Исследование питания лося обнаруживает весьма интересную особенность. Оказывается, среди растений, поедаемых этим животным в больших количествах, имеются ядовитые, обладающие горьким вкусом и резким запахом. Способность поедать ядовитые растения присуща в той или иной мере всем диким копытным (Александрова и Красовский, 1957; Кнорре, 1959; Казневский, 1963; Новиков и Тимофеева, 1964; Егоров и Кривошеев, 1965; Тимофеева, 1969). В списках кормов лося из различных частей ареала безусловно ядовитые растения составляют от 13 до 33% видов. Всего на территории Советского Союза лось поедает около 70 видов ядовитых растений. Токсичность этих растений обуславливается присутствием в их тканях алкалоидов, токсинов, глюкозидов, органических кислот, лактонов и эфирных масел. Попадая в кровяное русло, одни из упомянутых веществ поражают центральную нервную систему, другие - сердечнососудистую систему, желудочно-кишечный тракт, печень, почки. Многие ядовитые растения поедаются животными редко, случайно и в небольшом количестве, но некоторые в тот или иной период принадлежат к основным кормам и на них необходимо остановиться подробнее. Свой краткий обзор мы осуществим в систематическом порядке. Более подробные сведения содержатся в нашей специальной статье (Тимофеева, 1969).
Хвощи - топяной, болотный, лесной, зимующий, камышковый - служат лосю основными весенне-летними нажировочными кормами, а в Якутии поедаются в большом количестве в течение всей зимы благодаря обилию, доступности и высоким кормовым достоинствам (Егоров и Кривошеев, 1965). Ядовитость хвощей определяется присутствием в них алкалоида эквизитина, веществ глюкозидного порядка, а также большого количества кремневой и органических кислот. Мнения токсикологов о вредности хвощей довольно разноречивы. По-видимому, она сильно колеблется в разных географических точках и нередко бывает связана с поражением растений грибками. О. В. Егоров и В. Г. Кривошеев вообще считают, что хвощи безвредны для диких животных, поскольку те в процессе эволюции приспособились к их химическим особенностям. Кроме того, поедание хвощей находится в тесной связи с динамикой биохимического состава данных растений.
К ядовитым растениям относятся все хвойные породы из семейства сосновых и кипарисовых. Между тем сосна и можжевельник принадлежат к важнейшим зимним кормам в ряде районов Ленинградской и других областей европейской части СССР. В иных частях ареала, кроме сосны, лоси в большом количестве поедают кедр и пихту (Капланов, 1948; Кнорре, 1959; Александрова и Красовский, 1961; Егоров, 1965). Кстати, пихта бальзамическая - один из основных зимних кормов американского лося (Peterson, 1955). Ядовитость хвойных пород обусловлена содержанием в хвое и коре эфирных масел - терпенов и политерпенов, а также муравьиной и уксусной кислот. Скармливание необработанной хвои домашнему скоту приводит к отравлению с тяжелым поражением слизистой оболочки кишечного тракта, почек и центральной нервной системы (Вильнер, 1966). Что касается диких копытных, то нам известно всего два случая отравления и гибели благородных оленей при вынужденном поедании еловой и сосновой хвои (Wroblewski, 1927, цит. по Гептнеру и др., 1961; Мертц, 1953). Лось же, по-видимому, вполне приспособлен к длительному питанию хвойными кормами в больших количествах без каких-либо вредных для себя последствий. Н. К. Верещагин (1967) полагает, что физиологическая способность лося выдерживать огромное количество терлентидов, питаясь зимой побегами и хвоей сосны и можжевельника, указывает на большую древность биологических связей зверя с этими породами.
Из семейства лютиковых лоси весной и в начале лета поедают в большом количестве калужницу, купальницу, едкий и ползучий лютики. Калужница входит в состав основных кормов также и американского лося (Peterson, 1955). Во всех этих растениях присутствует протоанемонин из группы лактонов, вызывающий поражение центральной нервной системы, пищеварительного тракта и почек. Наиболее ядовитые представители семейства- акониты - лосями поедаются только случайно и в небольшом количестве. М. В. Кожухов (1965) описывает случай гибели двухмесячного лосенка в Печоро-Илычском заповеднике от отравления цветущим аконитом.
Из семейства розоцветных считается ядовитой черемуха в период распускания листьев. Тем не менее лоси едят ее в это время наравне с другими породами.
Семейство бересклетовых играет важную роль в питании лося в более южных районах его ареала и в Приморье (Капланов, 1948; Жарков, 1954). Бересклеты - бородавчатый и европейский содержат в коре, плодах и в семенах глюкозид эвонимин, поражающий сердце. Несмотря на это, лоси, как и другие копытные, очень охотно поедают все наземные части растений, включая плоды.
Из зонтичных заслуживает особого внимания вех ядовитый, или цикута. В истории животноводства известны массовые отравления коров, овец и свиней этим растением. Наибольшую опасность у цикуты представляет корневище, в котором концентрация смолистого вещества цикутотоксина доходит до 0,2%. Из надземных частей опаснее всего молодые листья. Однако вех входит в состав обычных летних кормов лося на побережье Рыбинского водохранилища (Калецкая, 1961). Поедание его отмечалось также в Мордовском заповеднике (Бородина, 1964). Из этого семейства лоси часто едят водяной омежник и широколистный поручейник.
Из обширного семейства сложноцветных лоси чаще всего поедают золотую розгу, реже тысячелистник, пижму, ястребинки, васильки. Ядовитость упомянутых растений обусловлена присутствием алкалоидов, глюкозидов, эфирных масел и веществ с еще невыясненной природой.
Из семейства лилейных наиболее часто поедается ландыш. Основную массу поедей этого растения мы отмечали весной в период его роста. Из других представителей семейства лоси могут поедать купену многоцветковую и чемерицу Лобеля (Кнорре, 1959). Указанные растения содержат в различных своих частях алкалоиды и глюкозиды, преимущественно поражающие сердце. Мы отмечали также, правда единичные, поеди наиболее ядовитого представителя семейства - вороньего глаза. А. А. Калецкий (1965) упоминает это растение в списке случайных кормов лосят.
К семейству ароидных принадлежит такой важный летний корм, как белокрыльник. Между тем, в практике животноводства известны случаи массового отравления крупного рогатого скота его листьями (Шишкин, 1950).
Из прочих ядовитых растений, которые не играют важной роли в питании лося, а поедаются им редко или случайно, заслуживают внимания ракитник русский (Бородин, 1940), щавели (Жарков, 1954; Кнорре, 1959), рододендроны (Капланов, 1948; Егоров, 1965), волчье лыко и некоторые другие.
Интересны сообщения о поедании, подчас в большом количестве, красного мухомора (Кнорре, 1959; Калецкий, 1965). По наблюдениям М. В. Кожухова (1965), домашние лоси съедали за один раз до 5 шляпок этого гриба, а затем ложились и жевали жвачку. Заметим, что мухомору, вахте, белокрыльнику, пижме и некоторым другим растениям приписывают антигель-минтные свойства. По-видимому, с этой целью лоси иногда тщательно выедают и другие сильнопахнущие и ядовитые растения: мяту, веронику, погремок (Александрова и Красовский, 1957).
Механизм адаптации животных к растительным ядам во многом еще не ясен. Мы можем привести только некоторые соображения, почерпнутые из литературы по ветеринарной токсикологии. Известен факт, что яды растительного происхождения различно действуют на разные виды животных. Например, красавка сильнее всего влияет на человека, несколько слабее - на кошку и собаку, слабо - на лошадь и свинью, очень слабо - на овец и коз, совершенно не действует на кролика (Кречетович, 1950). Однако невосприимчивость к ядам относительна, поэтому, если яд попадает не в пищеварительный тракт, а непосредственно в кровяное русло, наступает отравление. Большое значение имеет скорость прохождения пищи через пищеварительный тракт. Пищеварительные соки могут изменять химическое строение ядов. Бактериальные и биохимические процессы в пищеварительном аппарате жвачных животных приводят к распаду или нейтрализации ядовитых веществ некоторых растений. Яд может выводиться из организма через выделительную систему. Л. М. Кречетович замечает, что если животное утилизирует пищу более полно, т. е. имеет более развитый, энергично функционирующий пищеварительный аппарат, то оно легче подвергается отравлению растительными ядами. Именно в этом направлении идет усовершенствование пищеварительной системы пород домашних копытных. Не случайно, более примитивные из них обнаруживают большую стойкость к ядам, чем высокоспециализированные. По сравнению с домашними копытными дикие обладают менее развитым кишечником и меньшим объемом желудка, что особенно характерно для древесноядных оленей. Например, желудок лося в полтора-два раза меньше, чем у коровы того же веса (Кожухов, 1965).
Очень важен тот факт, что дубильные вещества могут адсорбировать алкалоиды, как бы являясь их противоядием. В свете этого понятно, почему многие дикие копытные и лоси в особенности поедают растения с большим содержанием дубильных веществ. Из травянистых растений повышенной концентрацией указанных веществ отличаются гравилат, кипрей, таволга, вахта и др. Одновременно некоторые из перечисленных растений содержат в небольшом количестве алкалоиды и глюкозиды. Учитывая сказанное, можно предположить, что растительные яды, оказавшиеся в пищеварительном тракте диких копытных, частично нейтрализуются или разлагаются в процессе пищеварения, не попадая в кровь, частично же выводятся с остатками пищи.
С другой стороны, необходимо иметь в виду, что в процессе эволюции между организмами животного и его специфическими кормами сложилась настолько тесная биологическая связь, что замена последних другими, не свойственными данному виду, приводит к функциональному расстройству ряда жизненно важных систем, а нередко и к гибели животного. Так, Н. К. Верещагин (1967) указывает, что при отсутствии в рационе лосей коры ив, рябины, осины, содержащих большое количество дубильных веществ, звери быстро гибнут. Б. Б. Марма (1967), наблюдая за лосями Каунасского зоопарка, пришел к выводу, что отсутствие в кормах, предлагаемых животным, специфических веществ, свойственных их естественным кормам, вроде эфирных масел, алкалоидов и других соединений, влечет гипофункцию ряда систем, в том числе эндокринной. В организме животных нарушаются баланс между кальцием и фосфором и кислотнощелочное равновесие. В результате сдвигаются сроки и характер линьки, развития рогов и пр. Вполне возможно, что отсутствие в рационе ивы, содержащей салицилаты, приводит к заболеваниям ревматического характера.