Особенности распределения птиц в пустынных горах (проникновение равнинных птиц в аридные горы)

Горы в пустынях представляют собой своеобразную область жизни, характеризующуюся сложным сочетанием элементов горного ландшафта, трансформированного сильным влиянием аридного климата, и фрагментов зональной пустыни, проникающих в горы до значительной высоты.

Разнообразие экспозиций, крутизны склонов и высотных положений сходных биотопов создают множественность условий, в которых обитают животные. Это приводит, с одной стороны, к возникновению известной эврибионтности у некоторых обитателей гор (что позволяет им шире использовать территорию) и, с другой стороны, к образованию специализированных форм организмов, использующих те экологические ниши, которые имеют переходный характер и возникают при "наложении" пустынных условий на горные поднятия.

Однако большая или меньшая высота гор и те влияния окружающей пустыни, которые определяются в первую очередь ее климатическим типом и близостью или удаленностью моря, делают это "наложение" неодинаковым в различных зонах и регионах. Так, на высокогорных плато таких азиатских горных систем и стран, как Тянь-Шань, Памир и Тибет, возникает своеобразный тип "холодных пустынь", имеющих сходный облик на разных широтах, без четкой зависимости от типа зональной пустыни, простирающейся далеко внизу на подгорной равнине, отделенной от высокогорной рядом высотных поясов с их особым растительным и животным миром.

Горы средней высоты, не имеющие альпийского пояса, но с достаточно выраженной вертикальной зональностью (в Средней Азии Копетдаг с хребтом Кюрен-даг, Большой Балхан, Кугитанг, Султануиздаг и др.), испытывают уже существенное влияние окружающей их пустыни, сказывающееся на составе и особенностях структуры группировок растений и животных опустыненных склонов гор. Экологическое сходство условий в разных горных хребтах наибольшее в их верхних поясах (субальпийские луга и арчевники) и по ущельям, где возникают близкие условия затенения и водообеспеченности и где нередко развивается растительность фриганного типа и лесосады с характерным для них разнообразием птичьего населения, включающего славок, бормотушек, иранию, сорокопутов, краснокрылых чечевичников, овсянку Бьюкенена, каменных дроздов и горихвосток. Именно такое сходство демонстрируют заросшие ущелья Копетдага (район Кара-Кала) и Закавказья и в несколько обедненном варианте - Большого Балхана.

Безлесные склоны нижнего и среднего пояса гор среди пустыни и пустынные низкогорья носят уже печать той пустынной зоны, в которой они расположены, что выражается как в составе растительного покрова и фауны в чем-то общих с плакорной пустыней, так и отчасти в сходстве группировок организмов, приобретающих в горах особую специфичность. Так, например, опустыненные склоны хребтов Копетдага, Большого и Малого Балхана заселены видами птиц южной (субтропической) пустыни: пустынным жаворонком, скотоцеркой и пустынным выюрком с добавлением видов, широко распространенных в аридной области Средней Азии и Казахстана, - двупятнистым и рогатым жаворонками и полевым коньком (в южных пустынях - туркестанский подвид).

Пустынные низкогорья Мангышлака резко отличаются от гор южной пустыни по составу животного населения и растительности, имеют меньшее видовое разнообразие и должны рассматриваться как скальные, петрофильные варианты биоты северных пустынь (умеренного климатического пояса). В этих низкогорьях преобладают малый, рогатый и двупятнистый жаворонки, полевой конек (номинального европейского подвида) и встречаются типичные представители фауны северной пустыни - большеклювый и каспийский зуйки, поднимающиеся на достаточно обширные платообразные площадки в Каратау.

Итак, пустынные низкогорья, останцовые горы и относительно невысокие хребты со слабовыраженной вертикальной поясностью (характерно выпадение некоторых высотных поясов, например лесного), расположенные среди пустыни, а также опустыненные нижние части склонов высоких горных поднятий, граничащие с плакорной пустыней, могут объединяться под понятием "аридные горы". Многие процессы в их биоте обусловливаются засушливостью и слабой водообеспеченностью территории на фоне высоких температур воздуха и поверхности грунта в условиях повышенной инсоляции, что экологически сближает открытые биотопы аридных склонов с условиями окружающей пустыни и позволяет расселяться по ним некоторым равнинно-пустынным видам до значительных высот. Вместе с тем нельзя не обратить внимание на экологическую специфику аридных гор как скального природного образования, что непосредственно отражается на составе видов животных. Другой их особенностью оказывается ограниченность площади пустынных биотопов на склонах. Размеры ее строго лимитируют возможность обитания в горах каждого равнинного вида, в связи с тем что минимальная величина индивидуальных гнездовых участков равнинно-пустынных видов птиц может превышать размеры пустынных площадок в горах. Кроме того, протяженность однородного биотопа определяет объем доступных кормов, что также служит условием возможности проникновения равнинного вида в горы. Так, размеры площадок пустынного биотопа в горах, которые меньше величины индивидуального участка большеклювого зуйка, становятся препятствием для расселения этого вида в горные массивы. Можно полагать, что весьма небольшие размеры "рощиц" саксаула на горных склонах в Копетдаге и Большом Балхане служат основным препятствием для поселения в них саксаульного воробья (Passer ammodendri) и обусловливают малочисленность в горах пустынного вьюрка (Rhodospiza obsoleta.). He поднимаются на опустыненные горные склоны джек и чернобрюхий рябок, обладающие обширными индивидуальными участками.

Экологическая специфика аридных гор заключается также и в том, что, сохраняя физиономические черты горного сооружения и неся на себе печать пустынного климата, они обладают значительным количеством биотопов переходного горно-пустынного характера с большой мозаичностью микроклиматических условий, с присутствием мезофильных участков и разнообразием субстрата и группировок растительности.

Эти переходные биотопы иногда представляют собой островки пустынной растительности, в том числе древесно-кустарниковой (куртины и отдельные деревья черного саксаула), пополненной видами-петрофилами и населенной обедненными и измененными пустынными комплексами животных. Вместе с тем для них характерно присутствие горных видов, претерпевших в той или иной степени "сдвиги" в экологии и морфо-физиологических показателях в связи с процессами адаптивной специализации в столь специфических условиях. К таковым из млекопитающих следует отнести рыжеватую пищуху, представляющую собой экологический тип горно-пустынного животного (Сапаргельдыев, Залетаев, 1968; Сапаргельдыев, 1969). Этот горный по происхождению вид хорошо приспособлен к обитанию в пустынной зоне, что отражается как в стереотипе поведения пищухи, так и в морфофункциональных показателях организма. Действительно, "переходный характер" среды жизни представляет в общем смысле большой диапазон условий, в которых протекает непрерывный эволюционный процесс совершенствования связей организмов с природной средой.

Именно такого характера области оказываются наиболее часто местом активной дивергенции и адаптивного радиирования форм. Так, для островного хребта Большой Балхан известен свой особый подвид арчевого дубоноса - Mycerobas carnipes speculigerus Brandt, уклоняющаяся форма полевого жаворонка и балханский подвид рыжеватой пищухи (Ochotona rufescens schucurovi Hepth.). Изучение особенностей экологии и этологии, с одной стороны, и своеобразия физиологических отправлений и морфологических структур организмов - с другой, особенно тех видов и подвидов, прародительские формы которых были либо горными, либо равнинными животными, в этих условиях представляет большой теоретический интерес.

Территориальные контакты равнинного и горного экологофаунистических комплексов птиц в условиях аридных гор Туркмении характеризуются специфическими особенностями, которые можно рассматривать как типичные для аридных зон.

Общая картина распределения птиц в пустынных горах (основные исследования проводились в Копетдаге, на Большом Балхане, Туркестанском хребте и в горных поднятиях Мангышлака) отличается как бы смешением экологофаунистических группировок птиц различного экологического характера на относительно небольшом пространстве на разных высотах не только в сезон послегнездовых перемещений видов, но и в период размножения. Ряд горных скальных видов отмечены обитающими на небольших высотах. Более того, некоторые из них выходят в предгорья на подгорную равнину, однако лишь в относительно узкую ее полосу, непосредственно примыкающую главным образом к горловинам горных долин и ущелий. Эти участки содержат вынесенный со склонов обломочный материал, насыщенный дресвой и щебнем, и характеризуются расчлененным мезо- и микрорельефом, наличием сухих русл временных водотоков, иногда системой оврагов и участков бедлендов.

Вместе с тем отмечено проникновение равнинных птиц в горы. Среди них типичные виды плакорной пустыни, принадлежащие по своему происхождению преимущественно к сахаро-аравийскому орнитофаунистическому комплексу. Необходимо указать также на формирование в специфических биотопах ближайшего предгорья особого "подгорного комплекса видов" с большим или меньшим участием в нем как горно-скальных, так и равнинно-пустынных птиц.

Наличие на предгорных равнинах отдельных скальных выходов, обломков коренных пород, дресвы и щебня и даже сравнительно небольшого вертикального расчленения рельефа оказалось достаточным для обитания таких широко распространенных птиц горно-скального комплекса, как малый и большой скалистые поползни, синий и пестрый каменные дрозды, скалистая ласточка, черный и белобрюхий стрижи, а в условиях Копетдага и королевских вьюрков. Вместе с тем было отмечено проникновение птиц пустынного авикомплекса равнин (скотоцерка, пустынный и двупятнистый жаворонки, туркестанский полевой конек и др.) в аридные горы, где эти виды встречались преимущественно на оголенных плоских участках по склонам, на уплощенных "коньках хребтов" и вершинах водораздельных поднятий, покрытых несколько измененными пустынями или пустынно-степными группировками растений. Физиономически эти участки напоминают пустынные "островки", поднятые над подгорной пустыней иногда на несколько сот метров.

В травянисто-кустарниковом покрове их участвуют на Большом Балхане южные полыни, прутняк, ромашник, пустынные злаки, костер (Bretnus tectorum), мор-тук (Eremopyrum orientate), ковыли и некоторые эфемеры и эфемероиды, в том числе луки и мачки, в Копетдаге, например, те же виды - до высоты, превышающей 1 тыс. м. Иногда на пустынных участках в горах растут отдельные кусты или небольшие куртины древесно-кустарниковой растительности пустынных равнин. Так, Г. Е. Проскуряковой (1964) в хребте Большой Бал-хан обнаружены хорошо развитые деревья черного саксаула на высоте 800 м над уровнем моря.

Вместе с древесно-кустарниковой растительностью пустыни поднимается в горы такой типичный дендрофильный вид южных пустынь, как скотоцерка, которую неоднократно приходилось наблюдать в группках черного саксаула на южном склоне Большого Балхана, в окрестностях ущелья Бяш-Гаудан и в массиве Кара-Балхан в 12 км к востоку и северо-востоку от колодца Аджи-Кую на высоте 400 и 500 м от подножия (30 апреля и 2 мая). Две пары скотоцерок держались постоянно у нескольких небольших деревцев черного саксаула, выражали беспокойство и вели себя как у гнезд. Помимо скотоцерок на саксауле и пустынных кустарничках были отмечены: тугайный соловей - Cercotrichas galactotes familiaris Menetries (одиночная птица 24 апреля выше родника Дам-Дам), пустынный вьюрок (четыре птицы 30 апреля), певчие славки - Sylvia hortensis crassirostris Cretzschm (две пары высоко на южном склоне Большого Балхана около 500 м над уровнем моря). Певчие славки интенсивно строили гнезда. Одновременно на значительной высоте в горах были отмечены индийский и среднеазиатский жуланы, которые держались по одной-две птицы.

В пору весеннего движения птиц среди куртин кустарников и у отдельных деревьев (арча, инжир) достаточно высоко в горах концентрируются немногочисленные пролетные дендрофильные виды. Среди них серые и малые мухоловки, серые славки, веснички, европейские жуланы и кукушки. Интересно отметить, что некоторые дендрофилы, имеющие возможность поселиться и размножаться в горах и обладающие значительной экологической пластичностью, при отсутствии древесно-кустарниковых насаждений, дупел и полудупел устраивают гнезда на земле и в щелях между камнями, соседствуя в этих случаях с типичными видами горного комплекса. Так, две пары обыкновенных горихвосток (Phoenicurus phoenicurus) гнездились в верховье ущелья Бяш-Гаудан, расположив свои гнезда прямо на земле у камней, при этом одно гнездо было всего лишь в нескольких шагах от гнезда горной овсянки (Emberiza cia), устроенного также под кустиком травы. В гнездах и у горихвосток и у овсянки 29 апреля были птенцы.

Сборный комплекс дендрофилов из местных и пролетных птиц за период наблюдений между 25 апреля и 14 мая на горных склонах, в ущельях и долинах хребтов Большой Балхан и Копетдаг включал 21 вид. Что касается певчей славки, то этот вид характерен для ксерофильных кустарников средиземноморского типа, разрастающихся преимущественно на каменистых возвышенностях, для садов и опустыненной фриганы.

К числу равнинно-пустынных птиц, нормально проникающих в аридные горы запада Туркмении, относятся восемь форм: закаспийский пустынный жаворонок (Ammomanes deserti parvirostris Harte), туркестанский полевой конек (Anthus campestris griseus Nicoll), двупятнистый жаворонок (Melanocorypha bimaculata Men), рогатый жаворонок (Eremophila alpestris albigula Bp.), скотоцерка (Scolocerca inquieta platyura Sev.), индийский жулан (Lanius cristatus indicus), среднеазиатский жулан (Lanius cristatus phoenicuroides Zar.), пустынный вьюрок (Rhodospiza obsoleta Licht.) (последние три птицы встречаются редко).

Аналогичное явление наблюдается в Северной Африке. Так, в горах Ахаггар (с высотами до 9 тыс. футов и вертикальной поясностью) встречается шесть равнинных видов: Oenanthe leucopyga, Corvus ruficollis, Falco biarmicus, Sylvia melanocephala, Pica pica, Aquilla chrysaetos. Наряду с пустынными видами в горы Ахаггар поднимаются еще шесть видов птиц, характерных для египетских оазисов Сива, Бахарийя, Карга и Дакла: Athene noctua, Columba livia, Sireptopelia sinegalensis, Streptopelia turtur, Cercotrichas galactotes, Hippolais palida. А в составе населения птиц горного массива Тибести можно встретить 12 упомянутых для Ахаггара видов и еще 4 европейских: Neotis denhani, Streptopelia (decaocto) roseogrisea, Cercomela melanura, Passer luteus (Moreau, 1966).

В состав горно-скального комплекса входят 20 видов: малый скалистый поползень, большой скалистый поползень, синий каменный дрозд, пестрый каменный дрозд, скалистая ласточка, каменный воробей, горная овсянка, черная каменка, белобрюхий стриж, черный стриж, клушица, королевский вьюрок, арчевый дубонос, бородач, белоголовый сип, черный гриф, стервятник, беркут, обыкновенная пустельга, кеклик.

В ущельях, особенно у воды, как правило, держатся буланая совка, обыкновенная горлица, пустынная курочка, обыкновенная горихвостка и 10 видов из списка горно-скального комплекса (отмеченные).

Особо следует оговорить существование и весьма стабильное размещение подгорного ксерофильного комплекса птиц-петрофилов. В его составе выделяется наибольшей стенотопностью черношейная каменка, которая обычно совершенно не поднимается в горы и даже не заселяет внутренние части ущелий, далеко внедряющихся в горный массив Большого Балхана, точно так же как избегает она и плоских равнин без вертикального расчленения рельефа. В целом подгорный комплекс птиц-петрофилов состоит в условиях Западной Туркмении из 13 видов^*: черношейная каменка, черная каменка, обыкновенная каменка, пустынный снегирь, рогатый жаворонок, пустынный жаворонок, туркестанский полевой конек, двупятнистый жаворонок, пустынный ворон, пустынная курочка, пустынный сыч, малый жаворонок, каменный воробей.

^* (Четыре вида из этого списка (жаворонки, кроме малого, и полевой конек), как отмечалось, проникают высоко в горы.)

Итак, крайняя бедность древесно-кустарниковой растительности и характерная слабая выраженность вертикальной поясности аридных гор Западной Туркмении, отличающихся к тому же в основном небольшими абсолютными и относительными высотами, по существу исключают многие из тех экологических ограничений для расселения равнинных птиц, которые возникают в условиях очень высоких гор, превысивших, так сказать, высотный барьер аридизации. Четкие пределы вертикального распространения в горах для многих видов определяются резкими изменениями среды жизни при переходе от одного высотного пояса к другому. Именно вертикальная зональность в горах умеренных широт побуждает равнинных птиц пользоваться речными долинами и ущельями как "экологическими руслами" при расселении в горы (Ф. И. Страутман, 1957). В аридных горах пустынных зон экологическая функция долин и ущелий оказывается совершенно иной. Например, глубокие, скалистые и безлесные ущелья южного и восточного склонов Большого Балхана, иногда напоминающие каньоны, напротив, как бы "выливают" горную фауну на предгорную равнину и служат руслами расселения горных форм в направлении к пустынной равнине. Однако горные виды не идут на равнину дальше узкой подгорной полосы.

В то же время птицы пустынных равнин, пользуясь "островками" метаморфизированной пустыни на склонах гор и на бровках водораздельных хребтов, словно по ступеням лестницы пустынных биотопов, поднимаются высоко в аридные горы, во многих случаях минуя ущелья и долины, где, кстати, местами возникают более мезофильные условия, чем на склонах, в особенности на скатах северной экспозиции.

Этот тип расселения равнинных птиц в горы можно назвать "лестничным" (см. рис. 31). При этом в горах на пустынных островках возникает обычно обедненный равнинный авикомплекс, поскольку для поселения многих видов равнинных птиц, таких, как авдотка, рябки, джек, саксаульная сойка, пустынный и саксаульный воробей и другие, необходимо не только наличие соответствующего биотопа, но и достаточной площади этого биотопа, которую он занимает среди инородного ландшафта. В большинстве случаев в нагорный пустынный комплекс не входят виды, требующие значительных индивидуальных участков.

Рис. 31. Схема 'лестничного' проникновения равнинных птиц в аридные горы

На маленьких площадках (до 1 га) пустынного облика с каменистым субстратом могут держаться и гнездиться пустынные жаворонки, которые поднимаются по южным склонам Большого Балхана (восточнее Небит-Дага) до высоты 400-500 м. Для поселения туркестанского полевого конька и двупятнистого жаворонка требуются обычно уже большие, до десятка и более гектаров, участки на горных склонах, занятые пустынно-степной растительностью с заметным участием невысоких пустынных злаков.

В связи с особенностями распределения птиц горно-скального и пустынного комплексов в аридных горах возникает значительная топографическая (биотопическая) и биологическая (в первую очередь трофическая) разобщенность видов этих экологически своеобразных группировок, что приводит к неустойчивости и нерегулярности биоценотических связей таких соседей и усиливает картину мозаики островных поселений. Вместе с тем у птиц, связанных с пятнами древесно-кустарниковой растительности, и горных, хотя они принадлежат к различным экологическим группировкам, могут складываться более тесные связи на основе совпадения их кормовых участков и гнездового соседства (совместное гнездование и общие кормовые площади у горной овсянки, обыкновенной горихвостки, каменного воробья, малого скалистого поползня и каменного дрозда в Большом Балхане или туркестанского полевого конька, каменного воробья и пустынной курочки, синего каменного дрозда и удода в Кюрендаге и Копетдаге и т. п.).

Пунктами наибольших контактов горных и равнинных видов оказываются устьевые участки долин и ущелий при выходе их на подгорную равнину и подошвы горных склонов при наличии скал и вертикального расчленения мезорельефа. К этим же местам приурочен и упоминавшийся выше характерный подгорный комплекс птиц-петрофилов, возникший на основе контакта экологически разных сред. Именно здесь наблюдается качественное разнообразие и наибольшие показатели численности птичьего населения.

Описанные явления, типичные для аридных гор пустынных зон, можно рассматривать в качестве зонально-специфических феноменов, которые отражают особенности контакта экологически различных комплексов птиц. Важнейшие среди них: 1) "лестничный тип" проникновения равнинных птиц в аридные горы и формирование на опустыненных горных склонах обедненных равнинно-пустынных авикомплексов; 2) экологическая функция долин и ущелий в условиях пустынь как проводников- русл, по которым птицы горного комплекса "стекают" к подгорной равнине, и, наконец, 3) "контактный комплекс птиц-петрофилов" с большим или меньшим участием как горных, так и равнинно-пустынных видов в ближайшей подгорной полосе и особенно в устьевых участках долин и ущелий, где хорошо выражен процесс выноса каменного материала и делювия.