слоя (самые глубокие и удаленные от зрачка) заполнены плотными рядами светочувствительных клеток - палочек и колбочек. Такие необычные названия эти клетки получили еще в ту пору, когда в распоряжении ученых были весьма несовершенные микроскопы, позволявшие видеть лишь общие очертания клеток, чем-то действительно напоминающие короткие палочки и конусообразные колбочки.

Но инженеры непрерывно совершенствовали оптические микроскопы, а перед началом второй мировой войны изобрели электронный микроскоп, дающий увеличение в десятки и сотни тысяч раз. Отличные оптические микроскопы и электронные микроскопы помогли ученым выявить новые и очень важные подробности строения светочувствительных клеток. Чтобы вы яснее представили, о чем идет речь, в книге помещены три фотографии светочувствительных клеток. Первая сделана с помощью оптического микроскопа при увеличении всего лишь в несколько сот раз. Она позволяет видеть лишь общее расположение клеток и их очертания. Примерно так могли наблюдать колбочки и палочки ученые прошлого и начала нынешнего века. На второй фотографии вы видите сильно увеличенные изображения палочек. На ней уже хорошо различимо сложнейшее внутреннее строение светочувствительных клеток, и вы можете решить, похожи ли они на палочки в самом деле. Это изображение уже находится на пределе возможностей лучших оптических микроскопов. На последней фотографии, сделанной с помощью электронного микроскопа, вы видите лишь небольшие участки клеток - светочувствительные окончания. Электронный микроскоп позволяет выявлять мельчайшие детали строения клеток.

Расположение нервных и светочувствительных клеток в сетчатке примата

Последующие пять слоев сетчатки заполнены нервными клетками нескольких разновидностей. Эти нервные клетки соединяются между собой, а также с палочками и колбочками. Они воспринимают раздражения от палочек и колбочек, производят первичную обработку сигналов и по нервным волокнам передают их в зрительные центры головного мозга. Нервные волокна занимают внешний, десятый по счету, слой сетчатки. Интересно, что светочувствительные клетки располагаются не в наружном слое, а в глубине сетчатки; то есть свет попадает в них, пройдя все слои сетчатки. Почему природа выбрала такую конструкцию, ученым еще предстоит выяснить. Это тем более интересно, что в глазу спрута, столь похожем на человеческий, слои сетчатки следуют в обратном порядке: в ближайшем к свету слое лежат светочувствительные клетки.

Размеры светочувствительных клеток очень малы. Диаметр палочки в сетчатке человека примерно равен 2 микронам, а длина 60 микронам. Колбочка чуть больше, ее диаметр доходит до 5 микронов, а длина 70 микронов. У орлов, зрение которых славится своей остротой, размеры светочувствительных клеток значительно меньше: диаметр колбочек у них всего 0,3-0,4 микрона. Правда, по некоторым сведениям, у людей с самым острым зрением - таковы, например, патагонцы - размер колбочек и палочек значительно меньше, чем у среднего человека.

Палочек в глазу человека огромное число. Их около 130 миллионов. А колбочек гораздо меньше - всего 7 миллионов. Палочки более или менее равномерно располагаются по всей сетчатке. А колбочки в основном группируются в ее центральной части. Особенно много их в так называемом желтом пятне - самом важном участке сетчатки.

Когда мы рассматриваем какой-нибудь предмет, глядим на лес или поле, мы не сомневаемся, что одним взглядом охватываем весь предмет, весь лес, все поле. Однако на самом деле это не так. Нам, а тем более естествоиспытателям, не следует всегда и безоговорочно верить чувствам. Нередко за истину мы принимаем иллюзию. В этом смысле зрение - одно из самых коварных чувств. Мы ежедневно, не отдавая себе в том отчета, сталкиваемся с десятками зрительных иллюзий. К счастью, большинство полезны, но некоторые изредка вредят нам. Ощущение, что мы видим предмет целиком, - полезная иллюзия. Но всего лишь иллюзия. На самом деле мы не можем сразу увидеть большой предмет целиком: ни глаз, ни зрительные центры мозга не приспособлены к этому. В каждый миг глаз четко воспринимает лишь очень небольшую часть предмета. Но мгновения стремительно сменяют друг друга, и глаз, "обшаривая" предмет часть за частью, сообщает мозгу о своих наблюдениях. Мозг запоминает сообщения и складывает из них полную четкую картину предмета, подобно тому как складывает малыш картинку из кубиков.

Четкое видение создается желтым пятном. В деталях видны только те объекты, которые проектируются на желтое пятно. Особенно же четко мы видим те участки предмета, чьи изображения попадают в центр желтого пятна, где расположена так называемая центральная ямка. В области центральной ямки сетчатка утоньшена, и свет почти беспрепятственно проникает к светочувствительным элементам клетки. В центральной ямке имеются только колбочки, здесь их от тридцати до пятидесяти тысяч. Четкое зрение осуществляется почти исключительно центральной ямкой. Но только при дневном свете. Ночью эта область сетчатки ничем не помогает зрению.

Движение глаза

Чтобы понять, насколько мал участок, занимаемый желтым пятном и особенно центральной ямкой, достаточно сказать, что площадь изображения, падающего на желтое пятно, в 400-500 раз меньше площади изображения, занимающего всю сетчатку, а площадь изображения, приходящаяся на центральную ямку, в 10-15 тысяч раз меньше всего изображения в глазу. Вот какой крохотный участок сетчатки позволяет создавать в мозгу четкое изображение окружающего нас мира. Вот почему зрительный процесс всегда протекает скачками: глаза замирают на некоторое время, затем совершают очень быстрый, но небольшой скачок, снова замирают и всматриваются, снова совершают скачок. В минуту глаза совершают до 120 скачков и остановок. Остановка длится от 0,2 до 0,8 секунды, а скачок раз в тридцать меньше. Мы всматриваемся в мир только в моменты остановки глаз. Именно за эти доли секунды глаза успевают разглядеть, а мозг запомнить увиденное.

Как мы помним, в улитке внутреннего уха имеется в среднем 20 тысяч рецепторных клеток, причем от каждой из них отходит по волокну слухового нерва. В сетчатке рецепторных клеток в семь тысяч раз больше - 137 миллионов. Однако волокон в зрительном нерве всего лишь миллион^*. Конечно, миллион - огромное число, но в данном случае дело не в абсолютном количестве волокон зрительного нерва, а в том, что, в отличие от улитки уха, в сетчатке на каждое из волокон приходится не по одному, а по многу рецепторов.

^* (Количество волокон в зрительном нерве человека окончательно не установлено. В последнее время довольно часто говорят о числе 5 миллионов.)

Раньше, когда сетчатка была изучена гораздо хуже^*, считалось, что палочки и колбочки соединяются непосредственно с волокнами зрительного нерва. Теперь мы знаем, что это не так. На пути между рецепторными клетками и волокнами зрительного нерва находятся и другие клетки, имеющие чрезвычайно разветвленные взаимные соединения и выполняющие очень сложные и почти совсем еще не понятые преобразования сигналов от палочек и колбочек. Благодаря этим преобразованиям мозг получает сведения от 137 миллионов рецепторов всего лишь по миллиону проводов - нервных волокон. Правда, информация, поступающая в мозг от различных участков, не равноценна по содержанию деталей изображения. Так, на периферии сетчатки сигналы от 100 до 400 палочек и нескольких колбочек сходятся через промежуточные клетки к одному волокну; зато в области центральной ямки каждой колбочке соответствует свое волокно. Именно благодаря такому принципу соединения наиболее детальная информация поступает в мозг из центральной ямки, менее детальная - из остальной части желтого пятна. Меньше всего подробностей сообщают мозгу палочки и колбочки, лежащие вне желтого пятна.

^* (Она и теперь изучена недостаточно. Должен признаться, данное здесь описание сетчатки весьма приблизительно и не только потому, что в популярной книге поневоле приходится упрощать, - в сетчатке человека многое еще неясно. Ученым будущего современное описание сетчатки, возможно, покажется таким же наивным, как нам древняя географическая карта, где не показана Америка.)

Острота зрения вне желтого пятна раз в тридцать меньше, чем в пятне. Мы вообще не можем различать деталей, пользуясь лишь боковым зрением. Это очень легко проверить. Вот простейший опыт, который вы можете провести, не отрывая глаз от книги. Он займет у вас не более тридцати секунд. Читая эти строки, задержите направление взгляда на слове, нарочно для этого случая напечатанном жирным шрифтом, и, не переводя с него взгляда, попробуйте боковым зрением разобрать буквы на соседних верхних строках. Думаю, что уже на четвертой-пятой строке вам не удастся этого сделать.

Но малая четкость бокового зрения вовсе не недостаток глаза. Наоборот, в этом кроется одно из замечательных инженерных решений природы, которым техника воспользуется при создании зрительных автоматов. Замечательный принцип организации работы сетчатки позволил природе одним махом разрешить самые трудные проблемы: экономии места, веса, энергии и обеспечения очень высокой надежности. По надежности с глазом не может сравниться ни одно даже значительно более простое техническое устройство. Что же касается экономии места, веса и энергии, то тут просто не с чем и сравнивать; инженеры еще не создали каких-либо приборов, хотя бы отдаленно сходных с сетчаткой.

Итак, в сетчатке человека имеются светочувствительные рецепторные клетки двух типов - палочки и колбочки.

В палочках, как мы уже знаем, содержится зрительный пигмент - родопсин. При ярком свете родопсин начинает выцветать. Чем ярче свет, попадающий в глаз, тем скорее блекнет зрительный пурпур. Но если освещение остается постоянным, то даже при очень сильном свете выцветание родопсина постепенно замедляется. Через несколько минут после изменения освещенности количество выцветающего родопсина становится равным вырабатываемому вновь. Наступает динамическое равновесие. Если освещенность начнет убывать, вырабатываемого родопсина станет больше, чем выцветающего. Поэтому концентрация не выцветшего пигмента в палочках вновь начнет увеличиваться до тех пор, пока опять не наступит динамическое равновесие. В полной темноте в палочках содержится наибольшее количество не выцветшего родопсина, а на ярком солнечном свету его становится очень мало. По мнению некоторых ученых, на ярком солнечном свету неразложившегося зрительного пигмента в палочках практически не остается; другие исследователи считают, что остается много.

Разложение родопсина представляет собой сложнейшую фотохимическую реакцию, суть которой еще недостаточно ясна. Но это не мешает большинству специалистов считать, что зрительные процессы в сетчатке связаны с реакцией разложения родопсина. Исследования показывают, что чувствительность палочки к свету повышается с увеличением в ней концентрации неразложившегося родопсина. Привыкнув к темноте, мы можем видеть очень слабый свет. Так, в темную, безлунную ночь мы замечаем на небосводе очень слабые звездочки, мы можем увидеть свечу на расстоянии в несколько километров. Привыкшие к темноте глаза реагируют на столь малые количества световой энергии, что в этом с ними могут сравниться только охлажденные до температуры жидкого азота электронные усилители изображения. Но, войдя в темную комнату с ярко освещенной улицы, мы сперва не сможем увидеть даже довольно светлые объекты. Должно пройти 20-30 минут и даже час, прежде чем чувствительность зрения снова станет высокой.

Фотохимическая теория зрения объясняет это так: для получения сигналов от палочек (хотя бы всего от нескольких) в каждой из них должно выцвести некоторое неизменное количество зрительного пурпура. Чем больше при этом в палочке неразложившегося пурпура, тем меньше световой энергии требуется, чтобы вызвать выцветание требуемого количества пурпура.

В палочках глаза, полностью привыкших, или, как говорят, полностью адаптированных, к темноте, не выцветшего зрительного пигмента максимальное количество. Поэтому требуется наименьшая световая энергия, чтобы разрушить нужное количество родопсина и тем самым заставить палочки передать в мозг сигналы о свете.

Процесс выцветания и восстановления родопсина замечателен тем, что обеспечивает автоматическое изменение чувствительности палочек к свету.

В самом деле, когда света мало, родопсина много, и мы, хоть плохо и слабо, видим даже там, где можно без всяких предосторожностей перезарядить фотоаппарат довольно чувствительной пленкой. Когда же света много, родопсина так мало, что скорость реакции выцветания родопсина хотя и увеличивается, но ненамного, и поэтому нас не ослепляет даже яркое солнечное освещение - в миллион миллионов раз большее, чем то, которое воспринимает глаз в темноте.

Благодаря такому процессу выцветания и восстановления родопсина мы одинаково хорошо видим и при свете свечи, и в солнечный полдень на берегу моря. Но благодаря этому же наш глаз не в состоянии определять истинную величину яркости и освещенности, и в этом он уступает любым светотехническим приборам, предназначенным для измерений освещенности и яркости. Вот почему даже самые опытные фотографы и кинооператоры для определения выдержки пользуются фотоэкспонометрами, а не работают на глазок.

Автоматическое изменение чувствительности палочек или адаптация палочек позволяет глазу приспосабливаться к изменениям освещенности во многие миллионы раз. А зрачковый рефлекс помогает изменять чувствительность глаза всего лишь в 16 раз. Так нужен ли он вообще? Да, нужен! Зрачковый рефлекс возникает значительно быстрее, чем адаптация палочек, и помогает глазу приспосабливаться при переводе взгляда с близких предметов на дальние и при небольших, но довольно быстрых изменениях освещенности: например, когда солнце или луна то прячется в облаках, то вновь появляется.

Помимо зрачкового рефлекса и автоматического изменения чувствительности палочек, в нашем глазу существует по меньшей мере еще один процесс адаптации. Он гораздо сложнее первого и возможен только в глазу тех животных, у которых в сетчатке есть и палочки и колбочки. Дело в том, что чувствительность колбочек к свету значительно меньше, чем у палочек. Зато колбочки нормально работают при очень сильном свете. Когда же вокруг темнеет, колбочки перестают работать; в сумерки и ночью мы видим только при помощи палочек. Вот почему ночью перестает служить нам центральная ямка, а острота зрения ночью значительно ниже, чем днем. Колбочки начинают работать при такой освещенности, которую дает свеча на расстоянии примерно двух метров. И чем светлее вокруг, тем большую роль в зрении играют колбочки. С наступлением дня палочки как бы передают свою вахту колбочкам.

Помогая друг другу, процессы адаптации делают наш глаз совершенно уникальным прибором. Ни одно оптическое устройство, созданное инженерами, пока еще не может сравниться с глазом способностью работать при очень больших изменениях освещенности. Наш глаз работает при изменениях освещенности (от самой слабой до самой сильной) в миллион миллионов раз! А высший результат, которого совсем недавно удалось добиться в передающей телевизионной камере, в тысячу раз хуже.

Бионика

"Ночью все кошки серы" - говорит пословица. В ней, как это нередко случается, заключена научная истина - палочки, делающие нас зрячими при слабом свете, не воспринимают цветов. Мир в цвете мы ВИДИМ только с помощью колбочек, когда светло.

Теория цветового зрения существует уже очень давно. Основная ее предпосылка состоит в том, что мы видим и различаем цвета благодаря наличию в сетчатке трех видов колбочек. Колбочки одного вида должны реагировать главным образом на красные лучи, другие колбочки - на зеленые, а третьи - на синие лучи. Уже много лет пытаются ученые отыскать в сетчатке колбочки этих трех видов. Внешне колбочки вряд ли должны отличаться одна от другой, скорей всего колбочки разных видов должны содержать разные светочувствительные вещества; одно выцветает под действием красных лучей, другое - зеленых, а третье - синих.

Много раз ученым казалось, что им уже удалось открыть эти вещества. Но и по сей день нет уверенности в том, что вещества, выделенные из колбочек, действительно те, которые ищут ученые. Совсем недавно были проведены опыты, как будто доказывающие существование колбочек трех разных видов, существование трех разных видов зрительных колбочковых пигментов. Будем надеяться, что на сей раз ученым повезло: они не ошиблись и действительно нашли то, что искали на протяжении многих десятилетий.

Почему же открыть родопсин в палочках оказалось значительно проще, чем зрительные пигменты в колбочках?

Одна и, пожалуй, глазная причина та, что палочек в глазу почти в 20 раз больше. Если к тому же колбочек имеется три вида, то каждый из трех колбочковых пигментов содержится всего лишь в двух с небольшим миллионах колбочек. Таким образом, родопсина в сетчатке человека содержится в 50-60 раз больше, чем каждого из трех искомых веществ.

Заканчивая эту главу, мне хочется обратить ваше внимание на одно странное и необъясненное обстоятельство. Исследования ученых, изучавших цветовое зрение у самых различных живых существ, показывают, что цвета умеют различать и насекомые, и земноводные, и птицы, и млекопитающие. Но, как это ни поразительно, некоторые животные, стоящие на весьма высокой ступени эволюционного развития, не различают цветов. Так, цветнослепыми являются собаки. Перед этим фактом (если это, конечно, не результат ошибки) остается лишь развести руками, столь непонятен он с точки зрения эволюционной теории. Правда, можно сделать одно полуфантастическое предположение. Нынче выяснена причина цветнослепоты - этот недостаток зрения объясняется генетическими причинами и является наследственным. Уж не оказался ли предок нынешних собак по случайности цветнослепым животным?

Словом, объяснить, почему собаки не различают цветов, еще никто не сумел. А я все еще верю, что природа не могла обделить этих смышленых животных столь необходимым и ценным качеством. Ведь большинство животных, ведущих дневной образ жизни, видят, различают цвета.

Так, например, у многих дневных животных количество колбочек в сетчатке превышает количество палочек. Есть даже такие, у которых палочки в сетчатке вовсе не обнаружены, например, некоторые змеи, ящерицы, черепахи. В сетчатках некоторых птиц - орлов, голубей - не только много колбочек, но бывает не одно, а даже два и три желтых пятна.

Глаз голубя воспринимает свет разной длины волны (разного цвета) так же, как глаз человека. Различие состоит лишь в том, что голубь видит синие цвета чуть лучше. В этом мы уступаем голубям, потому что наш хрусталик слегка окрашен в желтый цвет и плохо пропускает синие лучи. Глаз голубя вообще удивителен: у него от сетчатки отходит столько же или даже больше, чем у человека, нервных волокон. А это значит, что острота зрения голубя должна быть не ниже или даже выше, чем у человека. По некоторым сведениям, голубь лучше человека различает тончайшие цветовые оттенки.

А вот глаз кошки содержит раза в три меньше колбочек, чем глаз человека, и количество нервных волокон у нее тоже значительно меньше - около 120 тысяч. Совы, морские свинки, крысы, возможно, совсем не различают цветов: в сетчатках этих животных почти нет колбочек. Однако ученые предполагают, что в сетчатках некоторых животных могут существовать колбочкоподобные палочки, то есть палочки, которые реагируют не только на свет, но и на цвет. У лягушек- они тоже различают цвета - в сетчатке открыты палочки двух типов: красные и зеленые.

Что же касается головоногих моллюсков, то они, видимо, не различают цветов. В этом убеждают специальные опыты, проведенные над осьминогами на зоологической станции в Неаполе.

Следовательно, цветовое зрение - способность, присущая не только человеку, но и животным. Это доказано множеством опытов, проведенных в лабораториях разных стран. В одну из таких лабораторий физиологической оптики мы с вами сейчас и направимся.