25. Поток энергии и круговорот веществ

Ключевые вопросы

Как происходит передача энергии в биосфере?

Каким образом азот из воздуха попадает в живые организмы и затем опять в воздух?

Почему элементы, существующие в твердом состоянии, например фосфор, выпадают из круговорота веществ?

Каким образом человеческая цивилизация влияет на равновесие этих важных циклов?

Экосистема является основной единицей или естественным сообществом биосферы и состоит из абиотической среды, биотических компонентов - растений, грибов, животных и микроорганизмов, а также включает в себя взаимоотношения, связывающие между собой все части системы. Маленькое или большое соленое болото (марш) представляет собой одну экосистему, прибрежная дюна - другую, а болото, дюны и океан могут рассматриваться как часть более крупной экосистемы.

Экосистемы нашей планеты удивительным образом различаются в разных ее частях. Но хотя тропический влажный лес или коралловый риф имеют как будто мало общего с холодной тундрой или открытым морем, действие всех экосистем основывается на четырех общих принципах: 1) Каждая экосистема должна иметь способ поглощать энергию и направлять ее всем своим обитателям. 2) В каждой экосистеме должен происходить круговорот необходимых питательных веществ. 3) В каждой экосистеме устанавливается и сохраняется динамическое равновесие. 4) Поток энергии и веществ зависит от информативной характеристики организмов; этот поток бесполезен без организмов и уникальной роли каждого из них.

25.1. Экосистема сохраняет свою стабильность благодаря сложной сети взаимосвязей между ее элементами

Экосистемы имеют высокоорганизованную структуру взаимодействия между всеми компонентами. Уже не раз, но, как правило, слишком поздно, мы сознавали важность этого факта. Мы часто слышим, что можно обойтись без того или другого вида. Но откуда мы можем это знать?

Более столетия назад Чарлз Дарвин установил связь между урожаем семян лугового клевера и числом кошек, живущих в сельской местности. Он обнаружил, что луговой клевер образует семена только при перекрестном опылении, которое может осуществляться только шмелями. Число шмелей, установил он, сильно сокращали полевые мыши, а число мышей, конечно же, контролировалось кошками.

Благодаря такой сложной взаимозависимости оказывается вполне возможным, что некоторые, казалось бы, явно посторонние или даже вредные виды или физико-химические компоненты могут играть неожиданно важную роль в процветании другого неродственного вида.

Вот пример того, какие неожиданности могут нас подстерегать, если вмешаться во взаимоотношения природы. На острове Калимантан для борьбы с малярией против москитов использовались пестициды. Тараканы также попадали под эту обработку. Но они не умирали, а просто становились ядовитыми для мелких ящериц. Поскольку ДДТ является отравляющим веществом нерв-нопаралитического действия, ящерицы становились менее подвижными и не в состоянии были убегать от кошек, которые охотно их поедали. А поскольку кошки очень чувствительны к ДДТ, умирали и они. Крысы из близлежащих лесов, несущие бациллу чумы, заполнили дома, где не было кошек. Когда завезли новых кошек, они продолжали поедать ящериц, причем настолько эффективно, что это привело к массовому увеличению числа гусениц, которыми питаются ящерицы; гусеницы, в свою очередь, поедали солому, покрывающую крыши домов. Это, конечно же, не конец истории, и маловероятно, что расширяющийся водоворот неприятных последствий остановится до того, как проявится реальный ущерб. Даже если бы первоначальный план противомалярийной компании удался, мог ли кто-нибудь гарантировать, что спасенные от малярии люди будут обеспечены пищей, волокном, удобрениями, тракторами, автомобилями, дорогами, самолетами и больницами? Поставим вопрос более прямо: для того ли мы используем нашу технику, чтобы сначала спасти людей только от малярии, а позднее дать им умереть от голода?

Если удаление организмов из экосистемы может оказаться рискованным, то рискованным может быть и введение в нее новых видов. Так, например, мангусты, завезенные на острова для борьбы со змеями, вызвали вымирание некоторых местных видов птиц. Ясно, что заблаговременная оценка последствий того или иного вмешательства связана с определенными трудностями. В то же время в экосистемах действуют механизмы, способные нейтрализовать эти последствия. Поскольку небольшие изменения могут породить массу других со скоростью снежного кома меры борьбы с хищниками должны разрабатываться в зависимости от вида хищника, против которого они направлены.

25.2. Источником почти всей энергии, используемой экосистемами, является Солнце

Основная часть энергии, поступающей на Землю, за исключением собственной энергии нашей планеты, образуется в результате ядерных преобразований на Солнце. Почти половина солнечной радиации, проникающей в атмосферу (рис. 25-1), отражается обратно в космическое пространство. Другая половина поглощается землей. За исключением общего потепления, которое образуется в результате, это не принесло бы нам пользы, если бы растения не обладали способностью усваивать поступающую солнечную энергию и, таким образом, делать ее доступной для экосистемы.

Рис. 25-1. Из общего количества солнечной энергии, попадающей на Землю, только 1% усваивается растениями. Примерно 90% этой энергии теряется, когда растения потребляются травоядными животными. Когда травоядные становятся добычей плотоядных, происходит дальнейшая значительная потеря энергии

В среднем почти каждый квадратный метр земли получает около 4,19кДж солнечной радиации в минуту. Это примерно равно количеству теплоты, получаемой при сгорании половины спички. Но только половина этой энергии потенциально доступна для растений, остальная часть находится вне пределов видимого спектра. Растения поглощают около l-5% энергии, достигшей поверхности земли, и фиксируют ее в процессе фотосинтеза для образования Сахаров и других углеводов. Эти растения, называемые продуцентами (производителями), используют часть фиксированной энергии для дыхания, поскольку они должны восстанавливать и увеличивать свою клеточную массу. Все травоядные и плотоядные животные-потребители зависят от фиксированной энергии, которая идет на удовлетворение их собственных энергетических потребностей и на образование сырьевого материала. Это относится и к организмам-разрушителям (грибам и микроорганизмам), которые разрушают мертвые ткани и освобождают питательные вещества в такой форме, чтобы продуценты опять могли их использовать. Каждая экосистема имеет своих продуцентов, потребителей и разрушителей.

25.3. При переходе энергии от растений к животным теряется около 90% ее количества

Корова, питающаяся травой* является примером первичного перехода энергии от продуцента к травоядному потребителю. Крошечные, похожие на креветок морские копеподы (веслоногие ракообразные), питающиеся микроскопическими водорослями, представляют собой пример такого же превращения энергии в водной среде. Коровы и копеподы получает только определенный процент энергии из используемых ими растительных веществ. Этот процент различается в зависимости от условий, но в среднем около 10% энергии продуцента дает прибавку массы травоядному животному. Эти 10% представляют собой коэффициент передачи энергии. Остальные 90% рассеиваются в вдде тепла, необходимого для функционирования клеточных механизмов и органов тела, или освобождаются непосредственно для редуцентов (организмов-разрушителей) в виде различных побочных продуктов.

Травоядные обычно являются пищей для плотоядных, и превращения энергии при переходе от травоядного к плотоядному происходит с эффективностью от 10 до 30%. Такое увеличение эффективности передачи энергии, очевидно, связано со сходным составом тканей у животных. Когда одно плотоядное животное поедает другое, а тот поедает следующего и т.д., то в результате получается цепь питания из нескольких звеньев. Число звеньев в цепи питания редко превышает пять из-за большой потери энергии в каждом звене. Это означает, что на каждом более высоком трофическом уровне поток энергии сильно уменьшается. Если подсчитать количество энергии на каждом трофическом уровне (растения, травоядные, первичные плотоядные, вторичные плотоядные и т. д.), мы увидим, что получится своеобразная энергетическая пирамида с широким основанием и очень узкой вершиной, которая соответствует высшему уровню в цепи питания (рис. 25-2). За некоторыми исключениями имеется тенденция к постепенному уменьшению потока энергии и количества особей и к увеличению размера этих особей в направлении от основания к вершине пирамиды.

Рис. 25-2. Поток энергии в упрощенной цепи питания. Размер квадратов и прямоугольников соответствует сравнительному размеру биомассы

При такой низкой эффективности передачи энергии от одного трофического уровня к другому очевидным, но довольно уязвимым преимуществом оказывается близость к первичным продуцентам. Это относится как к человеку, так и к другим потребителям, и в перенаселенных странах имеет смысл, хотя и не очень привлекательный сам по себе, использование вегетарианской диеты. Ведь гораздо больше людей можно прокормить рисом, чем если бы этот рис скармливать курам и свиньям и затем уже использовать в пищу.

Цепь питания от риса к человеку или от диатомии к копеподу затем к сельди и чайке до удивления проста. Хотя существует много животных, которые питаются только одним видом, обычно любой организм на любой трофической стадии приспособлен к потреблению целого ряда организмов, принадлежащих иногда к тому же уровню, что и он сам, а иногда к совершенно различному трофическому уровню. В результате образуется сложная "паутина" трофических отношений, которая благодаря множеству путей и превращений является более стабильной, чем прямая цепь питания, которая может легко распасться из-за недостаточной численности какого-нибудь одного вида.

25.4. Редуценты разрушают органические остатки и превращают их в сырьевой материал для растений

Количество энергии, используемой первичным потребителем, например когда корова поедает траву, меньше установленных 90%, если учитывать энергию, освобождаемую для редуцентов. В этом случае охапка сена не только обеспечивает потребности в энергии самой коровы (большая часть этой энергии превращается в тепло тела) и множества симбионтов ее пищеварительной системы, а через экскременты и в конечном итоге через труп коровы энергия переходит к насекомым, червям и миллионам микроорганизмов. В процессе обеспечения собственных потребностей в энергии эти организмы превращают вещества в такую форму, в которой они опять могут быть использованы растениями.

25.5. Энергия, используемая на Земле, в конечном итоге превращается в лучистую энергию, которая опять переходит в космическое пространство

Как видно из рисунка 25-3, запас земной энергии является сбалансированным. Биосфера и остальная часть Земли действуют как гигантский преобразователь энергии, получающий насыщенный энергией видимый свет, который возвращается в космическое пространство в виде трансформированного и невидимого излучения. Биосфера эффективно замедляет превращение энергии, задерживая ее в виде химической энергии и используя ее для обеспечения жизни на Земле. Но за исключением энергии угля, нефти и близких к ним соединений энергии не свойственно оставаться на Земле долгое время.

Рис. 25-3. Бюджет солнечной энергии на Земле

Говоря о потоке энергии в экологическом сообществе, важно помнить, что после фиксации солнечной энергии зелеными растениями ее движение в экосистеме всегда сопровождается потоком веществ.

Наблюдая, как охотится за полевой мышью ястреб, мы видим один из путей, по которому осуществляется движение энергии в экосистеме.

Большое значение имеют и непрямые наблюдения, и одним из лучших методов определения путей передвижения энергии и веществ в экосистеме является включение в растения радиоактивных изотопов фосфора, углерода, калия или других элементов. При дальнейшем исследовании данной местности (с помощью счетчика радиоактивности) может оказаться, что, например, в муравьином гнезде отмечается высокая радиоактивность. Тогда можно было бы предположить, что муравьи собирали растительные вещества или что они использовали тлю, питавшуюся растительным соком. При более позднем исследовании радиоактивность жуков и птиц может оказаться выше средней и в конце концов радиоактивность может обнаружиться у грызунов и птенцов в ближайшем ястребином гнезде. И наконец, мы могли бы обнаружить распространение радиоактивности обратно в почву и первичные продуценты.

25.6. Углерод, как и другие основные элементы, участвует в сложном биохимическом цикле

Хотя и тесно связанные между собой, потоки энергии и вещее в экосистеме значительно отличаются друг от друга. Энергия эта должна постоянно пополняться, так как вещества используются неоднократно. Возможно, что какой-то из атомов углерода вашего тела являлся составной частью структуры миллионов других организмов на протяжении истории жизни, и то же самое можно сказать о любом атоме живых тканей.

Из более чем 100 элементов, существующих на Земле, около 30 являются жизненно важными для живых организмов. Некоторые нужны в больших количествах, как, например, углербд, водород, кислород и азот, а некоторые в небольших количествах. Однако все они должны циркулировать в биосфере. Существуют два основных типа циклов: один включает в себя газы и твердые вещества, другой - только твердые вещества. Фосфор не циркулирует в биосфере в виде газа, но он может поступать в атмосферу в виде частиц. Углерод представляет собой элемент, который в твердом состоянии попадает в живые организмы и в землю, а в виде углекислого газа - в воздух.

Рассмотрим возможную судьбу одного атома углерода в молекуле СО2. Этот газ может растворяться в морской воде (СО₂+Н₂О->Н₂СО₃), образуя угольную кислоту Н₂СО₃ или ее отдельные компоненты: ионы Н⁺, бикарбонат НСО^-₃ или карбонаты СО^2-₃ . Эти анионы ассоциируются с катионом кальция Са²⁺ и в теплой воде могут осаждаться в виде извести, углекислого кальция СаСО₃. В такой форме атом углерода может стать составной частью известкового остова кораллового рифа.

Коралл в конце концов разрушается, и известь откладывается на дне моря. Проходят тысячи лет. Слой извести оказывается глубоко под покровом различных наносных отложений. Давление в мантии Земли в конечном итоге приводит к поднятию на поверхность известковой горной цепи. Под действием ветра и дождя происходит медленная эрозия ее верхних слоев и частицы породы растворяются в грунтовой воде. Когда СаСО₃ попадает в кислую почву, освобождается углекислый газ, который поступает в воздух (2Н⁺+СаСО₃->Са²⁺+СО₂+Н₂О). Из воздуха углекислый газ усваивается листьями растений, например дубовыми. При фотосинтезе углекислый газ включается в состав углеводов, которые благодаря синтетической активности дубовых листьев опять окисляются в СО₂. Из воздуха молекула СО₂ может попасть в устьице ближайшего олеандрового листа и опять восстанавливаться в виде углеводов. Затем атом углерода может попасть в организм тли и стать частью аминокислоты. Через несколько часов божья коровка поедает тлю. Через три дня, когда божья коровка становится добычей малиновки, тот же атом углерода входит в состав белка мышечных клеток малиновки. Спустя неделю малиновка попадает в когти ястреба, в организме которого аминокислота, содержащая этот атом углерода, включается в белок пера. Спасаясь от дикой кошки, ястреб теряет перо, и оно попадает в благоприятную почву, где слой за слоем покрывается мхом. Мох, а вместе с ним и это перо превращаются в торф. Однажды этот торф срезали и сожгли, а атом углерода опять освободился в виде углекислого газа. Через несколько дней он растворяется в дождевой капле и снова попадает в море. Рисунок 25-4 иллюстрирует в более обобщенном виде цикл круговорота углерода. Однако этот путь может быть и несколько иным. В действительности в чистом виде углерод не циркулирует. Он входит в состав молекул, которые движутся иногда быстро, иногда медленно в тысячах разных направлений - из суши в море, из моря в море, от континента к континенту, от растения к животному, от животного к растению, из организма в атмосферу и т.д. Цикл каждого атома углерода различен.

Рис. 25-4. Бюджет углерода на Земле

25.7. Азот циркулирует в биосфере так же, как углерод

Цикл азота (рис. 25-5) в основном сходен с циклом углерода, за исключением того, что большинство зеленых растений не способны получать азот из атмосферы. Они усваивают его с помощью определенных азотфиксирующих бактерий и сине-зеленых водорослей, способных фиксировать атмосферный азот в организме в виде различных соединений, пригодных для использования зелеными растениями. Некоторые ученые считают странным, что все растения и животные испытывают потребность в азоте, но только некоторые из них, очень маленькие, способны усваивать его из атмосферы. Остальные растения (и животные) зависят от азотфиксирующих бактерий и водорослей при превращении атмосферного азота в пригодные для использования соединения.

Рис. 25-5. Цикл азота

Зеленые растения поглощают азот в основном в форме солей азотной кислоты и используют его для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Если растения потребляются в качестве пищи, азот в составе их аминокислот и белков поступает в организм потребителя. В конечном итоге азот освобождается из организма в виде азотистых отходов, таких, как моча, мочевая кислота и аммиак, или при разложении тканей. Отходы окисляются несколькими видами нитрифицирующих бактерий и опять становятся доступными в форме нитратов или нитритор. Таким образом, атом азота обычно используется много раз, но иногда, в форме аммиака, нитрата или нитрита. Под действием денитрифицирующих бактерий он выделяется в газообразном состоянии. Газообразный азот может опять связываться в нитраты под действием бактерий или в результате фотоэлектрической активности в атмосфере.

25.8. Деятельность человека привела к нарушению равновесия кругооборота азота

Круговорот азота в природе сбалансирован, но в некоторых частях земного шара условия окружающей среды сильно изменились за последние три четверти века. Например, в США фермеры, старавшиеся получать богатые белком зерновые культуры, очень скоро исчерпали естественный запас нитратов в почве. Некоторые из них начали использовать севооборот культур и употреблять навоз в виде удобрения на полях. Это способствовало сохранению содержания органического азота в почве и не нарушало физическую структуру почвы, так что дренаж и аэрация (с помощью червей и т. д.) осуществлялись по-прежнему хорошо. Применение химических удобрений вместо азотсодержащих органических отходов также позволяло получать хорошие в экономическом отношении растения, но не обеспечивало нужную пропорцию остатков органических веществ в почве. Почва, таким образом, становилась все менее и менее пористой. Растения, выращиваемые на такой почве, имели недостаточный доступ кислорода к корням и не могли использовать все количество нитрата, который добавлялся в почву. Оставшийся нитрат терялся в результате выщелачивания и вымывания или превращался в аммиак, газообразный азот и окислы азота.

Таким образом, в почве с обедненным содержанием гумуса азотные удобрения обеспечивают питательными веществами данное растение, но вызывают дальнейшее обеднение почвы, нарушая равновесие почвенной системы. Большая часть из 10 млн. т азота, внесенных в почву в США, рассеивается в атмосфере в виде газа или вместе с дождем, снегом смывается в озера и реки.

Это имеет одно особенно опасное последствие, которое можно увидеть на примере озера Эри. Переизбыток азотистых остатков сельскохозяйственных удобрений в сочетании с повышенным уровнем фосфора вызвало здесь усиленное "цветение" водорослей. Процесс, вызывающий такое цветение, называют эутрофтацией. Водоросли, поглощая неорганический азот и превращая его в органический дли обеспечения собственного роста, быстро растут, быстро отмирают и загрязняют озеро органическим веществом. Основная проблема заключается в том, что водоросли отмирают вскоре после цветения, и разлагающие бактерии и грибы используют так много кислорода при их разложении, что в воде не остается достаточного количества кислорода для других организмов. Редуценты, живущие на таком органическом веществе и превращающие его в неорганические соли, нуждаются в кислороде, и если они не получают его, органическое вещество и побочные продукты анаэробного разложения скапливаются на дне озера.

Нарушается и круговорот азота в атмосфере. Каждый год в США промышленные установки и двигатели автомобилей образуют из атмосферного азота и кислорода более чем 8 млн. т окислов азота. Некоторые из эти* оксидов на солнечном свету и в соединении с отходами топлива образуют смог, другие окисляются до нитратов, которые вместе с дождем и снегом снова попадают в почву и воду, удобряя растения или усиливая эутрофикацию воды.

Интенсивное использование искусственных удобрений временно способствовало поддержанию высокого уровня продуктивности сельскохозяйственных растений. Однако оно поставило перед серьезной угрозой будущие посевы, вызвав исчезновение азотфиксирующих бактерий и нарушив равновесие круговорота азота. Кроме того, оно в значительной степени явилось причиной усиленного цветения водорослей, портящих водоемы.

25.9. Сера совершает кругооборот в биосфере и, образуя сульфаты, связывает большое количество кислорода

Всем живым организмам для образования некоторых аминокислот требуется сера. Рисунок 25-6 иллюстрирует основные пути кругооборота этого элемента. Растения извлекают ионы серы из почвы и передают их животным. Часть серы из почвы смывается в море, где она используется водными организмами или тысячелетиями сохраняется в виде осадков.

Рис. 25-6. Круговорот серы

Осадки в конечном итоге уплотняются, образуя угольную или нефтеносную породу, сланцы и т. д. Затем рера продолжает участвовать в круговороте или в результате выветривания пород, или в виде продуктов сгорания при использовании человеком нефти и угля в качестве топлива.

Подобно нитратам, все больше и больше сульфатов скапливается в море. Источником пополнения запаса серы, участвующей в круговороте, могут быть различные сульфаты, но те из них (SO^2-₄), которые выщелачиваются из почвы, представляют собой часть земного запаса кислорода и тысячелетиями не участвуют в круговороте. Существует только один процесс, который работает в обратном направлении и освобождает кислород из сульфатов. Этот процесс осуществляется сулmфатвосстанавливающими бактериями, живущими в иле озер, болот и эстуариев. Эти бактерии погибают при наличии свободного кислорода и поэтому живут в бескислородной среде. Они используют серу так же, как другие организмы используют кислород, и превращают SO^2-₄ в сероводород (H₂S) и кислород. Однако, скорее всего, потому, что значение этих бактерий неизвестно большинству людей, производится осушение маршей и засыпка болот. Некоторые ученые полагают, что продолжение осушительных мероприятий даже в таком же масштабе, как они ведутся сейчас, может повлиять на снабжение окружающей среды кислородом.

25.10. Фосфор и несколько десятков других минеральных веществ совершают кругооборот в экосистемах не в газообразном состоянии

Фосфор необходим растениям и животным для образования ДНК и АТФ, богатого энергией, а животным, кроме того, для образования костной ткани. Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота углерода, азота и серы, поскольку он никогда не существует в газообразном состоянии.

Фосфор перемещается в основном в воде или в составе органических веществ (рис. 25-7) и участвует в так называемом осадочном круговороте. Меньшая его часть движется в виде частиц в атмосфере. Фосфор особенно чувствителен к действию силы тяжести и быстро скапливается в озерах и морях. Там он имеет тенденцию оставаться в осадках и возвращаться на поверхность Земли только в результате чрезвычайно медленных процессов горообразования. В связи с этим, а также потому, что фосфор относительно больше концентрируется в организмах, чем в окружающей среде, он часто становится фактором, ограничивающим рост организмов. (Если организм имеет в достаточном количестве все необходимые питательные вещества за исключением фосфора, недостаток этого вещества ограничивает его рост.) Поскольку источником фосфора являются горные породы и почва, его содержание в них не сразу восстанавливается после удаления фосфора с данной площади. Продуктивность экосистемы, будь это лер, озеро, бухта или луг, может оказаться значительно пониженной в связи с недостатком фосфора.

Рис. 25-7. Круговорот фосфора

Медь, железо, магний, кобальт, цинк, бор и несколько десятков других элементов также необходимы в экосистемах. Их круговорот сходен с круговоротом фосфора, поскольку они, как правило, не существуют в газообразном состоянии и не могут перемещаться в атмосфере. Некоторые из перечисленных элементов добавляются во все более увеличивающихся количествах на поля, хотя это может привести к нарушению естественной структуры и равновесия в почве, к загрязнению водных путей и т. д. Чем больше будет таких и подобных им нарушений, тем больше химической энергии - в виде удобрении, пестицидов, горючего для сельскохозяйственных машин и т. д. - должно быть вложено, чтобы получить такой же урожай. Развитие сельского хозяйства в действительности зависит от наличия ископаемого топлива (используемого в качестве горючего и при производстве удобрений, электричества и т. д.), а не от количества рабочей силы или естественного круговорота веществ. По мере расхода ископаемых видов топлива и увеличения их стоимости возрастают цены на продукты питания, а потребность в них не уменьшается.