Веслоногие (Copepoda)

Вместе с ветвистоусыми в планктоне различных водоёмов встречаются циклопы (Cyclops) и диаптомусы (Diaptomus), рачки относящиеся к отряду веслоногих (Copepoda) подкласса низших раков (Entomostraca).

Тело циклопа (LXIX, 1) явственно разделено на головогрудь и брюшко. Эллипсовидная головогрудь или цефалоторако состоит из головы и пяти члеников груди, из которых первый слит с головой; последний членик груди суженный; он не шире брюшка, причем передний край его уже заднего. Брюшко состоит из 5 члеников; из них два первых у самок слиты в генитальный сегмент, по бокам которого находятся два половых отверстия, а посредине семеприемник. Последний членик брюшка раздвоен и несет две каудальных ветви с четырьмя перистыми щетинками, из которых две средних значительно длиннее прочих. Длина тела у разных видов колеблется от 1 до 4 мм; наиболее крупные формы (Cyclops gigas) достигают 5,5 мм.

На голове находится непарный глаз, отчего рачек и получил свое название. Антенны первой пары или антеннулы состоят из 14-17 члеников, усаженных щетинками; антеннулы самца на конце изогнуты и подвижны. Антеннулы усажены короткими волосками и щетинками; они упруги и представляют орган движения и парения циклопа. Вторая пара антенн укороченная. Ротовое отверстие окружено нарою мандибул, двумя парами максилл и парой ногочелюстей. Мандибулы (LXIX, 2) снабжены жевательными лопастями, бугорок с тремя щетинками является их редуцированным щупиком; базальнал часть первой максиллы зазубренная; вторые максиллы и челюстные ножки четырёхчлениковые. Циклоп захватывает пищу активно с помощью ногочелюстей; пища состоит лз водорослей, простейших и других мелких животных и растительных организмов; добыча переминается максиллами в пищевой ком, размельчается мандибулами и проглатывается. Из пяти пар грудных ножек четыре первых уплощенные; они состоят из основного членика и двух ветвей - экзоподита и эндоподита, в каждой ветви по 2 или по 3 членика, усаженных длинными перистыми щетинками (LXIX, 3). Грудные ножки функционируют в качестве отрывочно бьющих гребных органов - вёсел, отчего отряд и получил свое название. Пятая пара ножек у обоих полов рудиментарна. Жаберных придатков на ножках нет; циклоп, как и все веслоногие, дышит всей поверхностью тела.

Таблица LXIX: Рис. 1. Циклоп (Cyclops strenuus). - Рис. 2. Мандибулы и максиллы циклопа. - Рис. 3. Грудные ножки циклопа (Cyclops languidus), первая и вторая. - Рис. 4. Погружение циклопа. - Рис. 5. Копуляция у циклопа (Cyclops fuscus). - Рис. 6. Науплиус циклопа, 1-я стадия.

Одновременным ударом антенн и гребных ножек циклоп порывисто продвигается вперед, делая как бы прыжок в воде; отсюда и произошло другое название этих рачков -"прыгунчики". "Прыгнув", рачек широко расставляет антенны, как бы висит на них и затем начинает медленно опускаться вниз. Положение тела рачка при этом мало-помалу меняется: цефалоторакс склоняется вниз, а брюшко направляется косо вверх (LXIX, 4); нередко случается, что циклоп поворачивается в воде головою вниз; в такой позе темпы его опускания вниз несколько задерживаются; каудальные перистые щетинки при этом вместе с цефалотораксом; и антеннулами оказывают большее сопротивление погружению вниз тела рачка, чем при первоначальном его положении. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачек с помощью очередного прыжка снова продвигается вперед и выше.

Рот циклопа ведёт в глотку, за которой следует широкий желудок и узкая задняя кишка с анальным отверстием, лежащим между ветвями вилки. Сердце у циклопа отсутствует.

Половые железы у обоих полов непарные; они расположены над пищеводом; два тонких семепровода самца расширены на концах в сперматофорный мешок; семеприемник самки представляет небольшое впячивание стенки тела. При копуляции самец держится за четвертую пару ножек самки и приклеивает около её семеприемника два сперматофора (LXIX, 5). Яйца при выходе из яйцеводов склеиваются при помощи секрета особых клеевых желез, образуя два удлинённых яйцевых мешка, которые самка носит по сторонам генитального сегмента, пока из них не вылупится личинка - науплиус (LXIX, 6).

Науплиус обладает яйцевидным телом с двумя щетинками на конце, непарным глазом и тремя парами плавательных придатков, соответствующих первым и вторым антеннам и мандибулам. Первая пара придатков не разветвлена, вторая и третья двуветвиста. Науплиус оживлённо плавает в воде, растет и линяет. Циклоп за время своего метаморфоза проходит через пять науплиальных и шесть копеподитных стадий; первые не сегментированы, вторые явственно сегментированы; 6-я копеподитная стадия соответствует взрослому нолошзрелому животному. Партеногенеза у веслоногих не наблюдается.

Циклоны и их науплиусы постоянно встречаются в планктоне; некоторые виды ведут придонный образ жизни и ползают, изгибаясь, по поверхности ила и камней; таков, например, Paracyclops fimbriatus. Многие виды зимуют в стадии науплиуса.

Веслоногие рачки из рода диаптомус (Diaptomus) обладают эллипсовидно вытянутой головогрудью, более резко, чем у циклопа отчлененной от брюшка (LXX, 1). Длина тела 1,2-5 мм. Головной раздел, как и у циклопов, нечленимый. Первый членик груди не слит с головой, а четвертый и пятый часто почти нацело слиты друг с другом; грудной раздел ддаптомуса в таких случаях кажется состоящим из четырёх члеников. Брюшко самки состоит из трёх, а самца из пяти сегментов; ветви вилки на конце с пятью длинными оперёнными щетинками и одной короткой голой.

Антеннулы диаптомуса состоят из 22-26 члеников; они длиннее тела рачка, в то время как у циклопа обычно едва достигают половины длины его.

Таблица LXX: Рис. 1, Диаптомус (Dtaptomus wierzejskii). - Рис. 2. Максилла диаптомуса (Diaptomus castor) (из Рылова). - Рис. 3. 5-я пара ног самца диаптомуса (Diaptomus castor) (по Рыжову). - Рис. 4. Парение диаптомуса. - Рис. 5. Фильтрационный аппарат диаптомуса. - Рис. 6. Копуляция диаптомуса (Diaptomus gracilis), первая фаза. - Рис. 7. Вторая фаза копуляции. - Рис. 8. Метаморфоз у диаптомуса (Diaptomus coeruleus), фазы 1-я науплиальная, 2-я науплиальная, 3-я копеподитная.

Правая антеннула самца изогнутая. На основном членике мандибул обособляется покрытая зубцами жевательная лопасть; ветви мандибул, как и первые максиллы, покрыты перистыми щетинками; вторые максиллы преобразованы в фильтрационный орган, снабженный густой сетью длинных перистых щетинок (LXX, 2). Дистальные членики ножек также с длинными щетинками. Четыре первых пары грудных ножек, диаптомуса гребные; как и у циклопа, они состоят из широкого основного членика и двух ветвей - эндоподита и экзоподита; из них первый состоит из двух, а второй - из двух или трех члеников. Ножки пятой пары у самцов асимметричные (LXX, 3): укороченные ветви левой ножки представляют клешню, с помощью которой захватывается сперматофор; экзоподит правой ножки представляет крючок для обхватывания брюшка рачка. Жаберных придатков, как и у циклопов, нет.

Сердце у диаптомуса есть; оно расположено на спинной стороне рачка. Жаберных придатков, как и у циклопов нет.

Вместо беспорядочных "прыжков" циклопов, для диаптомуса характерно плавное парение в воде, во время которого он держит широко расставленными свои длинные, напряженно вытянутые, покрытые щетинками антеннулы; рачек балансирует ими во время медленного, едва заметного опускания вниз. Опустившись вниз на 2-4 см, рачек делает резкий удар гребными ножками и брюшком, который снова поднимает его на прежнюю высоту. Балансируя антеннулами, рачек принимает снова прежнее, близкое к вертикальному положение и, широко расставив антеннулы, начинает снова, медленно опускаясь, парить в воде (LXX, 4).

Диаптомус, подобно дафниям, питается и живет за счет нежных органических взвесей в воде, за счет бактерий и мельчайших жгутиконосцев и водорослей, составляющих группу карликового планктона. Во время парения рачка вторые антенны бьют, делая несколько сотен ударов в минуту (LXX, 5); этим возбуждается ток воды, попадающий на фильтрующие щетинки вторых максилл, на которых остаётся отфильтрованная пища, поступающая по брюшному желобу к основанию жвал и в рот.

При копуляции самец ловит самку, хватая первой антенной за хвостовые ветви ее брюшка (LXX, 6); затем он клешней пятой левой ножки берет из своего полового отверстия выходящий оттуда сперматофор и, охватив брюшко самки когтем правой ножки, приклеивает сперматофор к брюшной поверхности генитального сегмента самки около её сближенных друг с другом половых отверстий (LXX, 7). Через шейку сперматофора семя изливается в половое отверстие самки, и сперматофор опорожняется; пустые сперматофоры некоторое время остаются прикрепленными к генитальному сегменту самки, а затем отпадают.

Оплодотворенные яйца при выходе из половых отверстий самки образуют округлый непарный яйцевой мешок (LXX, 1). Вскоре из яиц выходят личинки; они несколько раз линяют, проходя 6 науплиальных и 6 копеподитных стадий (LXX, 8). Последняя стадия и есть взрослый рачек.

Диаптомусы нередко бывают окрашены в яркие цвета. В весенних лужах встречается крупный Diaptomus amblyodon (5 мм), красиво окрашенный в красный или синий цвет. В озерах живет маленький Diaptomus gracilis (1,2-1,8 мм); Diaptomus bacillifer (1,8-2,0 мм) с почти прозрачным телом характерен для больших холодноводных озёр.

У веслоногих рачков много врагов; мальки рыб и планктоноядные рыбы в большом количестве поедают их. Иногда они становятся добычею гидр.