Поскольку территория Ленинградской области принадлежит к основным частям ареала лося, важно детально характеризовать его размещение по стациям в разные сезоны. При этом мы воспользуемся данными за 1962-1968 гг., когда плотность популяции была близка к экологически оптимальной или превышала ее.
Как говорилось выше и следует из табл. 1, первостепенное значение в жизни лося имеют зарастающие вырубки. В основных лесозаготовительных районах с большими площадями вырубок, что особенно характерно для северо-востока области, лоси почти круглый год держатся в этой группе стаций (рис. IV, V). Вырубки обычно настолько разнообразны по возрасту, площади, конфигурации, составу возобновляющихся пород, а также по рельефу, заболачиваемости и пр., что предоставляют животным в достаточном количестве их излюбленные сезонные корма и необходимые защитные условия.
Рис. IV. Зарастающая вырубка среди леса - типичное зимнее пастбище лося. Фото Г.А. Новикова
Рис. V. Лось, кормящийся на зарастающей вырубке. Фото Ю.Б. Пукинского
В снежный период года роль вырубок несколько выше, чем в бесснежный. В это время лоси предпочитают вырубки с густым подростом осины, березы и других пород старше 10 лет, так как деревца, достигшие к этому времени 3 м и более, помимо запасов корма, служат им хорошим укрытием от врагов и непогоды. Как указывает ряд авторов (Капланов, 1948; Кнорре, 1959; Язан и Глушков, 1969 а), зимой лось ищет не только кормные, но и хорошо укрытые от ветра места, пребывание в которых, по сравнению с открытыми стациями, значительно сокращает теплоотдачу, а следовательно, и энергетические затраты организма. Однако к концу зимы звери нередко покидают эти стации и переходят в лес, вследствие истощения запасов веточных кормов, глубокого снега, достигающего порой 1 м и более, и весенних настов, затрудняющих передвижение животных.
Таблица 1. Стадиальное распределение лося в Ленинградской обл., по данным регистрации встреч животных и следов их деятельности
Нельзя не отметить, что окраска лося - бурый верх и светлые ноги - прекрасно маскирует его на фоне заснеженных зарослей лиственных молодняков, тем более, что обеспокоенный зверь имеет привычку подолгу стоять совершенно неподвижно, пытаясь уловить тревожащие его звуки и запах.
Весной лосей более всего привлекают сухие, холмистые вырубки, возобновляющиеся березой. Здесь, на хорошо прогреваемых склонах, раньше, чем на других местах, начинают вегетировать травы и появляется листва на деревьях и кустарниках. Летом лоси встречаются на всех типах вырубок, включая двух-трехлетние, на которых появляется молодая поросль осины, березы, а также заросли иван-чая. На холмистых вырубках, заболоченных в понижениях и с густыми зарослями молодых деревьев, отдельные животные могут держаться очень долго. Такие вырубки, как правило, осенью становятся типичными местами гона. К концу же осени - началу зимы здесь наблюдается наибольшая концентрация животных.
Вторая по важности группа стаций это - открытые моховые и травянистые болота (рис. VI, VII), небольшие заболоченные заросли кустарников среди леса и, наконец, обширные заросли по болотам, перемежающиеся с сырыми лугами. На протяжении всего теплого времени года лоси отмечаются в этой группе стаций так же часто, как и на вырубках. Привязанность лося к воде, к сырым топким местам - одна из характернейших черт его экологии, определяющая летнее стадиальное распределение. Болота и заболоченные участки привлекают зверя прежде всего неограниченными запасами столь важных кормов, как вахта, белокрыльник, таволга, хвощи и другие болотные травы. Пребывание в этих местах спасает его от опасного перегревания в жаркие солнечные дни (Кнорре, 1959). В период же лёта слепней и обилия гнуса лоси спасаются от насекомых на открытых, хорошо продуваемых участках болот, где лежат большую часть дня. Находясь на болоте, лось чувствует себя в относительной безопасности, так как хорошо слышит, а иногда и видит приближающихся к нему животных и человека.
Рис. VI. Лось весной на травяном болоте. Фото Ю.Б. Пукинского
Рис. VII. Лоси-быки на тростниковом болоте. Фото Ю.Б. Пукинского
На обширных открытых болотах лоси появляются в конце мая и держатся там до глубокой осени. На заболоченных участках леса с кустарниками, особенно ивняками, характерными для сырых ельников, лоси кормятся на протяжении всего года. Важное значение в зимнем существовании имеют мелкие лесные болота, поросшие молодыми соснами.
Особую роль в существовании лося вблизи крупных поселков и у самых окраин Ленинграда играют труднопроходимые и мало привлекательные для людей заболоченные заросли кустарников и массивы мелкого леса. Прекрасным примером тому служат подобного рода угодья между Лахтинским Разливом и городом. Аналогичным образом, в районе Старого Петергофа лоси спокойно пасутся в заболоченном, сильно захламленном смешанном лесу совсем рядом с крупными поселками- и строительством новых зданий университета.
Третья группа стаций, отмеченная в табл. 1, лесные поляны и опушки, зарастающие луга, кустарники, обычно представляет собой более или менее открытые участки среди леса. Они привлекают лосей в снежный период легко доступными веточными кормами, но наибольшую роль играют в теплое время года. Летом лесные поляны отличаются богатым, сохраняющимся до осени разнотравьем. Эти стации, как правило, не обладают достаточно хорошими защитными условиями, и животные посещают их в основном для жировки, хотя в тихую погоду могут устраиваться здесь на дневную лежку.
Различные типы лесов способны играть весьма различную роль в жизни лосей в зависимости от состава, возраста, густоты древостоя, наличия и характера подлеска, подроста, травяного и кустарничкового покрова, площади и расположения массива, времени года и т. д.
Разновозрастные сосняки во многих районах области, как упоминалось выше, служат лосям основными местами пребывания зимой. Значение этих стаций существенно возрастает в период глубокоснежья. Наибольшая плотность населения в это время наблюдается в молодняках, а также в борах с можжевеловым подлеском. Режим снежного покрова наиболее благоприятен для лосей в сосняках со средней и большой сомкнутостью крон. Здесь глубина снега в середине зимы на 13-20 см меньше, чем на открытых участках и вырубках, в то время как в разомкнутых насаждениях - всего лишь на 2-12 см.
Смешанные и лиственные леса лоси посещают круглый, год. С известными оговорками к смешанным лесам можно отнести и старые парки окрестностей Ленинграда, так как нередко они почти не отличаются от смежных естественных насаждений и широко используются лосями (рис. VIII). Из этой группы лесов звери всегда предпочитают древостой с преобладанием осины и рябины, которые особенно важны в период первых оттепелей. В эту пору глубокий снег и частые насты сильно затрудняют передвижение лосей на вырубках и других открытых местах, и они переходят в лиственные насаждения, где глубина снега меньше на 10-15 см. Здесь звери пытаются преимущественно корой.
Рис. VIII. Лось, пасущийся в старом парке. Фото Ю.Б. Пукинского
Глухих ельников со слабо развитым подлеском и травянистым покровом лоси, как правило, избегают. Гораздо большую роль в их жизни играют отдельные небольшие, сильно захламленные буреломом участки ельников, оставленные на вырубках, так называемые недорубы. Животные используют их как укрытие, устраиваясь там на лежку. Нередко здесь можно встретить и пасущихся зверей. То же значение имеют ельники по берегам озер и рек. В многоснежные зимы следы лосей в ельниках встречаются значительно чаще, чем обычно, так как глубина снега здесь на 20-30 см меньше, чем на открытых местах и в прочих насаждениях. Так, в марте 1966 г. глубина снега в пойме р. Ояти и ее притоков достигала 100-11О см. Лоси были вынуждены кормиться на очень ограниченных участках. По мере истощения запасов пищи они поднимались в припойменный ельник и пере ходили по нему на следующие участки с ивняком, причем протяженность переходов достигала 1 км и более. В январе-феврале 1966 г. небольшой ельник с примесью березы и ивы в парке Биологического института в Старом Петергофе служил убежищем двум молодым лосям. В течение дня они лежали в густых зарослях, примыкавших к заборам крайних домов поселка, и только в сумерках выходили на жировку в парк. Участок в 7,5 га был буквально испещрен следами и лежками разной давности.
По наблюдениям Б. Б. Лебле (1959), в Архангельской обл. спелые ельники зимой служат лосям надежным убежищем от волков, так как в постоянно рыхлом снегу, достигающем порой 60-70 см глубины, хищники не могут свободно передвигаться. В Кировской обл. елово-пихтовые и еловые леса с их относительно умеренным микроклиматом привлекают лосей в наиболее суровые зимние месяцы. При падении температуры воздуха ниже -20° большинство животных концентрируются в глубине хвойных массивов, при этом резко изменяя характер питания (Язан и Глушков, 1969 б).
Для существования лося в высшей степени благоприятно обилие разнообразных водоемов, подчас с хорошо развитой водной растительностью, низкими заболоченными берегами, заросшими ивняком. Особую группу стаций, играющую временами важную роль, составляют берега лесных речек, ручьев и озер, отличающиеся разнообразием, и обилием растительности (рис. IX). Весной и летом лоси кормятся здесь хвощами, таволгой и кубышкой в заводях, в течение круглого года - ивами, черемухой, крушиной, редкими в других местах калиной, красной и черной смородиной, шиповником, кленом, липой. В районах с преобладанием хвойных лесов и небольшими площадями вырубок эта группа стаций в бесснежный период принадлежит к числу главных. В многоснежной печорской тайге лесные реки становятся зимой важным местом обитания и передвижения лосей (Язан, 1972).
Рис. IX. Типичная лесная речка с зарослями осоки и болотных трав по берегам. Фото Е.К. Тимофеевой
Наконец, следует упомянуть о выходах лосей в теплое время года на поля озимой ржи, гороха, овса, капусты и др. Значение этих стаций в нашей области невелико и, по-видимому, носит случайный характер.
В связи с тем что у лося хорошо выражена сезонная смена кормов, во многих районах Ленинградской обл. наблюдается довольно резкое изменение стациалы-юго распределения при переходе от зимнего питания к летнему и наоборот. Это явление характерно прежде всего для местностей с обширными открытыми болотами, особенно на побережьях Ладожского озера. Здесь в конце весны, с началом вегетации болотных трав, начинается массовое, подчас носящее характер миграций, передвижение лосей из окрестных лесов на болота, заболоченные луга, топкие берега водоемов с зарослями хвощей. С первыми же заморозками лоси постепенно покидают эти стации, совершая переходы в обратном направлении.
Не менее отчетливую смену стаций можно наблюдать и в районах с преобладанием сосновых насаждений. По наблюдениям М. А. Кима (1967 г), на территории Сосновского лесоохотничьего хозяйства уже в середине октября происходит заметная концентрация лосей в сосняках, с февраля же они постепенно их покидают. Особенно сильное падение численности лосей в этом хозяйстве происходит весной, когда начинают вегетировать травянистые растения и лиственные древесные породы.
Таким образом, существование ленинградской популяции лосей обеспечивается не коренными насаждениями, а разновозрастными, зарастающими вырубками (рис. XI). Их роль особенно велика там, где коренные леса представлены ельниками. Как было сказано выше, спелые ельники наименее благоприятны для существования лося, поскольку обладают очень скудными запасами зимних кормов. На месте вырубленных еловых лесов уже через 10-15 лет в возобновляющемся древостое резко преобладают лиственные породы. По данным Б. Б. Лебле (1959), в Архангельской обл. доля последних к указанному сроку возрастает с 5 до 67%, а через 20 лет подлесок почти полностью состоит из березы, осины, ивы, рябины, шиповника, принадлежащих к основным зимним кормам лося. Нередко сосновые и еловые вырубки в первые годы сплошь зарастают злаками, образующими сплошную дерновину, которая долгое время препятствует возобновлению древесных пород, а нередко способствует заболачиванию. Такие вырубки могут сохраняться десятилетиями.
Рис. XI. Молодой лось на вырубке. Фото Ю.Б. Пукинского
Поскольку зарастающие вырубки в настоящее время служат основными местообитаниями лося, очень важно отчетливо представить дальнейшие перспективы существования и стадиального распределения лося. Они обусловлены известным решением директивных органов о сокращении масштабов рубок леса в европейской части СССР в связи с перенесением их на восток страны. Очевидно, реализация этого плана приведет к постепенному сокращению площади угодий, наиболее благоприятных для лося Далее, по мере восстановления лесной растительности на старых вырубках, неизбежно, возрастет нагрузка на более молодые, что повлечет за собой сравнительно быстрое истощение их кормовых ресурсов. Несомненно, скажется и тот факт, что в настоящее время большие площади сосновых и лиственных молодняков сильно потравлены лосями и их продуктивность уже намного снижена, так как масса поврежденных деревьев погибает.