Семейство плавунцовые (Dytiscidae)

Плавунец окаймленный (Dytiscus marginalis)

В тихих заросших прудах и в других стоячих водах, пригодных для животной жизни, нередко можно выловить крупных плавунцов, среди которых широко распространён плавунец окаймленный (Dytiscus marginalis, XXIV, 1, 2). В аквариуме можно видеть, как ловко плавает этот жук: он носится из стороны в сторону в тесном для него помещении аквариума, стукаясь о стеклянные стенки его хитиновым панцырем своего тела. Временами он спокойно сидит, притаившись где-нибудь в уголке среди растений и уцепившись за них коготками своих лапок. У самок надкрылья обычно бывают исчерчены глубокими продольными бороздами, но изредка попадаются самки с такими же гладкими надкрыльями, как и у самцов. Плавунец окаймленный обязан своим названием широкой желтовато-бурой кайме, обрамляющей его тело. Длина его тела около 3,0-3,4 см; сверху плавунец зеленовато-черного цвета, снизу - буровато-желтый.

Таблица XXIV. Таблица XXIV. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis: Рис. 1. Самец. - Рис. 2. Самка. - Рис. 3. Голова сверху. - Рис. 4. Лапка передней ноги самки. - Рис. 5. Нога третьей пары. - Рис. 6. Поза плавания.

В воде плавунец окаймленный, как и другие виды этого рода, плавает с большой быстротой и ловкостью, чем и объясняется русское название этих жуков. Извлеченного из воды плавунца трудно удержать пальцами, так как он, благодаря форме тела и гладкости кожных покровов, смазанных жировыми выделениями особых желез, очень легко выскальзывает из рук.

Тело плавунца можно сравнить с подводной лодкой. Кпереди, кзади и к бокам оно постепенно утончается, образуя как бы краевой киль. Благодаря такой форме тела плавунец легко рассекает воду и со стороны её испытывает лишь слабое сопротивление при плавании.

Вторая приспособительная особенность плавунца заключается в плотном соединении колец тела друг с другом. Тело плавунца разделяется на голову, грудь и брюшко. Эти отделы и их сегменты почти совсем неподвижны один относительно другого. Голова вдаётся в грудь, благодаря чему переднее кольцо последней несет на себе глубокую выемку. Щели между отдельными члениками тела сведены до ничтожных размеров, а в более глубокую щель между переднегрудью и среднегрудыо тесно укладывается первая пара ног, бездействующая при плавании. Плотная пригонка частей тела теснейшим образом связана с движением плавунца в воде. Если бы эти отделы были подвижно соединены друг с другом, то жуку при плавании, и особенно при поворотах, приходилось бы сокращением мышц удерживать их недвижимыми, причем лёгкость и уверенность плавания отсутствовали бы.

Ширина головы плавунца (XXIV, 3) превышает её длину. По сторонам расположены большие глаза, перед ними тонкие, состоящие из 11 члеников усики - органы обоняния и осязания жука. Ротовые органы жука состоят из короткой и широкой верхней губы, сильных, снабженных крепкими зубцами жвал, удлиненных максилл и нижней губы; максиллы, или нижние челюсти, несут на внутреннем краю щетинки и шипки, а снаружи - длинный, состоящий из четырех члеников щупик; нижнегубной щупик трехчлениковый.

Спинной щиток переднегруди со всех сторон окаймлен желтыми полосами и плотно примыкает к голове. Среднегрудь несет элитры или твердые надкрылья; надкрылья выпуклы, в покое плотно сложены друг с другом и прижаты к краям тела, образуя под собой довольно обширную полость (субэлитральную полость). Заднегрудь несет функционирующие кожистые крылья, в покое сложенные в складки и убранные под надкрыльями, где они занимают значительную часть субэлитральной полости. Несущая функционирующие крылья и плавательные ноги заднегрудь значительно больше среднегруди, что можно хорошо видеть на брюшной стороне жука.

Передняя пара ног причленена к заднему краю переднегруди, а среддяя - к переднему среднегруди, поэтому обе эти пары помещаются близко одна к другой в передней части тела плавунца. Удлинённые и широкие тазики третьей пары ног, неподвижно сочленённые с заднегрудью, выступают далеко назад, и вертлужно-тазиковое сочленение, при помощи которого присоединена подвижная часть ноги, придвинутое к медиальной линии тела жука, находится на уровне третьего брюшного сегмента.

Две первых пары ног устроены по наземному типу и служат для цепляния и ползания плавунца по стеблям водных растений; лапки состоят из пяти члеников и заканчиваются двумя коготками. Передние ноги короче средних, они служат также и для захватывания пищи.

Рассматривая эту пару ног у нескольких выловленных экземпляров Dytiscus marginalis, можно заметить между ними важное отличие: у одних особей лапки передних ног несут блюдцеобразное расширение, присасывательный прибор, у других - они обычного вида. Жуки с присасывательным аппаратом - самцы; особи без него - самки. Блюдцеобразное расширение передних ног самца (XXVI, 1, 2) состоит из трёх первых члеников лапки; членики эти уплощены, по краям усажены изогнутыми шипиками и по всей поверхности несут множество столбчатых присосок, состоящих из видоизмененных волосков. В базальной части первого членика лапки мелких присосок нет, они заменены двумя большими присасывательными дисками, устроенными так же, как и мелкие присоски. Каждая присоска состоит из стебелька и эластичного радиально исчерченного зонтика на его вершине; у маленьких присосок стебелек относительно длиннее, а зонтик меньше, чем у больших. Детали строения этого аппарата могут быть распознаны только с помощью микроскопа. Лапки средних ног также несколько расширены, хотя и сохраняют удлинённую форму. Они в свою очередь усажены очень маленькими, но зато более многочисленными присасывательными дисками. На каждой из лапок первой пары ног насчитывают 170 дисков, а второй - 1590; всего их, следовательно, на всех четырех лапках 3520.

Способ функционирования присосок был распознан не сразу. Первоначально думали, что здесь, действительно, имеет место присасывание: "Предполагалось, что насекомое плотно прижимает свои присоски к гладкой поверхности; благодаря своей эластичности, присоски сводчато изгибаются, внутри образуется разреженное пространство, и давление наружного воздуха или воды обусловливает прикрепление" (Ульмер). Однако такое толкование не подтверждается опытом. Присасывательные диски продолжают удерживать плавунца на весу и после того, как воздух выкачен из сосуда, в котором при опыте помещается жук. О силе действия присосок можно судить по тому, что к плавунцу необходимо подвесить груз, значительно превышающий вес его тела, чтобы оторвать лапки, крепко прижатые к стеклянной пластинке (опыт проделывается с усыплённым эфиром насекомым). Процесс присасывания, как теперь выяснено, совершается иначе, причем имеет место не только присасывание, но и приклеивание присосок с помощью липкого, нерастворимого в воде секрета, выделяемого железой, находящейся у основания стебелька. Эластичные диски присосок, распрямляясь и уплощаясь под нажимом ноги жука, чисто механически пристают к гладкой поверхности стекла или хитинового покрова самки наподобие вогнутых резиновых дисков стрел игрушечного пистолета; последние, распрямляясь при ударе о гладкую поверхность, присасываются, висят на ней некоторое время, а затем вследствие своей эластичности возвращаются к первоначальной вогнутой форме и отпадают. Секрет, выделяемый присасывательными дисками плавунца, препятствует возвращению эластичных зонтиков к их первоначальной форме, вследствие чего жук во время спаривания может удерживать их в расправленном присосавшемся состоянии в течение нескольких дней.

Членики лапок задних ног плавунца (XXIV, 5) уплощены и по краям несут кайму из длинных упругих волосков, благодаря чему вся нога приобретает форму весла с относительно большой лопастью; коготки ноги совсем маленькие. При движении ноги вперед волоски плотно прижимаются к ее поверхности, а при отведении ее назад раскрываются и еще больше увеличивают плоскость отталкивания о воду, вследствие чего тело жука легко подается вперед (XXIV, 6). Задние ноги движутся всегда одновременно и в одной только плоскости. Движение вбок регулируется усилением работы одной из плавательных ног. Для поднятия в вертикальном направлении служат средние ноги, являющиеся при случае и своего рода якорями, которыми плавунец цепляется за растения или камни.

Брюшко плавунца состоит из восьми члеников. Нижняя (стернальная) поверхность брюшных сегментов жука обладает плотным хитиновым покровом; верхняя, скрытая под надкрыльями сторона посредине мягче, чем по краям, где на каждом членике брюшка расположены открытые стигмы жука (XXV, 1), из которых первая и две последних пары больше прочих. Надкрылья, скрывая стигмы, защищают их от заливания водою, когда жук плавает.

Плавунец настоящее водное насекомое; яйца и все подвижные стадии его превращения также связаны с водой; однако, несмотря на специальные приспособления к водному образу жизни, он сохранил тесную зависимость от атмосферы, ибо, перейдя вторично к обитанию в воде, плавунец остался воздуходышащим насекомым. Система его дыхательных трубочек (трахей) открытая и сообщается с субэлитральной полостью с помощью восьми пар брюшных стигм; на груди у него находятся еще две пары грудных стигм, функционирующие при полете. Надкрылья своими краями плотно прилежат к брюшку, и вода не может проникнуть под них, тем более что в полость под надкрыльями (XXV, 2) её не пускает находящийся там воздух. Запаса последнего хватает на разное время, смотря по температуре и жизнедеятельности плавунца. То он не выдерживает и десятиминутного пребывания под водой в жаркую погоду, то обходится без общения с воздухом над поверхностью воды в течение долгих месяцев зимовки подо льдом. Плавунец может частично получить свежий кислород непосредственно из воды. Для этой цели он выдавливает из-под надкрылий пузырь воздуха, который держится у заднего конца его тела. Воздух в этом пузыре в процессе дыхания обеднен кислородом, вследствие чего возникает разность парциального давления кислорода в воде и в камере, и кислород, растворенный в воде, диффундирует в полость пузыря (XXV, 3). Через некоторое время плавунец втягивает пузырь воздуха обратно под надкрылья и пользуется вновь полученным кислородом. Летом, когда плавунец живет интенсивно, расходуя много энергии и движения, получение кислорода таким путем идти не может, и жук должен время от времени подниматься на поверхность воды для обновления запаса воздуха в полости своих трахей и под надкрыльями, иначе плавунцу угрожает гибель от удушья, что и случается, если жук, например, застрянет между ветками или камнями под водой.

Поднявшись на поверхность, плавунец выставляет наружу задний конец брюшка, выдвигая из-под приподнятых надкрылий два последних членика тела, с которых тотчас же сбегает вода, благодаря чему субэлитральная полость и дыхальца двух последних члеников брюшка сообщаются с атмосферой; насекомое начинает делать дыхательные движения, расширяя и удлиняя брюшко и попеременно его сокращая (XXV, 4).

Таблица XXV. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis: Рис. 1. Брюшные стигмы. - Рис. 2. Субэлитральная полость. - Рис. 3. Дыхание под водою. - Рис. 4. Дыхание у поверхности воды. - Рис. 5. Жевательный желудок плавунца.

Первое, что делает плавунец, подплыв к поверхности воды,- это глубокий выдох. Выдыхание воздуха из трахейной системы происходит активно, путем сжимания полости тела, а вместе с этим и трахей, с помощью мускулатуры; вслед за этим, вследствие расширения эластичных трахей, наступает вдох. Обычно необходимый для жизни жука обмен воздуха совершается плавунцом в течение нескольких секунд; но если плавунца не беспокоить, он может оставаться на поверхности воды довольно долго, пока не провентилирует основательно всю свою трахейную систему, что может продолжаться иногда минут двадцать.

Исследование механизма дыхания у плавунца повело к спорам. Старые авторы считали, что плавунец дышит под водой за счет запаса того воздуха, который он уносит с собой под надкрыльями. Вопреки им Броше (1912) и Везенберг-Лунд (1912-1913), работавшие независимо друг от друга, пришли к согласному заключению о том, что главным источником кислорода, потребляемого под водою плавунцом, служит воздух, поступивший в его трахейную систему через дыхальца 7-го и 8-го сегментов брюшка путем непосредственного соприкосновения их с атмосферным воздухом; значение же запаса воздуха, уносимого под элитрами, как незначительного по объёму, для дыхания жука под водой, по мнению этих авторов, невелико. Новейшие исследователи (Блунк, Гебердей) смотрят на дело по другому, в значительной мере возрождая старую точку зрения. По их мнению запас воздуха, уносимый под надкрыльями в воду плавунцом, играет в процессе его дыхания огромную роль. Указание на то, что во время пребывания плавунца на поверхности воды воздух непосредственно поступает в его трахейную систему через две последних пары стигм брюшка, признается и новейшими исследователями прочно установленным неоспоримым фактом. Но после ныряния жука под водою, по их мнению, дело обстоит иначе, чем это думали Броше и Везенберг-Лунд, и плавунец долгое время живет за счет запасов субэлитрального воздуха. Особенно убедительны опыты Гебердея (1938), поставленные для доказательства этого факта. Экспериментатор рассуждал так: если воздух субэлитральной полости почти не поступает в область трахей, то больший или меньший объём этого пространства не может существенным образом отразиться на времени пребывания жука под водой. Опыты показали обратное. Исследователь попытался увеличить субэлитральную полость путем ампутации задних крыльев, занимающих там довольно много места или путем раздвигания надкрылий на некоторое расстояние не столь большое, чтобы открыть под надкрылья доступ воде. Применение первой операции увеличило интервалы между выходами плавунца на поверхность с 6 до 14 минут, второй до 19 минут, а той и другой вместе до 27 минут; таковы максимальные цифры; в среднем же после первой операции интервалы возрастают с 3 до 11 минут 16 секунд, после второй до 11 минут 53 секунд, после комбинированной до 20 минут 23 секунд. Между газами, содержащимися в полости трахей и под надкрыльями, во все время пребывания жука под водой происходит обмен, во время которого количество кислорода в субэлитральной полости понижается, падая до 1% или даже вовсе исчезая, чего не могло бы происходить, если бы воздух субэлитральной полости не поступал внутрь трахейной системы и не потреблялся там на дыхание тканей.

Помимо значения для дыхания жука, воздух субэлитральной полости служит ему и для гидростатических целей. Благодаря наличию запаса воздуха, жук может изменить удельный вес своего тела, что облегчает или всплывание наверх или наоборот погружение насекомого на глубину. Удельный вес плавунца обычно меньше единицы. Поэтому жук не может пассивно находиться в воде в состоянии равновесия и, чтобы держаться в ней, он должен зацепиться ногами за какой-нибудь предмет. Если в трахейной системе и под надкрыльями имеется много воздуха, то плавунцу трудно опуститься на дно; для облегчения этого процесса жук выпускает некоторое количество воздуха из-под надкрылий, и тело его удельно становится несколько более тяжелым. Делая вес тела равным воде, жук может некоторое время парить в ней. В жизни его бывают и другие случаи. Вследствие принятия большого количества пищи, тело плавунца настолько тяжелеет, что он не может всплыть на поверхность воды даже при помощи энергичной работы своих плавательных ног. Чтобы выйти из положения, могущего стать роковым, жук выбрасывает из задней кишки и ее слепого придатка скопляющиеся там жидкие вещества; если это не достигает цели, плавунец отрыгивает излишнюю пищу из зоба. Но и такие жертвы иногда не помогают; в случае отсутствия растений, по которым плавунец мог бы всползти к поверхности воды, жук в конце концов даже может погибнуть от удушья.

Связь с воздушной средой у плавунца выражается не только в зависимости жука от атмосферного воздуха (дыхание), но и в способности его летать. Став настоящим водным насекомым и претерпев надлежащие изменения своей организации, плавунец тем не менее сохранил крылья в качестве функционирующего органа. Однако выбраться из воды и взлететь на воздух плавунцу не так то просто. Подняться прямо из воды он не может. Плавунец предварительно всползает на торчащие из воды камень, кочку или растение и начинает облегчать вес тела. Для этого он выбрасывает из слепой кишки находящиеся в ней непереваренные остатки в воду; этого, однако, недостаточно, и плавунец энергично накачивает воздух в трахейную систему, благодаря чему раздуваются трахейные пузыри, лежащие в самом тяжелом месте тела - в груди между летательными мышцами и мускулами ног. Накачивание воздуха (усиленными дыхательными движениями брюшка) длится минуту-две и сопровождается постепенно повышающимся в тоне звуком. Затем звук прекращается; жук поднимается на средних ногах, раскрывает надкрылья, расправляет крылья, машет ими и уносится в воздух. В воздухе начинают работать грудные стигмы, которые только в состоянии полета выдвигаются из складок кожи интерсегментальных перегородок, куда они бывают погружены, пока крылья сложены и плавунец находится под водой.

При полете раздвинутые в стороны жесткие надкрылья удерживаются под некоторым углом к плоскости полета и играют роль направляющей плоскости аэроплана. Роль органа движения выполняет пара перепончатых крыльев. Плавунец летит по кривой и резко изменять ее наклон не может.

Плавунец покидает водоёмы при их высыхании, вследствие недостатка пищи, отсутствия в них растений и по другим причинам, еще не выясненным. Летают плавунцы в сумерки; при движении по воздуху руководствуются как обонятельными, так и зрительными ощущениями, причем иногда грубо ошибаются, принимая за воду гладкие, хороню освещенные твердые поверхности, на которые с размаху и опускаются. Они могут очень далеко улетать от места обитания. Спуск в воду совершается беспорядочно. Жук бросается головой вниз и, попав в воду, начинает энергично работать ногами, чтобы опуститься глубже. Это сделать, однако, не так легко, так как дыхательная система его переполнена воздухом, что выгодно для полета, но препятствует нырянию. Чтобы сделать тело более тяжелым, плавунец наполняет длинный слепой придаток задней кишки водой; точно не выяснено, как это он делает: вероятно, вода заглатывается ртом и без задержки проходит через кишечник.

Плавунец чрезвычайно прожорлив. По преимуществу он плотояден и только в случае крайней голодовки поедает и растения. Различные водные насекомые, рачки, улитки, головастики, лягушки, тритоны, рыбки (даже до 10 см длины), черви, свои же собственные личинки - всё это делается добычей плавунцов, которые являются серьезными вредителями в рыбных прудах. Не довольствуясь живой добычей, плавунцы в случае надобности пожирают и мертвых животных. В аквариуме плавунцы жадно бросаются на мясо.

Держась между водяных растений, где он мало заметен благодаря оливково-зеленоватому цвету надкрылий, плавунец подстерегает проплывающих мимо животных, внезапно бросается на них и хватает двумя передними парами ног. Поднеся добычу ко рту, он пожирает её, работая своими сильными челюстями. Мелких животных плавунец съедает без остатка. Будучи даже совершенно сытым, плавунец все-таки нападает на живую добычу и, растерзав, бросает ее. После охоты жук принимается за своеобразный туалет - чистку ротовых частей от застрявших в них кусочков пищи, что он проделывает своими передними ножками.

Плавунцу приходится иногда прибегать к различным ухищрениям, чтобы овладеть добычей. Золотицкий наблюдал, как в аквариуме эти жуки одолевали лужанок, мягкое тело которых, казалось, имело такое надежное убежище, как раковина, плотно закрывающаяся крышечкой. "Уловив минутку, когда улитка скрывалась в свою раковину, один из плавунцов тихонько садился к ней на раковину и ожидал момента, когда она из нее выползет. Сначала улитка раскрывала раковину немного и выпускала свою ногу лишь настолько, чтобы иметь возможность передвигаться; но так как при таком настороженном положении нападение обещало мало удачи, то плавунцу приходилось все-таки еще ждать. И вот по целым часам, крепко уцепившись за раковину, жук ездил на лужанке по аквариуму". Когда улитка вылезала наконец далеко из раковины, сообщает далее этот наблюдатель, плавунец моментально вонзал ей в голову свои острые челюсти и вслед за сократившейся улиткою настолько далеко проникал в раковину, что мешал закрыть ее. Тем временем, по наблюдениям 3олотницкого, другие плавунцы, заметив готовую добычу, спешили к ней и все вместе начинали её терзать.

Для обитателей пресных вод плавунец опасен не только своей силой и величиной. Он обладает особой защитной мешковидной железой, открывающейся на переднем краю переднегруди. Эта железа выделяет молочного вида секрет с запахом горьких миндалей. Выпускаемая этой железой жидкость ядовита для мелких рыб, лягушек и водяных насекомых.

Изо рта и глотки проглоченная плавунцом пища через пищевод поступает в объёмистый зоб, где она может скопляться в большом количестве. За широким мешком зоба следует маленький жевательный желудок, который ведёт в пищеварительный желудок; этот последний открывается в тонкую кишку, продолжающуюся в короткую толстую кишку (rectum), которая и принимает в себя слепой придаток.

У плавунца слюнных желез нет, и потому пища ротовыми частями обрабатывается только механически, что производится быстро и весьма несовершенно. Поэтому в зоб поступают иногда довольно крупные кусочки, которые не могут прямо проникнуть далее в пищеварительный желудок и тонкую кишку. Успех пищеварения обеспечивается тем, что в зоб отрыгиваются из желудка пищеварительные соки, которые химически действуют на заключающуюся в нем пищу. Жевательный желудок в то же время перетирает ее зубчиками своей внутренней оболочки (XXV, 5). Жидкие и нежные части пищи проникают далее, в пищеварительный желудок, где и происходят химические изменения их и всасывание внутрь тела; грубые остатки пищи из жевательного желудка отбрасываются обратно в зоб, так как пограничный клапан жевательного желудка не пропускает их в пищеварительный желудок; в конце концов, они удаляются из зоба вон через пищевод, глотку и ротовое отверстие.

При свойственной ему ненасытности, плавунец не разбирает ни полезной, ни вредной для себя пищи. Блунк кормил его в аквариуме сыром, после чего жук заболевал. После пожирания личинок божьих коровок (Coocinellidae) плавунец подыхает, так как их кровь оказывается для него ядовитой. В природе для плавунца бывают опасны пиявки; схваченные жуком, они выпускают большое количество слизи, от которой жук потом долго не может отделаться.

При ловле добычи жук руководствуется больше запахом, чем видом добычи, хотя он прекрасно распознает её с помощью чувствительных сосочков (хеморецепторов), находящихся на усиках, на щупиках и отчасти в глотке. Капля крови, пущенная в аквариум, приводит жука в необычайное возбуждение, и он мечется в воде в поисках мнимой добычи.

Несмотря на крайнюю прожорливость, плавунец может голодать до одного и даже до двух месяцев, причем длительность голодания зависит от температуры воды и упитанности жука, то есть от запаса его жирового тела, за счет потребления которого насекомое и обходится некоторое время без пищи.

Плавунец и сам может делаться добычей некоторых животных. Его могут пожирать другие жуки и различные водяные птицы.

Длительность жизни плавунца колеблется от 1/2 года до 2 1/2 лет. В среднем можно считать нормой жизни самки 1 1/2 года, а самца 1 год. Блунк допускает, что при невысокой температуре и нормальной кормежке плавунца можно выдержать 3 и даже 4 года.

У Золотницкого самцы этого жука жили иногда года по три и долее, но только в том случае, если они содержались без самок.

В конце лета и в начале осени из куколок выходит новое поколение молодых плавунцов и через некоторое время приступает к спариванию. Наиболее интенсивно этот процесс совершается осенью - в сентябре и в начале октября; спаривание наблюдается и ранней весной, но реже, чем осенью. К середине лета большинство перезимовавших плавунцов умирает, и обычно до конца августа взрослых плавунцов в наших водоемах нет; но изредка некоторые особи летуют и даже иногда в летние месяцы спариваются.

При копуляции самец ловит самку и надолго удерживает её присосками передних и средних ног, которые он прижимает к щитку её переднеслинки, зацепив в то же время коготками лапок за край этого щитка. Присоски средней ноги самца прижаты к надкрыльям самки, лапки поставлены вкось, и коготки их зацеплены: за край надкрылий самки около их заднего конца. В таком положении (XXVI, 3) парочка долго, иногда около двух суток, плавает в воде, подплывая к поверхности, чтобы подышать. При этом находящийся вверху самец оказывается в лучшем положении, чем самка: выставив из воды кончик своего брюшка, он и во время спаривания дышит нормально (XXVI, 4), самке же при этом доступ к поверхности воды невозможен, и она вынуждена дышать так, как это происходит зимой подо льдом: она выпускает пузырек воздуха из-под надкрылий и довольствуется тем количеством кислорода, которое она может получить путем диффузий из толщи воды.

Таблица XXVI. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis: Рис. 1. Лапка первой ноги самца. - Рис. 2. Маленькая присоска при большом увеличении. - Рис. 3. Спаривание. - Рис. 4. Дыхание во время копуляции. - Рис. 5. Дыхание после копуляции. - Рис. 6. Самка за откладкой яиц.

После многочасовых приготовлений, частых всплываний вверх для дыхания и бесцельных быстрых плаваний взад и вперед наступает, наконец, копуляция, во время которой самец переносит, свой большой и сложный сперматофор в копулятивную сумку самки; сперматофор настолько велик, что некоторое время он высовывается из этой сумки (XXVI, 5); после того как сумка закроется и скроет сперматофор, на брюшной поверхности восьмого сегмента брюшка самки остается замазковидная молочно-белая масса, представляющая "знак оплодотворения самки". Закончив совокупление, самец, до того, как он оставит самку, поднимается, чтобы подышать; сначала он дышит один, а потом дает подышать и самке. Насекомые принимают при этом почти вертикальное положение и дышат одновременно. Для самки возможность подышать до того, как ее оставит самец, представляет большое значение; нарушение нормального дыхания во время спаривания настолько ослабляет её, что без посторонней помощи она не могла бы всплыть вверх. Блунк насильственно разъединял пары, бывшие в соединении в течение 24 часов, и заметил, что в то время как самец поспешно уплывал, обессиленная самка без движения падала на дно и поднятая оттуда на воздух приходила в себя лишь очень медленно, а в некоторых случаях вовсе не оживала. После того, как самец оставит самку, она спешит удалиться; в противном случае иногда подвергается опасности нападения со стороны самца, как на добычу для питания, и бывают случаи, что он съедает её.

Копулировавшая осенью самка зимует. Полученная порция живчиков может в её теле сохранять способность к оплодотворению яиц до восьми месяцев. Кладка яиц у плавунца окаймленного происходит в марте и в апреле, в мае она постепенно ослабевает, в июна достигает минимума, и к концу этого месяца самки обычно уже заканчивают откладку всех бывших в их яичниках зрелых яиц. В июле самка кладет яйца лишь в исключительных случаях. К кладке способны как полугодовалые самки, так и перезимовавшие два раза. Двухгодичная плодовитость, наблюдаемая иногда у плавунцов, отличает их от большей части жуков.

Откладка яиц начинается очень рано весной, вскоре после того, как с освобождением водоёмов из-под ледяного покрова начинает оживляться водная растительность. Плавунец окаймленный откладывает яйца в стебли и листья различных растений. Самка обхватывает растение двумя передними парами ног, двигается вдоль стебля и, действуя своими щупиками, выбирает место для откладки яиц. Когда подходящее место найдено, самка вонзает в ткань стебля свой острый яйцеклад, выдвигая его из заднего конца тела (XXVI, в). Яйцеклад плавунца состоит из двух сложенных вместе удлиненно трехугольных пластинок, которыми делается надрез на стебле растения; внутри этого жесткого чехла движется мягкая трубочка, из которой и выскальзывает яйцо, погружаемое в ткань стебля растения, где оно остается после того, как яйцеклад извлекается самкой обратно. Задержке яйца в стебле способствует покрывающая его клейкая жидкость. За сутки самка плавунца откладывает от 10 до 30 яиц, а всего 500-1000, самое большее 1500 яиц. Кладка производится под водой, причем плавунец пользуется различными растениями, как то: стрелолист, калужница, частуха, камыш, ирис, элодея и рдесты. В случае нужды самка кладет яйца в тростник и даже впускает их в комки зеленых нитчатых водорослей. Если никаких растений в аквариуме нет, то плавунец выбрасывает яйца прямо в воду, но в большинстве случаев они при этом не развиваются. На месте отложенного яйца на растении находится буроватый продольный рубчик - след закрывшейся ранки, которая была нанесена яйцекладом. Руководствуясь этой приметой, можно отыскать яйца плавунцов, если внимательно осматривать извлеченные из воды стебли растений. В листьях яйца, можно хорошо видеть насквозь (XXVII, 1).

Таблица XXVII. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis: Рис. 1. Лист с яйцами плавунца. - Рис. 2. Выход эмбриона из яйцевого ложа. - Рис. 3. Молодая личинка 2:й стадии. - Рис. 4. Голова личинки 3-й стадии. - Рис. 5. Левая средняя нога личинки в трех стадиях метаморфоза. - Рис. 6. Конец тела личинки при дыхании.

Яйца плавунца крупные - 6-7 мм длиной, при 1,8 мм толщины; в свеже отложенном состоянии они имеют вид слегка искривленных колбасок, бледножелтых и нежных. Благодаря последнему обстоятельству растение играет важную роль для развивающегося плавунца - оно образует защитный футляр, оберегающий яйца от ранений или каких-либо других механических повреждений.

Длительность зародышевого развития теснейшим образом зависит от температуры, колеблясь от 8 до 40 дней. Блунк дает следующие примеры такой зависимости. Яйца плавунца при 28°C развиваются в 9 дней, при 20° в 11 дней, при 16° в 14 дней, при 12° в 20 дней, при 8° в 40 дней, а при 4°-6° С развитие их вовсе приостанавливается.

Казалось бы, что яйца плавунца, спрятанные в паренхиму растений, там надёжно укрыты от всяких опасностей. Однако на деле бывает не так. Мелкие водные перепончатокрылые наездники из родов Prestwichia и др., опускаясь в воду, отыскивают место, где в растениях спрятаны яйца плавунцов, и погружают туда свой яйцеклад так, чтобы его концом пробуравить оболочку развивающегося зародыша плавунца и отложить в него свои мелкие яйца. Из последних выходят личинки, которые, находясь внутри зародыша плавунца, пожирают его; благодаря такому паразитированию из яйца выходит наружу не личинка плавунца, а его паразит - наездник. Об этом подробнее будет изложено в главе о водных перепончатокрылых.

Если развитие плавунца протекает без помех, то из яйца, погруженного в ткань растения, в конце концов, выбирается личинка (XXVII, 2), по виду совершенно не похожая на взрослое насекомое. Плавунец, как и всякий жук, проделывает полное превращение, проходя через фазы яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого, причем внешность и внутреннее строение его подвергаются существенным изменениям.

Вылупившаяся личинка плавунца окаймленного (D. marginalis) падает на дно, где около получаса лежит спокойно. Тело её удельно тяжелее воды, так как дыхательные трубочки, не заполнены еще воздухом. Затем личинка энергичными плавательными движениями поднимается на поверхность воды и выставляет наружу задний конец тела с дыхальцами. С него тотчас сбегает вода, и личинка как бы подвешивается снизу к поверхности воды. Большая тяжесть тела молодых личинок (XXVII, 3) компенсируется относительно сильным развитием ножек и волосков, увеличивающих их плавательную поверхность. Поэтому молодой личинке сравнительно легче держаться в воде, чем старой.

Поднявшись кверху, личинка плавунца висит в воде и энергично дышит; под влиянием заполнения трахей воздухом тело её заметно удлиняется. Изменение формы и величины тела, которое происходит в течение первого часа жизни, значительнее, чем в остающийся период до первой линки. Действительно, личинка до выхода из яйцевой оболочки достигала 8 мм длины и 2 мм ширины. При вылуплении длина ее равняется 10 мм. Расправившись, она делается почти в полтора раза длиннее, а через шесть дней дорастает до 20-22 мм.

Благодаря малым размерам личинка плавунца в этой стадии своей жизни не может служить подходящим объектом для ознакомления с ней. В первые часы жизни кожные покровы личинки мягки, и челюсти ее не обладают еще присущей им впоследствии крепостью и остротой. Благодаря этому только что вылупившаяся личинка беззащитна и легко пожирается тритонами, лягушками и рыбами. Однако так продолжается недолго; скоро покровы ее твердеют, и ротовые части превращаются в смертоносные орудия нападения и защиты. Беспомощная до того личинка становится сильным хищником.

Когда заканчивается одна восьмая часть всего личиночного периода жизни, личинка плавунца начинает готовиться к сбрасыванию старой кожицы и проделывает первую линьку. Она перестает есть и не обращает более никакого внимания на проплывающую мимо добычу. Особые кожные линочные железы выделяют под старую хитиновую оболочку слизистый секрет, который способствует ее отслоению от новой кожицы. Старая кутикула в конце концов лопается по средней линии спинки и на голове. Через образующуюся щель личинка вытягивает голову, тело и ноги и покидает старую кожицу, как футляр. Вытягивается наружу также и хитиновая выстилка трахей. Освободившееся насекомое обладает мягкой и податливой кожицей, заглатывает много воды, которая, заполняя кишечник, растягивает изнутри тело; складки кожи его расправляются, и личинка, при этом удлиняется почти вдвое, достигая в конце 2-й стадии 33-36 мм длины.

Требуется от 6 до 12 часов времени, чтобы кожные покровы и челюсти личинки приобрели свойственную им твердость. Этот период опасен для личинки, ибо она будучи беззащитной, делается добычей различных водных животных, в том числе и более крупных личинок того же вида. По мере того, как её кожа твердеет, возвращаются хищнические инстинкты личинки, и она начинает жить по-прежнему до второй линьки.

Личинка плавунца линяет всего 2 раза, причем последняя линька приходится на конец первой четверти всей личиночной жизни. Происходит она так же, как и первая линька. Остальные три четверти личиночной жизни приходятся на ее третью стадию, на существование жука в виде взрослой личинки. Размеры последней значительны: она достигает до 5-6 см длины. Благодаря своей величине взрослая личинка плавунца является удобным объектом для ознакомления с её строением и жизнью.

Сплющенная в дорзовентральном направлении голова (XXVII, 4) несёт по бокам две группы простых глазков в виде пигментных пятнышек каждая. Кпереди от глаза торчат в стороны нитевидные усики или сяжки из 6 члеников, из них 1-й, 3-й и 4-й очень маленькие. Верхняя губа и ротовая щель отсутствуют. У основания усиков сидят серповидные верхние челюсти, о строении которых подробнее будет сказано ниже. Нижние челюсти или максиллы видоизменены столь сильно, что можно принять за щупики весь этот удлиненный членистый орган, в действительности же щупиком являются только его последние дистальные 3 членика, причем у основания каждого из этих члеников более или менее глубоким перехватом отделена маленькая базальная часть. Нижняя губа также значительно редуцирована; от нее остались лишь слитые вместе щупиконосцы и два коротких двучлениковых щупика с перемычкой у основания каждого. Голова подвижно соединена с переднегрудыо.

Переднегрудь длинная и впереди суживается; за ней следуют сходные по форме с члениками брюшка среднегрудь и заднегрудь. К каждому из члеников груди прикрепляется по паре довольно длинных плавательных ног (XXVII, 5). Первая пара ног самая короткая, последняя самая длинная. Ноги всех 3 пар построены по одному плану. Тазики их цилиндрические, шире прочих члеников ног; причленены они к сегментам груди с помощью шарового сочленения таким образом, что могут двигаться в разных направлениях. Все членики ног несут плавательные волоски, на бёдрах и голенях особенно густые и длинные; лапки всех 3 пар ног одночлениковые, коготки парные. В процессе метаморфоза от начала 1-й личиночной стадии до конца третьей длина 1-й пары ног увеличивается от 6,9 мм до 12,9 мм, 2-й от 8,6 мм до 15,7 мм, 3-й - от 8,9 мм до 16,4 мм.

Брюшко состоит из восьми постепенно суживающихся кзади члеников; на конце тела находятся два коротких, покрытых маленькими волосками придатка; два последние членика брюшка усажены по краям густыми рядами волосков, которые подобно хвостовым придаткам, также являются плавательными приспособлениями. На последнем сегменте брюшка открываются анальное отверстие и дыхальца двух главных стволов трахей, расположенные у основания хвостовых придатков.

Личинка плавунца хорошо плавает, работая своими усаженными волосками ногами. Для быстрого передвижения в вертикальной плоскости ей служит брюшко, которым она ударяет по воде, сильно изгибая его. Личинка избегает глубокой воды и предпочитает держаться ближе к её поверхности, что ей необходимо для дыхания. Чтобы подышать, личинка поднимается на поверхность воды и прикасается к ней задним концом тела, при этом вода сбегает с хитина окружающего дыхальца и: последние соприкасаются с воздухом (XXVII, 6). Удельный вес тела личинки довольно изменчив. В зависимости от количества проглоченной пищи и степени заполненности воздухом ее трахейной системы, личинка становится то тяжелее, то легче воды. В первом случае личинка, удерживаемая силами капиллярности, несколько провисает и в месте прикосновения дыхалец оттягивает вниз пленку поверхностного натяжения воды. Такое положение длится всего лишь несколько мгновений, личинка быстро набирает новую порцию воздуха, вследствие чего удельный вес её тела становится меньше единицы и кончик тела личинки уже не провисает, а упирается в плёнку поверхностного натяжения воды, несколько приподнимая её вверх.

Интересна поза, которую принимает личинка в ожидании добычи. Поднявшись к поверхности воды и высунув дыхальца, личинка свисает вниз, изгибает дугою тело на спину, грудь и голову держит горизонтально, широко расставив серповидные челюсти и плавательные ножки - поза готовности к нападению (XXVIII, 1). Стоит только какому-нибудь животному проплыть мимо, как личинка быстро бросается на него и вонзает в его тело свои челюсти (XXVIII, 2). Она вцепляется так сильно, чго можно скорее оторвать её туловище от головы, чем высвободить судорожно сжатые челюсти. При захватывании добычи личинка плавунца руководствуется, прежде всего, зрением; она высматривает добычу, тогда как взрослый плавунец скорее "вынюхивает" её.

Внимание личинки привлекается всякими движущимися предметами, на которые она бросается без разбора. В аквариуме ее можно заставить схватить палочку, кусочек дерева, палец и другие несъедобные предметы. Личинка впивается в подвижные тела без разбора, и уже вонзив в них челюсти, определяет щупиками пригодность их в качестве пищи; но личинка не обращает внимания даже на любимую пищу, если только она неподвижна. Необычайная прожорливость и хищность личинок плавунца побудила американцев дать им вполне подходящее прозвище "водяного тигра" (water tiger). Они пожирают как личинок, так и взрослых насекомых, пауков, червей, пиявок, улиток, рыб, тритонов и головастиков. Потребность в пище зависит от возраста личинки и от температуры. Чем старше личинка и чем; теплее вода, тем больше она ест. Молодая личинка довольствуется двумя, тремя головастиками в день (XXVIII, 3), тогда как взрослые пожирают их до полусотни и более в тот же срок.

Таблица XXVIII. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis: Рис. 1. Подстерегание добычи личинкой. - Рис. 2. Взрослая личинка за едой. - Рис. 3. Личинка в возрасте 24 часов ест головастика. - Рис. 4. Пищеварительный канал личинки.7

Личинка пожирает пищу под водой, причем никаких движений, связанных с размельчением: пищи у нее не наблюдается, а вместе с тем к концу еды от добычи остается только футляр из наружной шкурки, тогда как все внутренности исчезли, - их съела личинка. Последняя может принимать только жидкую пищу; жевательных приспособлений у нее нет, зато имеется совершенный насос, служащий для высасывания жидких частей из пойманной добычи. Пищеварительные процессы личинки плавунца носят особый характер, связанный с жизнью этого насекомого в воде. Эти процессы тождественны у личинок всех жуков семейства плавунцовых; поэтому мы и остановимся на них подробнее.

Предварительно необходимо коснуться некоторых деталей строения ротовых частей личинки. Её серповидные челюсти на вогнутой стороне несут глубокий желобок, почти замыкающийся в канал; желобок начинается недалеко от вершины челюсти и оканчивается у ее основания; благодаря такому строению челюсть личинки плавунца (XXVII, 4) похожа на канальчатый ядовитый зуб змеи. Вторая особенность заключается в отсутствии медиального ротового отверстия у личинки. В первое время после линьки её рот открыт, как и у других личинок. Но вскоре он замыкается, и от ротовой щели остаются два небольших боковых отверстия, из которых каждое приходится у основания канала челюсти соответственной стороны тела. Как и у других плавунцов, у личинки плавунца окаймленного нет слюнных желез. Когда личинка впивается челюстями в добычу, она отрыгивает через переднюю кишку жидкость, выделяемую стенками пищевода (Портье), которая через боковые ротовые отверстия изливается в каналы челюстей и по ним проникает в тело добычи. Эта жидкость ядовита, и она лишает пойманное животное способности к движению. Затем личинка тем же способом отрыгивает черную жидкость, вырабатываемую пищеварительным желудком. Эта жидкость очень богата ферментами. Попав только что описанным путем в тело отравленной добычи, ферменты химически действуют на её ткани и в первую очередь изменяют белки тела, переводя их в жидкое состояние. Когда накопится достаточное количество разжижженной массы, личинка начинает работать сосательным прибором, лежащим в голове и состоящим из мышц, расширяющих глотку; так она перекачивает жидкую часть добычи в желудок, где закапчивается её переваривание и происходит всасывание пищи стенками пищеварительной трубки. Затем личинка отрыгивает вторично свежую порцию ферментов, снова всасывает то, что сделалось жидким, и продолжает эти действия до тех пор, пока всё удобоваримое не будет использовано и от добычи останутся только нерастворимые хитиновые части. Все эти процессы характеризуются тем, что значительная часть пищеварительного акта протекает вне тела личинки, благодаря особому строению ее ротовых частей и большой силе выделяемых ферментов.

Пищеварительный канал личинки расчленен следующим образом (XXVIII, 4): за глоткой, имеющей форму поперечно лежащей трубки с двумя боковыми отверстиями, следует пищевод, впадающий в длинную среднюю кишку; средняя кишка переходит в заднюю кишку; на месте перехода в кишку открываются четыре Мальпигиевых сосуда; в конце задней кишки от неё отходит ректальная ампула или слепая кишка. Размеры последней очень велики; передним концом она при заполнении почти достигает головы; по объему слепая кишка может равняться всему остальному желудочно-кишечному каналу.

Значение только что названного участка кишечника толкуют различно. Одни наблюдатели считают, что в слепой кишке может заканчиваться пищеварение, начатое в кишечнике и нарушенное поступлением новой порции пищи; кроме того, в ней скопляются невсосанные остатки пищевых веществ. В слепую кишку набирается также прозрачная жидкость, которую личинка может с силой выбрасывать наружу через анальное отверстие. При таком действии личинка как бы промывает заднюю кишку и далеко выбрасывает скопившиеся в ней фекальные массы. При этом личинка, по наблюдениям Портье, сделанным в аквариуме, выставляет задний конец тела над водой, чтобы сильной струей удалить; от себя содержимое задней кишки. Такие действия имеют важное значение для личинки. Существенным недостатком её организации является то, что анальное отверстие лежит поблизости от задних дыхалец, которые только и функционируют у личинки. При обычном способе удаления экскрементов фекальные массы могут, выделяясь наружу, заклеить дыхальца и тем погубить личинку, так как в них имеются вещества, могущие смазывать хитин. Отбрасывая фекалии на значительное расстояние от заднего конца тела, личинка плавунца избегает загрязнения своих дыхалец. Блунк оспаривает правильность наблюдений Портье над способом испражнения личинок плавунца, и если мы останавливаемся на этом противоречивом пункте, то единственно с целью обратить на него внимание; проверить правильность заключений того или другого автора нетрудно путем терпеливого наблюдения в обстановке, не требующей особых лабораторных приспособлений. Слепая кишка является также и органом защиты: выпуская из неё вонючую черную жидкость, личинка отгоняет врагов.

При своей прожорливости личинка плавунца может довольно долго голодать, смотря, впрочем, по температуре. При +4°С она ничего не ест, и в холодной воде поэтому голодает по несколько недель. Оптимальной температурой для ее жизни является 20- 25°С, тогда как 30°С губительны для личинки.

Так как спаривание у плавунца окаймленного происходит обычно осенью, а откладка яиц в весенние месяцы (март, апрель), личинки этого жука весной и в начале лета в большом количестве населяют мелкие водоёмы. В середине лета они становятся уже редкими и скоро, закончив процесс окукления, исчезают.

Перед окуклением личинка перестает есть, становится беспокойной, тело её как бы распухает, складки кожи между члениками сглаживаются. Личинка держится прибрежной зоны, затем она выползает на сушу, так как окукление должно произойти в земле. Таким образом, куколка плавунца является единственной сухопутной фазой в его развитии, тогда как личинка и взрослый жук живут в воде; там же развиваются и яйца плавунца.

По земле личинка ползает хорошо. Она отыскивает какое-нибудь углубление под камнем, деревом или просто под травой, где и начинает строить себе колыбель для окукления. Изогнувшись на спину, личинка работает преимущественно челюстями, которыми захватывает комочки земли, разминает их и складывает по сторонам, сооружая таким образом кругом себя валик. По мере дальнейшей работы последний растёт, причем своей плоской головой личинка уминает землю, а движениями спины сглаживает изнутри неровности земляной стенки. Так работает она без перерыва часов двенадцать, пока не выстроит колыбельку, сверху закрытую земляным куполом. Внутренняя её полость правильной шарообразной формы; колыбельку, можно разрезать ножом пополам, причем стенки ее не рассыпаются, скрепленные, по-видимому, выделениями кожных желёз.

Таблица XXIX. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis : Рис. 1. Личинка в пещерке перед линькой на куколку. - Рис. 2. Куколка. - Рис. 3. Куколка в своем ложе. - Рис. 4. Линька на имаго. - Рис. 5. Молодая самка в куколочном ложе в период окрашивания. - Рис. 6. Выход взрослого жука.

Замкнувшись в колыбельке, личинка плавунца проводит там неделю и более, прежде чем превратится в куколку. Она еще больше скрючивается на брюшную сторону, также сгибается и её голова (XXIX, 1). Личинка часами лежит то на спине, то на боку. Затем кожица лопается на спине, шкурка сбрасывается, и из неё освобождается следующая стадия превращения плавунца - куколка. Линька на куколку длится несколько минут (XXIX, 2).

В куколке уже можно разобрать формы тела будущего жука, хотя нормальной пропорции между ними пока нет (XXIX, 3). Куколочная стадия длится две, три, четыре недели и более, смотря по температуре и влажности; срок этот сильно вариирует. Линьке на имаго предшествуют движения брюшком, ногами и другими частями тела; при этом отстает поверхностная кожица, а за нею тянутся беловатые нити трахей, хитиновая выстилка которых также линяет. На спине куколки образуется трещина, через которую вылезает наружу жук (XXIX, 4). Только что вылупившееся насекомое белое, с черными глазами и коричневыми ногами (XXIX, 5). В течение нескольких часов голова и грудь его желтеют, то же происходит и с надкрыльями; но края их так же, как и переднегруди, остаются белыми. Затем окраска плавунца окаймлённого становится коричневой и, наконец, принимает окончательный шоколадный оттенок с желтыми полосами по краям.

Молодой жук отличается от старого не только окраской, но и мягкостью кожных покровов. Ему требуется в среднем 8 дней, чтобы приобрести надлежащую твердость. Затем он испражняется, челюстями и ногами проламывает стенку колыбельки, выходит из нее (XXIX, 6), разыскивает водоём, куда без замедления и скрывается.

Общая длительность развития плавунца окаймлённого (D. marginalis) от яйца до взрослой формы в зависимости от температуры воды и воздуха колеблется от 7 недель до 6 месяцев и более (Блунк).