Факторы, определяющие динамику численности популяции

Таким образом, рассмотрев динамику численности различных популяций за последние два с половиной века, мы видим, что она претерпела серьезные колебания, размах которых нарастал от столетия к столетию. Одновременно с этим усиливалось воздействие на популяции антропогенного фактора, заключавшееся как в постоянном увеличении пресса охоты, так и в изменении условий обитания. За последние полтораста лет роль этого фактора настолько возросла, что он стал одним из ведущих в регуляции численности вида.

Как упоминалось выше, разнообразная деятельность людей в одних случаях может оказаться в высшей степени благоприятной для процветания популяции, в других - привести ее на грань уничтожения. Результат воздействия антропогенного фактора на разных стадиях движения численности популяции также может быть весьма различен. Так, истребление животных наиболее пагубно сказывается на судьбе популяции в период падения ее численности, делая депрессию более глубокой и длительной. Охрана животных необходима и наиболее действенна, когда вид редок, а особенно на первых этапах его восстановления. В период массового размножения вида даже усиленная охота и браконьерство, как мы видели это на примере пика численности лосей в конце прошлого столетия, в течение нескольких лет не могли остановить быстрого увеличения поголовья в Петербургской губ. Более того, можно предположить, что изъятие части животных при высокой плотности их населения способствует оздоровлению популяции в целом и более длительному сохранению основных лосиных пастбищ.

Одной из основных причин быстрого роста поголовья лосей на изученной территории в прошлом и настоящем было благоприятное для них изменение условий обитания в результате хозяйственного освоения сплошных лесных массивов. Зарастающие молодняком лесные гари и огромные площади концентрированных вырубок еловых и сосновых лесов создали на месте малокормных угодий богатые пастбища, благодаря чему в несколько раз увеличивалась плотность популяции лосей.

Анализируя характер двух пиков численности лосей, имевших место на нашей территории в 90-х годах прошлого столетия и в 60-х годах нынешнего, находим во времени и характере их течения очень много общих черт. В обоих случаях они сменили периоды глубочайших депрессий. Нарастание численности происходило в течение 10-15 лет, сначала медленно, затем в нарастающем темпе. Наибольшая плотность популяции отмечалась на Карельском перешейке, откуда наблюдалось движение лосей к югу, более выраженное в прошлом веке. Увеличение популяции продолжалось до тех пор, пока ее плотность в большинстве подходящих угодий не достигла предельной и началось истощение кормовой базы. В наше время, благодаря гораздо более обширным площадям вырубок и молодняков, а также равномерному их размещению по области, численность и плотность лосей достигли значительно более высокого уровня, чем в прошлом веке.

Вслед за оскудением кормовой базы в том и другом случаях отмечались явные признаки ухудшения популяции: падение веса, уродливое и слабое развитие рогов, повышенная яловость коров, гибель молодняка зимой. Так, например, в период 1963-1968 гг. яловость коров достигала 45,6%, количество же двоен не превышало 11%.

Несомненно, что резкое падение плодовитости в период наибольшей плотности населения лосей, равно как и повышение ее после очередной депрессии численности вида, в значительной мере обусловливается действием внутрипопуляционного регуляторного механизма. Согласно Н. П. Наумову (1963), этот механизм свойствен большинству популяций разных видов животных и заключается в сложном проявлении приспособительных реакций на изменение условий существования. В частности, падение плодовитости за счет большого числа яловых самок при высокой плотности популяции происходит не обязательно при непосредственном воздействии неблагоприятных условий, а иногда задолго до их проявления.

Не лишено интереса предположение С. А. Корытина (1972) о том, что наиболеее крупные пики численности многих видов животных, в том числе и лося, довольно точно совпадают с периодами повышенной солнечной активности. Нечто подобное утверждает и Н. Ф. Реймерс (1972), который пытается увязать колебания численности лося с различными флуктуирующими во времени антропогенными и естественными факторами, включая солнечную активность.

Во время массового размножения лосей в нашей области была отмечена высокая зараженность их эндо- и эктопаразитами. Как показали исследования В. Г. Гагарина и Н. С. Назаровой (1965) в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, лоси в этом районе поголовно заражены гельминтами. У 20 обследованных животных обнаружено 12 видов паразитов (3 трематоды, 3 цестоды, 6 нематод), причем интенсивность инвазии одного только паразита Ostertagia antipini достигала 3040-19 520 экз., в среднем на одного лося приходилось 14 488 паразитов. Среди гельминтов, паразитирующих в кишечнике лосей нашей области, был обнаружен Bunostomum trigonocephalus, который питается кровью и вызывает явление резкой анемии и прогрессирующее истощение. Параллельно проведенное обследование в Мурманской обл. выяснило, что там у лосей паразитирует только 7 видов червей и интенсивность инвазии почти в 7 раз меньше. Вполне понятно, что пораженные гельминтами животные делаются физиологически неполноценными, резко падает их выживаемость, плодовитость, рождаемые ими лосята имеют пониженную устойчивость к неблагоприятным условиям и заболеваниям.

Наряду с эндопаразитами, лоси сильно заражены эктопаразитами. Они очень страдают от носоглоточного овода (Cephenomyia ulrichi), различных слепней (Tabanus tarandinus, T. arpadi, Т. tropicus, T. lapponi), мух-кровососок (Lepoptena cervi). Количество последних в наших лесах необычайно возросло за годы подъема численности лося, особенно в местах, где звери держатся постоянно. Судя по наблюдениям в других частях ареала, на лосе паразитируют также клещи (Dermacentor pictus и др.). Важно при этом отметить, что кровососки и клещи не перестают сосать кровь даже зимой, что усугубляет их вредоносность (Заблоцкая и Петров, 1965). За последние годы появилось несколько сообщений (Наумов и др., 1957; Савицкий и Крымская, 1969; Быховский, 1970) о том, что лось, являясь носителем половозрелой стадии иксодовых клещей (Ixodes persulcatus и др.), способствует поддержанию природных очагов клещевого энцефалита как в европейской, так и в азиатской частях Советского Союза. Ю. М. Щадилов (1961) относит лося к группе животных, играющих основную роль в распространении этой инфекции.

О прямых последствиях нападения на лосей слепней и носоглоточного овода мы можем судить по наблюдениям И. С. Турова (1953) и Е. П. Кнорре (1957) в Печоро-Илычском заповеднике. Массовый лет слепней начинается во второй половине июня и продолжается до середины августа, носоглоточный овод появляется несколько позже - в середине или конце июля и исчезает только в сентябре, в жаркое и засушливое лето эти паразиты становятся настолько обильными и докучливыми, что значительно понижают жизненный тонус животных, делают их крайне беспокойными и нервными. Лоси вынуждены резко менять образ жизни и большую часть дня проводить на лежках в воде или сырых местах, защищая, таким образом, ноги и ноздри от нападения насекомых. В такие годы упитанность лосей бывает наихудшей, а прирост молодняка - наименьшим. Кровососущие насекомые являются одним из основных препятствий к успешному использованию одомашненных лосей в качестве транспортных животных летом.

Известно, что слепни принадлежат к числу переносчиков сибирской язвы (Черкасский и Лаврова, 1969). Выше мы отмечали огромный ущерб, который в прошлых столетиях был нанесен этой болезнью поголовью лося в Прибалтике и, вероятно, в Петербургской губ. В последние десятилетия такого рода факты неизвестны. Однако в 1957 г. в Ленинградской обл. наблюдалось массовое поражение лосей ящуром и установлена гибель 100-200 животных (Заблоцкая, 1967). Таким образом, в числе отрицательных факторов динамики численности лося определенную роль могут играть разного рода инвазии и эпизоотии.

Специального рассмотрения заслуживает роль хищников. Выше мы отмечали, что в отдельных местностях, а в некоторые годы и на всей территории области значительный ущерб поголовью лося причиняли волки. В послевоенные годы они настолько размножились, что превратились в один из основных факторов, сдерживавших рост популяции лося. Однако в настоящее время волков в Ленинградской обл. осталось мало, а в районах своего обитания они выполняют скорее санитарную и селективную роль, так как в основном питаются падалью, подранками и больными животными. Недаром старший охотовед Госохотинспекции П. Д. Иванов утверждает, что в урочищах, где постоянно держатся волки, он неизменно встречал наиболее крупных и здоровых лосей ("Звери Ленинградской области", 1970). Здесь уместно привести наблюдения Д. Аллена (Allen, 1963) о нападении волков на североамериканского лося на о. Айл-Ройал. Среди 68 загрызенных волками животных более 1/3 были лосятами, остальные старше 6 лет. Около 50% лосей были явно больными и крайне истощенными. После появления волков на острове состояние стада лосей значительно улучшилось.

Таблица 20. Распределение случаев нападения волков на лосей по месяцам

Как видно из данных табл. 20, волки чаще всего нападают на лосей зимой, особенно в феврале-марте, когда наст, выдерживающий хищников, сильно затрудняет свободное передвижение их жертв. Можно предположить также, что большинство взрослых животных, зарезанных волками в первой половине зимы, были подранками, количество которых резко увеличивается в период отстрела. В теплое время года от волков, по-видимому, в основном страдают телята и годовалые животные.

Нередко лосятиной питается бурый медведь, все еще многочисленный в Ленинградской обл. и порой склонный к хищничеству. За 1957-1959 и 1962-1965 гг., т. е. всего за 7 лет, было зарегистрировано 22 случая добывания лосей медведем и 23 - питания их падалью (табл. 21). Его жертвами становятся преимущественно взрослые особи (19 экз.) и главным образом весной и осенью. К хищничеству склонны отдельные особи, но они достаточно обычны во всех районах области ("Бурый медведь", 1969; "Некоторые особенности популяции", 1969). Однако, насколько можно судить по имеющимся у нас данным, даже в местах обитания медведей - "стервятников", т. е. плотоядных зверей, урон, причиняемый ими поголовью лося, невелик и не может сказаться сколько-нибудь существенно на его численности. Противоположное мнение Ю. П. Язана (1972) относительно печорских популяций лося и медведя недостаточно аргументировано.

Таблица 21. Распределение случаев нападения медведей на лосей и питания их падалью по месяцам

Что касается возможной роли других крупных хищников, то росомаха в Ленинградской обл. очень редка и питается исключительно лосиной падалью и подранками. Рысь же может представлять опасность только для маленьких лосят и тоже подранков. Однако точных фактов на сей счет у нас и в литературе нет ("Звери Ленинградской области", 1970).

Все изложенное заставляет оценивать роль хищных зверей в динамике численности лося в современных условиях как весьма ограниченную, второстепенную и скорее положительную, чем отрицательную.

Среди локально действующих негативных факторов следует отметить также некоторые другие естественные и антропогенные обстоятельства. В период ледостава, по-видимому, какое-то число животных гибнет при переправах через начавшие замерзать реки и озера, хотя и не в таких масштабах, как в бассейне Верхней Печоры (Теплов, 1948; Язан, 1960). Правда, Н. К. Верещагин (1967) считает это явление "крайне характерным" и для Ленинградской обл., но он, к сожалению, не приводит конкретных случаев, подтверждающих подобный вывод.

В условиях современного сильного истощения зимних пастбищ лосей неблагоприятное влияние на их кормовые ресурсы оказывает все более часто практикуемая обработка лиственных молодняков разного рода арборицидами в целях уничтожения зарослей и последующей распашки освободившихся площадей. Мы не располагаем данными о величине территорий, подвергшихся подобному авиахимическому воздействию. Однако известно, что оно носит повсеместный характер и приносит определенный ущерб охотничьему хозяйству. Как установил А. А. Козловский (1968), использование ядохимикатов особенно опасно для лосей в период ранней вегетации древесно-кустарниковой растительности. Изголодавшиеся за зиму животные с жадностью поедают первую листву, что приводит к неизбежному их отравлению. Исследование лосей, добытых в полосе леса, обработанного ДДТ, показало, что в 1 кг их жира, мышц и печени содержится от 0,5 до 3,2 мг этого препарата. По наблюдениям Е. Н. Мартынова (1969), лоси-сеголетки, выпасавшиеся на участках, опрысканных гербицидом - бутиловым эфиром 2,4Д, не погибли. Однако автор признает, что мясо этих животных может содержать ядовитые вещества и непригодно в пищу. Случаи гибели лосей при воздушной химической обработке кустарников отмечались в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве. Летом 1966 г. в Бокситогорском районе на очень небольшом участке было обнаружено 7 трупов лосей, ставших жертвами дефолиантов (А. Э. Айрапетьянц, устн. сорбщ.).

На Карельском перешейке в 1968 г. в Выборгском районе погибло более 25 лосей, привлеченных на совхозные поля кучами неразбросанных химических удобрений (Молчанов и Милаш, 1968). Число подобного рода случаев, вероятно, достаточно велико, но лишь немногие из них становятся достоянием гласности и учитываются Госохотинспекцией. Случаи отравления лосей ядохимикатами и удобрениями известны и для других частей ареала (Голованов, 1958; Пивоварова, 1959; Волков, 1967). Гибель от болезней и отравлений наиболее велика в южных районах европейской части СССР, где в среднем достигает 11,7% от числа учтенных погибших животных (Заблоцкая, 1967).

Наконец, надо иметь в виду нередкие факты гибели молодых и даже взрослых лосей под колесами автомашин, поездов за городом и на улицах Ленинграда и других городов области. Только за последние приблизительно 15 лет на страницах ленинградских газет (Карпова, 1966; Федоров, 1968; Браун, 1969; Смирнов, 1969; Юрасов, 1969, и др.) и в материалах Госохотинспекции и Ленинградского утилизационного завода зарегистрировано 147 подобного рода печальных эпизодов.

Говоря о причинах гибели лосей и влиянии их на динамику численности популяции, мы по праву должны были бы поставить на первое место лицензионный отстрел, от которого стадо лосей ежегодно уменьшается на 6-10%. Второе место, по-видимому, принадлежит браконьерству, как замаскированному, так и явному. Под замаскированным браконьерством мы имеем в виду добычу лосей во время отстрела без лицензий или нескольких животных на одну лицензию. Такого рода браконьерство возможно ввиду слабого контроля, а иногда и прямого попустительства со стороны ответственных за охоту лиц (Друди, 1955; Изотов, 1964). Особый вред наносят браконьеры, которые в течение нескольких лет безнаказанно истребляют лосей в одном месте. Так, например, М. М. Смирнов (1962) сообщает о нарушителе из Новоладожского района, который выкармливал, лосиным мясом собственных серебристо-черных лисиц. В европейской части СССР большая часть раскрытых случаев браконьерства (47,2%) падает на период лицензионного отстрела, вторая "вспышка" браконьерской охоты (22%) бывает в мартеэпреле (Банников и Жирнов, 1967). В Ленинградской обл. от незаконной охоты ежегодно гибнет около 1000 лосей, на всем же Северо-Западе - около 4000, что составляет 5% от общего поголовья лосей в этом районе (Верещагин, 1965; Русаков, 1970). Подобных масштабов, по В. П. Теплову, достигает браконьерство и в европейской части РСФСР (Банников, 1965).

Большое количество лосей гибнет в результате полученных во время охоты огнестрельных ранений. Наибольшее число подранков отмечается в тех областях, где в добыче лосей участвует широкий контингент охотников-горожан, а организация охоты далеко не всегда отвечает необходимым требованиям. Количество брошенных и погибших подранков здесь достигает 40-45% от всех погибших животных, порой превышая 70% (Заблоцкая, 1967). Ленинградская обл. в этом отношении не составляет исключения. Отстрел лосей часто производится малоквалифицированными охотниками, вооруженными дробовиками. Опыт Сосновского лесоохотничьего хозяйства, где добыча лосей производится бригадой опытных стрелков с помощью нарезного оружия, к сожалению, еще не использован другими охотничьими хозяйствами.

В табл. 22 мы объединили почерпнутые нами из разных источников сведения о 296 случаях гибели лосей в основном за последние 10 лет и данные О. С. Русакова (1970) о гибели 103 лосей за 1960-1966 гг. Конечно, сведения о гибели лосей в пределах города отличаются гораздо большей полнотой, чем о животных, погибших в районах области. Поэтому процент гибели лосей, зашедших в город, сильно завышен. По нашим расчетам, число погибших подранков значительно больше, чем это следует из данных таблицы, так как, по-видимому, значительная их часть уничтожается хищниками, а остатки относятся в группу погибших от невыясненных причин.

Резюмируя, можно сказать, что динамика численности лося на исследованной территории, как и в других областях, определяется рядом факторов, часть из которых еще недостаточно ясна. Однако совершенно очевидно, что численность популяции находится в прямой зависимости от состояния кормовой базы, которая, в свою очередь, в значительной мере обусловлена хозяйственной деятельностью человека. Несомненно также, что в период наивысшего подъема численности вступает в действие внутрипопуляционный регулятор; падение плодовитости популяции вызывается не только прямым недостатком корма и другими неблагоприятными условиями, но и определенным уровнем плотности ее населения. Из-за недостатка территории часть особей не участвует в размножении; по этой же причине резко возрастает подвижность популяции, что нередко приводит к возникновению частичных и массовых миграций (Наумов, 1963).

Таблица 22. Сводные данные о причинах гибели лосей в Ленинградской обл