Ставя опыты на животных зоопарков, я вначале не знал, что эти опыты могут дать в полной мере, но был твердо убежден, что в капле отражается весь мир. Сгруппировав материалы по семействам отряда хищников, получил какой-то странный график: первое место по продолжительности реакции на кусочек картона с каплей пахучего вещества заняли енотовые. То есть у них, как выражался один из моих критиков, «время обнюхивания» было максимальным. За енотовыми следовали медвежьи, потом шли псовые, затем кошачьи, далее гиены, за ними - куньи, и конец ряда замыкали виверровые - у них продолжительность реакции была минимальной.
Случайна или не случайна эта лестница? Что еще отражает она? Пожалуй, рост. Да, рост. Если не считать енотовых, которые затесались на первое место, в начале ряда стоят самые крупные звери - медведи, а в конце самые мелкие - куньи и виверры, в середине же ряда - средние по размерам животные. Что еще? Ум! Конечно же, ум, если вообще можно применить это слово к животным. Или - элементарно-рассудочная деятельность, как выражаются строгие блюстители точной терминологии. По этому качеству еноты, медведи и псовые, стоящие в ряду впереди, неизмеримо выше куниц и виверр. Это можно подтвердить! сотнями наблюдений и высказываний охотников и ученых.
Да и не только ум, но и мозг. Ученый из Средней Азии Д. В. Гаджиев, исследуя борозды мозга хищников, пришел к выводу, что наиболее сложен мозг у медвежьих, а наиболее примитивен у виверровых - совпадение с нашим рядом! Вот тебе и «время обнюхивания», куда оно привело!
Идем дальше. Запах тела. Медведь единственный хищник, мясо которого ест человек, потому что оно почти не имеет специфического запаха. Чем правее по ряду, тем запашистее звери; пожалуй, только кошачьи составляют некоторое исключение. А куньи и виверры - вонючки из вонючек. Соответственно запаху тела и развитие пахучих желез. У медведей я не нашел подхвостных желез, но чем правее по ряду, тем они крупнее и тем пронзительней пахнет их содержимое. Еще связь: если брать в целом, левофланговые обладают великолепным обонянием, а правофланговые в сравнении с ними - неважным. В отношении медведей и псовых ясно, что они имеют превосходный нюх, кошки хуже, а куньи - еще хуже.
Процветают глупые вонючки. Несколько лет спустя после того, как был нарисован этот график, просматривая научный журнал, я наткнулся на статью Б. С. Матвеева «Прогресс и регресс в эволюции», в которой приводится количество видов в разных семействах хищников, как показатель их эволюционного прогресса: чем больше видов в семействе, тем выше его эволюционные успехи. И каково же было мое удивление, когда я обнаружил, что по количеству видов хищники выстраиваются почти в том же порядке, в каком они выстроились по «времени обнюхивания». У енотовых и медвежьих в семействах по 9 - 18 видов, у псовых и кошачьих по 85 - 37 видов, у куньих и виверровых по 70 - 75 видов. Чем больше видов, тем короче «время обнюхивания» и наоборот. Исключение составляют только гиеновые, но они считаются боковой ветвью родословного древа хищников и могут не приниматься в расчет.
Как же объяснить этот странный, но несомненный порядок в последовательном расположении семейств хищных зверей? Для ответа на этот вопрос посмотрим, что же характеризует время обнюхивания. Говоря сугубо научным языком, показатель этот интегрированный, сложный, указывающий сразу на несколько особенностей животного. Во-первых, на степень развития внимания (или ориентировочно-исследовательского рефлекса, как говорят физиологи) зверя, во-вторых, на роль обоняния, обонятельной ориентации в его жизни. Различное развитие внимания у разных видов связано прежде всего с характером добывания пищи. Изучая предысторию интеллекта, Н. Ю. Войтонис пришел к выводу, что «у большинства животных исследовательский импульс в своей активной форме непрерывно связан с пищевым устремлением, является в сущности... формой его проявления. Голодная крыса, еж, лиса рыскают, нюхают, высматривают, роют, одним словом, ищут, обследуют, исследуют». Внимание, любознательность, любопытство, ориентировочно-исследовательский рефлекс - разные названия одного и того же явления, которое служит фундаментом интеллекта, ума. Значит, развитие внимания зависит от характера добывания пищи, который далеко не одинаков у разных семейств хищников.
В получившемся ряду специализация в добыче «хлеба насущного» возрастает слева направо. У енотовых и медведей явная склонность к эврифагии, то есть ко всеядности. Чем правее по ряду, тем больше в семействах встречается зверей, склонных к монофагии - питанию узким набором кормов, в основном мясным кормом. Представители куньих ласка и горностай кормятся главным образом одной живой пищей - мышевидными грызунами. Универсальность в питании требует более совершенной ориентации в пространстве и большего развития сообразительности: целесообразное поведение в часто изменяющихся ситуациях возможно лишь при наличии смекалки и достаточного развития органов чувств. В стандартных условиях можно обойтись и более скромными возможностями.
Чутье и ум. Получается, что более умные звери имеют более длительное время обнюхивания и более развитое обоняние. Почему так? Ум и обоняние роднит известная теория Сеппа, который доказывает, что кора больших полушарий произошла от обонятельных долей мозга. Эту связь подметил еще известный писатель и страстный охотник С. Т. Аксаков. Он писал: «Тонкость чутья может доходить до степени невероятной и всегда соединяется в одной и той же собаке с удивительным пониманием, почти умом».
Но почему же у зверей с прекрасным обонянием плохо развиты пахучие железы, а животные с тупым чутьем относятся к вонючкам? Видимо, тут компенсация: одно дополняет другое, сила запаха восполняет недостаточность чутья. Несмотря на посредственное обоняние, зверек все-таки может обнаруживать и опознавать по сильному запаху самку, конкурента, собственных детей и родителей. Хищники же с очень сильным обонянием могут обходиться и без сильнопахнущего мускуса. Им достаточен и незначительный запах. Эта связь, по терминологии отечественного эволюциониста С. А. Северцова, может быть отнесена к разряду конгруэнции, когда функция некоторого органа одной особи связана со строением и функцией органа другой особи.
Поживем - увидим. Несмотря на некоторые исключения, получается, в общем, что крупные звери, имея более продолжительную реакцию на запахи, располагают, вероятно, более совершенным обонянием и более высоким уровнем рассудочных способностей. Значит, несправедлива пословица «велика Федора да дура»? Пожалуй, да.
Имеется много фактов, доказывающих, что среди животных способности к научению, запоминанию, соображению возрастают с увеличением мозга, а размеры его пропорциональны росту. Известный дрессировщик А. Н. Александров-Федотов полагает: «Вероятно, чем крупнее звери, тем они развитее». Совершенство органа обоняния зависит, по мнению зоолога-морфолога Н. Н. Гуртового, от площади обонятельного эпителия - выстилки, которая непосредственно воспринимает пахучие частицы. Чем больше ее площадь, тем лучше обоняние. Чем крупнее животное, тем крупнее его обонятельный орган, тем больше площадь обонятельного эпителия.
Убедившись, что полученная лестница всех семи семейств хищников по продолжительности реакции на запахи не случайна, я затрудняюсь уяснить причину связи ее с количеством видов, с эволюционными успехами. Казалось бы, крупные умные звери с хорошим обонянием, склонные к универсальности в питании, всеядности должны иметь больше шансов выживать и развиваться. Но нет! Видов и особей в семействах у них меньше, чем у маленьких, глуповатых с посредственным обонянием вонючек, притертых к более узким условиям существования. Вонючки прогрессируют! Несправедливость какая-то.
Однако все может измениться. Всякая специализация дает выигрыш, но она же таит в себе и начало конца. Как только произойдут резкие изменения условий существования, узкоспециализированным животным придется туго - они вымрут, а более универсальные звери приспособятся к новой среде, выживут и будут продолжать земной марафон. А в истории Земли было немало и климатических и других изменений. И малоперспективный сейчас медведь с полным основанием может сказать процветающему хорьку: «Поживем - увидим...»
«Любопытной Варваре нос оторвали». В неволе самцы и самки зверей реагировали на запахи по продолжительности почти одинаково, но самцы все-таки чуть подольше. А в природе контраст увеличился. Самцы лисиц чаще подходили к нашим пахучим шарикам вплотную, больше топтались возле них, чаще сталкивали приманку, разрывали ее в клочки, прятали, скребли снег когтями. Самки же чаще в нерешительности ложились или садились, обходили кругом приманку, а затем поспешно удалялись прыжками. В общем, осторожничали, себя берегли. Самцам их смелость выходила боком. При испытании наших приманок с применением капканов на пушном промысле самцов лисиц, куниц, соболей, горностаев, норок, шакалов ловилось почти в 2 с лишним раза больше, чем самок, а колонков, хорей и того больше - в 3 раза.
Существует обидная для мужчин теория: будто бы особи женского пола являются носителями стабильных признаков, отобранных эволюцией,- того, в чем природа не сомневается, а самцы - экспериментальный материал, призваны своими телами прокладывать дорогу виду, искать для него новые возможности, пути приспособления. Вот почему они так бесстрашны и так мало берегут себя.
Ловить самцов больше, чем самок, выгодно: у большинства пушных видов зверей существует полигамия - один самец спаривается не с одной, а многими самками. Самцов хватает, а чем больше самок, тем больше от них потомства - тем больше модницам воротников. Таким образом, с помощью запахов, пахучих приманок человек может регулировать соотношение полов у зверей или, как говорит ученый народ, «половую структуру популяций».
«Любопытной Варваре нос оторвали», говорит пословица: излишнее любопытство наказывается. Молодые звери более продолжительно реагировали на запахи в наших опытах, чем взрослые, а тем более старые. То же самое происходит и в природе. В результате с пахучими приманками охотники ловят сеголетков (то есть молодняк) больше, чем взрослых зверей. Это тоже выгодно. Взрослые животные лучше размножаются, умело ухаживают за потомством, умеют постоять за детенышей.
Интересно, что реакция на запахи зависит от концентрации в крови половых гормонов. В период спариваний звери реагируют на запахи более продолжительно. У обезьян самки приходят в охоту круглый год, поэтому самцы всегда должны быть готовы к их оплодотворению. Наверно, поэтому в наших опытах самцы обезьян всегда длительнее реагировали на запахи, чем самки при любом соотношении возраста.
Запах в жизни холерика. По типу нервной системы животных и человека делят на флегматиков, сангвиников, холериков и меланхоликов. Они отличаются друг от друга по свойствам нервных процессов.
Собакам мы предлагали кусочки картона с запахами. Оказалось, что животные со слабыми, неуравновешенными и инертными нервными процессами длительно реагируют на животные запахи и коротко на растительные. Они «переоценивают значение» животных запахов и «недооценивают значение» растительных. Собаки же с сильными, уравновешенными, подвижными нервными процессами менее длительно обнюхивают предметы с животным запахом, но более длительно - с растительным. У них реакция более равномерна. Эту особенность можно использовать для определения типа нервной системы или, как говорят физиологи, «типа высшей нервной деятельности».
При выведении домашних пород человек отбирает животных, наиболее подходящих по поведению, а значит, и по типу нервной системы. Видимо, поэтому собаки разных пород по-разному реагируют на запахи. Западносибирские лайки обнюхивали пахучие предметы дольше, чем русско-европейские лайки, но менее продолжительно, чем среднеазиатские овчарки. Короче всех реакция была у русских гончих.
И тут рука Солнца! Может быть, реакция на запахи зависит от погоды? Сопоставляли, анализировали. Ответ: и да, и нет. В отдельные годы возникает связь то с температурой, то с числом пасмурных дней, то с относительной влажностью, но потом пропадает. А вот с солнечной активностью - с количеством темных пятен на Солнце - связь проглядывает довольно явственно, но в разные годы по-разному: то связь положительная, то отрицательная.
До всего есть дело Солнцу. Какой-то лучик-руку протянуло оно и к обонянию, к поведению, связанному с запахами. Влияние солнышка, космических факторов на поведение живых существ впервые обнаружил основоположник гелиобиологии А. Л. Чижевский. Позже выяснилось, что массовые перелеты - миграции саранчи связаны с количеством темных пятен на светиле. Когда я сравнил встречаемость крупных миграций белки за 110 последних лет с этим фактором, то стало ясно: красивый пушистый зверек чаще предпринимает загадочные, гибельные для себя путешествия в годы высокой солнечной активности. Влиять-то влияет, но каким образом - никто не знает. Неизвестен механизм воздействия, говорят представители ученого мира.
Раздумывая над этим таинством, я обратил внимание на такой, казавшийся странным, факт: связь солнечной активности имелась не только с продолжительностью реакции зверей на запахи, но и с ее изменчивостью - относительным показателем, характеризующим «разброс», уровень колебаний наблюдаемого явления. Когда солнечная активность была низкой, изменчивость обонятельной реакции становилась высокой и, наоборот, при увеличении числа солнечных пятен «вибрация» времени обнюхивания предметов снижалась. Все звери вели себя примерно одинаково, подобно солдатам в строю.
В этом случае влияние какого-нибудь земного фактора может выполнить роль команды воинского командира - все особи одновременно предпримут одно и то же действие. Так, например, нехватка кормов в год высокой солнечной активности, когда поведение белок наименее изменчиво, может вызвать единое действие - миграцию - движение в одном направлении. В годы низкой солнечной активности такое явление менее вероятно, поскольку в поведении зверьков отсутствует синхронность, поведение их изменчиво. Может быть, влияние Солнца на амплитуду изменчивости земных явлений и есть один из механизмов воздействия светила на земную жизнь? Изменчивость организмов тесно связана с эволюцией. Связь изменчивости с активностью Солнца указывает, что оно влияет на эволюцию земной жизни.
Отзвуки древних времен. Испытывая на лисицах и песцах ежемесячно в течение года пахучие вещества, мы обнаружили, что продолжительность реакции в разные сезоны года различна. Она поднималась весной, это понятно: весеннее волнение крови - гон. Но почему она устремлялась вверх осенью?
Давно замечено, что в некоторые годы глухари и тетерева вдруг начинают токовать осенью точно так же, как они это делают весной, но спаривания бывают очень редко. Внимательное изучение литературы показало, что подобное явление имеется у некоторых куликов, журавлей, гусей, у птиц из семейств воробьиных, врановых (так называется компания сорок, ворон, галок, воронов).
Родилась догадка: может быть, осеннее токование, осенний пик в реакциях на запахи - отзвук вторичного периода любовной лихорадки? Ведь у соболей есть «ложный гон»: зверьки, у которых период спаривания в июле, вдруг начинают безумствовать в марте. Путешествуя по Гималаям научной литературы, я нашел сведения о явлениях, сходных с ложным гоном у куниц, горностаев, барсуков, харзы, сайгаков и других зверей. Оказалось, что бывали случаи спаривания в необычные периоды. И лисицы, песцы, еноты-полоскуны, скунсы, сайгаки, тяньшанские полевки приносили вместо одного, как обычно, два приплода в год. Ясно, что потенциально млекопитающие могут размножаться более интенсивно. Это подтверждает и то, что одомашненные животные, например, собака и кошка, курица и другие, как правило, приносят больше приплодов, чем их дикие сородичи. Родилась гипотеза: в третичный период, который был равен 69 миллионам лет, когда климат на Земле был теплым, животные размножались более интенсивно. Потом наступил четвертичный период с изменениями климата в результате возникавших ледовых нашествий. Климат похолодал, лето стало короче, кормов меньше. Многие животные вымерли, а выжили приспособившиеся. Они стали размножаться не 2 - 3 раза, как раньше, а один. Передвинулись сроки размножения на благоприятные периоды. Но все, что складывалось многие миллионы лет, живуче. Кто знает, что будет дальше. Может быть, опять потеплеет и можно будет вернуться к прежней жизни. Природа запаслива и на есякий случай бережет то, что может пригодиться в будущем.
Голод не тетка. Чем лучше в природе с кормом, тем слабее реакция зверей на его запахи и вид. Это справедливо для всех животных. Песец при обилии леммингов - мелких северных грызунов плохо идет на приманку. В голодные же годы возрастают заготовки пушнины.
Лучшие охотники расставляют ловушки с приманками не в местах жировок, где зверь кормится, а на их границах в расчете на встречу с голодным зверем, который менее разборчив к приманке. Важно не только обилие кормов, но и ассортимент их. При неурожаях корма звери мигрируют, а во время миграций они равнодушны к любым запахам.
Вкусы зверей изменчивы. Например, в Кожевниковском районе Томской области в 1956 г. лучшей приманкой на колонка оказался протухший жир нельмы, а в 1954 году успех звероловам принес черный хлеб, поджаренный в сливочном масле. Бывает, что и кормов мало, и сам колонок тощий, а на приманку идет плохо. На белку иногда пахучая приманка меняется в течение сезона несколько раз. Возможно, что обоняние животных зависит от кормов, витаминная полноценность которых колеблется по сезонам. Крысы, в рацион которых не входил витамин А, утрачивали способность чувствовать запахи.
Многочисленные опыты показали, что отношение животного к запаху зависит от концентрации последнего. Большей частью высокие концентрации отпугивают, а малые привлекают. Но это не касается пищевых запахов: чем сильнее пищевой запах, тем сильнее реакция на него. Запах мяса важен для волка лишь потому, что он указывает на место, где спрятано само мясо. Поэтому комплексный раздражитель - не только запах, но и вид, цвет, звук - действует сильнее.
Письмена на снегу. Чтобы узнать, как звери в природных условиях относятся к различным запахам, мы придумали такой способ. Комочки ваты весом в полграмма смачивали одним кубиком пахучего вещества, реакция зверей на которое была для нас интересна. Потом, вооружившись длинной палкой, конец которой был слегка расщеплен, отправлялись на лыжах в леса и поля, где побольше зверей, и раскладывали наши пахучие шарики на пеньки, камни, в развилки кустиков невысоко над уровнем снега. Клали тампончики с помощью палки подальше от лыжни, чтобы не спугнуть зверя. Маленький кусочек ваты, да еще припорошенный снегом, трудно заметить глазом, его можно было обнаружить только с помощью обоняния.
Уловив запах, лисица, волк или иной зверь на секунду остановится, принюхиваясь, или сразу же повернет на него. Этот момент легко определить по изменению в ровной цепочке следов. По расстоянию излома следа до пахнущего шарика можно судить о способности данного зверя обнаруживать на расстоянии запахи, о его обонянии.
Повернув в сторону приманки, лисица иногда, не дойдя до нее, остановится, потопчется и снова пойдет своей дорогой. Это бывает тогда, когда зверя мало привлекает запах или когда осторожность берет верх над любопытством и желанием попробовать на зуб лакомую штучку. Когда же запах так привлекателен, что лисица забывает про осторожность, она подходит к пахучему шарику, топчется возле него, ходит вокруг, сталкивает на снег, берет в зубы, разрывает с помощью лап в клочки, иногда съедает. Чем более заинтересовал зверя запах, чем привлекательнее он, тем больше оставит зверь следов вокруг приманки в радиусе одного метра от нее. Их-то мы и считали, чтобы судить о степени привлекательности испытуемых запахов. О степени волнения, возбуждения лисицы свидетельствуют и капли слюны, мочи, оставленные ею у пахучего шарика. Много интересного рассказали нам эти письмена на снегу. Тысячи наблюдений складывались в знание.
Первый раз мы с лаборантом Виталием Андреевичем пробовали свой «метод следов» под Угличем, где в тот год было много лисицы. Разложив пахучие шарики в окрестных полях и лесах, стали замечать, что некоторые из них непонятно куда запропастились. Следа зверя не видно... Может быть птички таскают? Но у птиц нет обоняния.
Вскоре все выяснилось. Как-то, вернувшись из лесу на арендованную квартиру, мы с наслаждением хлебали горячие щи. Вдруг дверь отворилась и через порог шагнул милиционер - дюжий молодой парень, а за ним бочком вкатился щупленький старичок.
- Так, значит. Кто такие будете, чем занимаетесь?
Я рассказал о нашей задаче, показал документы. Суровое выражение на лице парня сменилось добродушно-веселым, в острых же глазках щупленького старичка появилось горькое разочарование. Оказывается, он следил за нами, ходил по нашим следам, он-то и похищал пахучие шарики, собирая их «на анализ»...
Жители столиц и провинциалы. Реакция лисиц на запахи приманок в ближайшем Подмосковье - в Мытищинском районе была более смелой и активной, чем в некотором удалении от столицы - в Константиновском районе, где потише и людей поменьше. Мытищинские лисицы вели себя подобно многоопытным горожанам, которых трудно удивить чем-либо. В Константинове же лисицы напоминали захолустных сельчан старого времени, впервые увидевших паровоз: интересно, но страшновато.
В опытах Синга обезьяны резусы, пойманные в городах Индии, смелее и активнее реагировали на новые предметы и запахи, чем обезьяны, пойманные в глухих лесах. Мы с Виталием Андреевичем сравнивали отношение лисиц к запахам у дорог и «вне дорог» - в полях и лесах, где запахи и следы человеческой деятельности встречаются реже. Результаты были очень яркими: вблизи дорог звери смело, вплотную подходили к пахучим шарикам, срывали их с кустиков, раздирали на части. Вне дороги некоторые лисички, особенно самки, обнаружив неведомый запах, подолгу топтались в удалении, заходили, сгорая от любопытства, с разных сторон, но так и не решались подойти к «чуду» вплотную.
Под воздействием климата меняются потребности организма и отношение к запахам. Домашний скот, содержавшийся на холоде, при наличии выбора отдавал предпочтение кормам, богатым крахмалом. На севере жиры поедаются с большей охотой, чем на юге.
Интересно, что люди в разных странах света, разных национальностей имеют свои «запаховые вкусы», излюбленные одеколоны и духи - особенность, хорошо известная парфюмерам. Эта специфика привела к тому, что у нас создаются парфюмерные фабрики в национальных республиках для удовлетворения местного спроса. Предпочтение отдается духам, напоминающим запахи растений из данной местности. Мужские духи «Шипр» бывают четырех типов: русский, немецкий, английский и французский, и все они различаются по своему аромату.
Тысяча мелочей. Есть у волков, да и у многих других зверей, мудрое правило: «У гнезда не трону». Вблизи своего логова с детенышами хищник делается «гуманным» к жертве. В прикаспийских степях в 4 - 10 километрах вокруг волчьего логова сайгаки, даже самки с детенышами, чувствуют себя в безопасности. В этой зоне не действуют и манящие запахи. Я знал случай, когда лисица, воспитанная в неволе, таскала кур у соседей, но со своего двора кур не трогала.
Влияние индивидуального участка на поведение животного легко наблюдать на примере собаки. Попадая во владения особи того же пола, она все время напряжена, кормные места обнюхивает мельком и воровато, стараясь быстрее покинуть место, где есть опасность получить трепку. Зато вблизи своей конуры слабая собака побеждает более сильную.
Привыкшему к свободе неволя тяжка. При долгом сидении на цепи пес равнодушно реагирует на запахи, но стоит выпустить затворника на волю, как живость восстанавливается. Выпущенная на двор даже закормленная собака не преминет посетить мусорную яму и, найдя там старый сухарь, с аппетитом грызет его, тогда как дома отказывалась даже от лакомой пищи.
Преследуемый волками олень или косуля ищут спасение в населенных пунктах человека, запах которого в иное время пугает их. Известен случай, когда заяц, удирая от собак, искал спасения у ног охотника. В минуту отчаяния дикое животное готово довериться первому встречному.
Старая кость и ее запах не волнуют собаку, но как только появляется конкурент - соседский пес, кость становится желанной, собака начинает ее обнюхивать, а затем грызть.
На отношение животных к вкусовым ощущениям и запахам влияет психический фактор. Например, собаки после пожара, обливания водой из шланга или появления кошки изменяли отношение к поваренной соли. Они резко снижали ее потребление, при выборе предпочитали менее соленые растворы.
У крупных хищников в условиях неволи новый запах и новый предмет могут стимулировать ярость. «Малейшая перемена в клетке, введение нового реквизита - тумб, скамеек, стульев всегда вызывает у зверей яростное стремление уничтожить впервые увиденные ими предметы,- пишет о своих дрессированных львах Б. Эдер.- Во время съемки произошел такой случай: я внес в клетку два новых стула, не те, что я вносил на репетициях; лев Примус яростно набросился на новые для него предметы, стал их ломать, грызть. Остальная компания немедленно присоединилась к нему. Стулья молниеносно были разнесены в щепки и, съемку пришлось остановить до полного успокоения львов».
Звери, имеющие ночную активность, днем реагируют на запахи слабее. Не раз наблюдал, как пойманная в природе лисица отказывалась поедать корм с самым аппетитным запахом, но с наступлением темноты съедала все полностью. Когда в клетку впустили живую птицу, лисица задавила ее тут же, но съела ее ночью, хоть и была голодна. Кстати, на половой феромон самок самцы бабочек совок реагируют главным образом ночью, днем же этот запах теряет для них привлекательность.
Тысячи причин-факторов влияют на отношение животных к запахам. Сравнивая их действие, трудно выделить главные. Каждая причина в определенных обстоятельствах может выдвигаться на первое место, уступая в дальнейшем другому фактору или группе их. Обычно влияние этих факторов взаимосвязанно, иногда направление действия совпадает, но часто противоречиво.